АТР, синтез электрохимического градиента протонов

Механизм окислительного фосфорилирования. Существует несколько теорий, объясняющих механизм тканевого дыхания (окисления) и его сопряжения с фосфорилированием. Наибольшее подтверждение получила теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 — 1966). Согласно этой теории, получившей название хемиосмотическая , или протондвижущая , свободная энергия движущихся по дыхательной цепи электронов используется для перекачивания протонов (Н ) через внутреннюю мембрану митохондрий из матрикса во внутримембранное пространство. Это приводит к изменению числа протонов водорода на наружной и внутренней мембранах митохондрий, в результате чего возникает электрохимический градиент протонов водорода (ЛрН) на мембране (рис. 21). За счет протонного градиента ионы водорода возвращаются снова в митохондриальный матрикс через каналы, образованные специальным белком Рц и ферментом Н -АТФ-синтетазой. При этом энергия протонного потенциала используется для синтеза АТФ с участием Н -АТФ-синтетазной системы. Синтез АТФ возможен только при определенной величине протонного потенциала. Если его величина на мембране мала, то АТФ-синтетаза будет функционировать как АТФ-аза, т. е. катали- [c.58]

СИНТЕЗ АТР В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКОГО ГРАДИЕНТА ПРОТОНОВ [c.97]

Согласно конформационной гипотезе, энергия для синтеза АТР получается при переходе АТРазы из энергетически богатой конформации в энергетически бедную. Электрохимическая энергия протонного градиента используется для перевода АТРазы в богатую энергией конформацию при высвобождении образованного АТР. [c.180]

Все формы направленного движения и транспорта нуждаются в энергии. В большинстве случаев эта энергия используется в форме АТР. Однако для переноса белков в митохондрии требуется еще наличие электрохимического градиента на внутренней митохондриальной мембране. Этот градиент образуется в процессе транспорта электронов по мере того, как протоны откачиваются из матрикса в межмембранное пространство (см. разд. 7.1.7). Внешняя митохондриальная мембрана свободно проницаема для ионов, поэтому на ней не поддерживается никакой градиент. Электрохимический градиент на внутренней мембране используется как аккумулятор энергии для осуществления большей части синтеза АТР в клетке. Кроме того, энергия градиента расходуется для переноса внутрь митохондрии белков, несущих положительно заряженные митохондриальные сигнальные пептиды. Если добавить ионо-форы, сбрасывающие митохондриальный мембранный потенциал (см. разд. 7.2.10), этот перенос блокируется. Каким образом электрохимический градиент способствует переносу белков Ответ на этот вопрос пока не получен. [c.30]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Внутренняя мембрана митохондрий отличается необычно высоким содержанием белка-в весовом выражении в ней примерно 70% белка и 30% липидов. Многие из этих белков относятся к цепи переноса электронов, поддерживающей протонный градиент на внутренней мембране. Другой важный компонент белковой природы-фермент, катализирующий синтез АТР. Этот фермент, АТР-синтетаза, представляет собой большой белковый комплекс, через который протоны перетекают обратно в матрикс по электрохимическому градиенту. Подобно турбине, этот белковый комплекс превращает одну форму энергии в другую, образуя АТР из ADP и неорганического фосфата в митохондриальном матриксе в ходе реакции, сопряженной с переходом протонов в матрикс (рис. 9-21). [c.20]

Но синтез АТР-это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Это означает, что через обычно непроницаемую мембрану должны проходить разнообразные субстраты. Обмен с цитозолем осуществляется с помощью ряда важных транспортных белков, встроенных во внутреннюю мембрану. Во многих случаях эти белки активно переносят определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для ряда метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с транспортом каких-то других молекул, перемещающихся вниз по электрохимическому градиенту (разд. 6.4.2). Например, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит наружу одна молекула АТР, причем перенос последней осуществляется по электрохимическому градиенту. В то же время система симпорта сопрягает передвижение фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком Н протоны входят в матрикс по градиенту и при этом тащат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матриксе и важнейшее топливо для митохондрий-пируват (рис. 9-22). [c.21]

Чем больше энергии электрохимического градиента затрачивается на перенос молекул и ионов внутрь митохондрии, тем меньше остается для синтеза АТР. Например, если к дышащим митохондриям добавить значительное количество Са , органеллы полностью прекратят синтез АТР и вся энергия градиента будет расходоваться на транспорт ионов кальция. Очевидно, что должны существовать какие-то механизмы, направляющие энергию протонного градиента именно на те процессы, которые наиболее важны для клетки в данный момент. [c.21]

СВОДИТСЯ не к переносу ионов водорода из матрикса в межмембранное пространство, а, наоборот, к транспорту протонов внутрь митохондрии, к снятию электрохимического градиента Н и, само собой разумеется, к синтезу (сопряженно с переносом Н" с внешней стороны сопрягающей мембраны на ее внутреннюю сторону) АТФ. Поэтому ее называют также АТФ-синтазой, что подчеркивает ее истинную функцию в митохондриальной мембране. [c.426]

В результате функционирования цитохромоксидазы происходит генерация электрохимического градиента протонов — движущей силы синтеза АТР. Долгое время предполагалось, что фермент осуществляет этот процесс, катализируя перенос электронов. а эквивалентное число протонов, необходимых для образования молекулы воды, поглощается из матрикса. В настоящее время имеется ряд убедительных данных, свидетельствующих о том, что цитохромоксидаза функционирует как истинный протонный насос и в дейстаительности на один транспортируемый электрон переносится два протона, один из которых используется в aj- u-центре, где происходит восстановление кислорода, а второй пересекает мембрану. Предполагается, что основная роль а транспорте протонов принадлежит субъединице 111. [c.617]

Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные складки, выступающие внутрь матрикса, которые называются кристами. Кристы увеличивают общую поверхность внутренней мембраны в несколько раз. Структура крист создает возможность упорядоченного расположения на ней многочисленных белков-ферментов. Во внутренней мембране находятся главные ферментные комплексы, участвующие в передаче электронов на кислород (дыхательная цепь) и обеспечивающие процесс окисления. На ее поверхности, обращенной в сторону матрикса, находятся ферменты, осуществляющие синтез АТФ за счет энергии процесса окисления (АТФ-синтетазный комплекс). Внутренняя мембрана митохондрий регулирует перенос метаболитов в матрикс и выход из него таких веществ, как АТФ, АДФ, отдельных аминокислот, жирных кислот, ионов Са и др. Эта мембрана практически непроницаема даже для многих малых молекул, так как на ней создается электрохимический градиент протонов водорода (Н+). [c.51]

Природа взаимодействия между АТРазой и компонентами дыхательной цепи неясна. Высказывалось предположение, что оно осуществляется благодаря образованию интермедиато [493], и косвенные данные, полученные на основании спектральных исследований, действительно указывают на то, что некоторые цитохромы могут претерпевать изменения в процессе катализируемых ими реакций, связанных с запасанием энергии [1187]. Важную роль в осуществлении этого взаимодействия может играть близость расположения АТРазы и компонентовдыхательной цепи, встроенных в мембрану митохондрий, поскольку благодаря ему могут происходить взаимозависимые конформационные изменения соответствующих компонентов, которые в свою очередь могут послужить основой для синтеза АТР при окислительном фосфорилировании [512, 4320]. Согласно другой точке зрения, взаимодействие является не столь прямым и осуществляется благодаря формированию электрохимического градиента протонов. Митчелл предположил, чт синтез АТР связан с трансмембранным переносом протонов и что фермент митохондрий может быть специализированной формой катионпереносящих АТРаз, наличие которых установлено в разных мембранах [3184], С учетом всего этого были предложены различные гипотетические механизмы [3185, 5263]. [c.79]

В некоторых специализированных жировых клетках митохондриальное дыхание естественным путем отделено от синтеза АТР. В таких клетках, находящихся в бурой жировой ткани, энергия окисления полностью рассеивается в виде тепла, а не превращается в энергию АТР. Внутренняя мембрана крупных митохондрий этих клеток содержет особый транспортный белок, позволяющий протонам свободно перемещаться по их электрохимическому градиенту, что освобождает перенос электронов от дыхательного контроля. В результате клетки окисляют запасы жиров с высокой скоростью, но образуют не АТР, а тепло. Таким образом, эта ткань служит своего рода печкой, которая в нужный момент согревает и пробуждает животных, погруженных в зимнюю спячку, а также защищает от переох.паждения наиболее чувствипгельные части тела новорожденных детей. [c.34]

Считается, что клетки животных извлекают энергию из пищи в три этапа. На первом этапе белки, полисахариды и жиры расщепляются в результате внеклеточных реакций на малые молекулы. На втором этапе эти малые молекулы расщепляются в клетках с образованием ацетил-СоА, а также небольшого количества АТР и NADH. Такие реакции - единственные, в которых энергия может выделяться и в отсутствие кислорода. На третьей стадии молекулы ацетил-СоА расщепляются в митохондриях, образуя С02 и атомы водорода, которые связываются с молекулами таких переносчиков, как NADH. Электроны от атомов водорода переходят по сложной цепи переносчиков, что в конечном счете приводит к восстановлению молекулярного кислорода и образованию воды. Под действием энергии, высвобождающийся на разных стадиях переноса электронов, ионы водорода (Н ) транспортируются из внутреннего пространства митохондрии наружу. Возникающий в результате трансмембранный электрохимический градиент протонов во внутренней митохондриальной мембране поставляет энергию для синтеза основного количества молекул АТР клетки. [c.94]

Электрохимическая энергия протонного градиента, возникающая при вьщелении из клетки кислот в процессе брожения, может использоваться для транспорта в нее растворимых веществ, а также для синтеза АТФ, который осуществляется при функционировании протонной АТФазы в обратном направлении, т.е. в АТФ-синтазной реакции. Выход энергии за счет вьщеления из клетки продуктов брожения может быть довольно значительным. При гомоферментативном молочнокислом брожении, по проведенным подсчетам, он может достигать 30 % от общего количества энергии, вырабатываемой клеткой. Таким образом, у некоторых эубактерий, получающих энергию в процессе брожения, АТФ может синтезироваться в реакциях субстратного фосфорилирования и дополнительно за счет использования Арн+. образующегося при выходе конечных продуктов брожения в симпорте с протонами. Следовательно, эубактерии с облигатно бродильным типом энергетики уже имеют протонные АТФазы, функционирующие в направлении гидролиза и синтеза АТФ, т.е. катализирующие обратимое взаимопревращение двух видов метаболической энергии [c.350]

Неравновесное распределениё зарядов, т.е. электрохимический градиент, служит движущей силой для процесса регенерации АТР (и других процессов, требующих затраты энергии). Мембрана содержит специальный фермент АТР-синтазу, синтезирующий АТР из ADP и Р . Этот фермент выступает из мембраны с ее внутренней стороны. В процессе синтеза АТР протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Синтез АТР за счет энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием или фосфорилированием в дыхательной цепи. [c.236]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

По синтез АТР - это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Поэтому через внутреннюю мембрану должны транспортироваться разнообразные несущие заряд субстраты. Это достигается с помощью различных белков-переносчиков, встроенных в мембрану (см. разд. 6.4.4). многие из которых активно перекачивают определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для большей части метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с перемещением каких-то других молекул вниз по их электрохимическому градиенту (см. разд. 6.4.9). Папример, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит по своему электрохимическому градиенту одна молекула АТР. В то же время система симпорта сопрягает переход фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком П протоны входят в матрикс по своему градиенту и при этом ташат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матрикс и пируват (рис. 7-21). Энергия электрохимического протонного градиента используется также для переноса в матрикс ионов Са , которые, по-видимому, играют важную роль в регуляции активности некоторых митохондриальных ферментов большое значение может иметь и поглощение митохондриями этих ионов для удаления их из цитозоля, когда концентрация Са в последнем становится опасно высокой (см. разд. 12.3.7). [c.443]

Впоследствии было показано, что Fi-АТРаза - это часть большого, пронизывающего всю толщу мембраны комплекса (массой около 500000 дальтон), который состоит но меньшей мере из девяти различных полипептидных пеней. Этот комплекс получил название АТР-синтетазы (или FqFi-АТРазы) он составляет около 15% всего белка внутренней митохондриальной мембраны. Весьма сходные АТР-синтетазы имеются в мембранах хлоропластов и бактерий. Такой белковый комплекс содержит трапсмембраппые каналы для протонов, и синтез АТР происходит только тогда, когда через эти каналы проходят протоны вниз по своему электрохимическому градиенту. [c.448]

Действие АТР-синтетазы обратимо она способна использовать как энергию гидролиза АТР для перекачивания протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану, так и энергию потока протонов по электрохимическому градиенту для синтеза АТР (рис. 7-26). Таким образом, АТР-синтетаза - это обратимая сопрягающая система, которая осуществляет взаимопревращение энергии электрохимического протонного градиента и химических связей. Паиравление ее работы зависит от соотношения между крутизной протонного градиента и локальной величиной AG для гидролиза АТР. [c.448]

Ранее мы уже показали, что свободная энергия гидролиза АТР зависит от концентрации трех реагирующих веществ - АТР, ADP и Pi (см. рис. 7-22). AG для синтеза АТР - это та же величина, взятая с минусом. Свободная энергия перемещения протонов через мембрану равна сумме (1) AG для перемещения одного моля любых ионов между областями с разностью потенпиалов AV и (2) AG для перемещения моля любых молекул между областями с различной их концентрацией. Уравнение для протонодвижущей силы, приведенное в разд. 7.1.7, объединяет те же самые составляющие, но только разность концентраций заменена эквивалентным ей приращением мембранного потенциала, так что получается выражение для электрохимического потенциала протона. Таким образом, AG для перемещения протонов и протонодвижущая сила учитывают один и тот же потенциал, только в первом случае он измеряется в килокалориях, а во втором - в милливольтах. Коэффициентом для перевода из одних единиц в другие служит число Фарадея. Таким образом, AGh = -0,023 (протонодвижущая сила), где AGh + выражается в килокалориях на 1 моль (ккал/моль), а протонодвижущая сила - в милливольтах (мВ). Если электрохимический протонный градиент равен 220 мВ, то AGh = 5,06 [c.449]

Как объяснено в подписи к рис. 7-26, переход одного протона в матрикс по электрохимическом) градиенту, равному 220 мВ, высвобождает 5.06 ккал/моль. а переход трех протонов - в три раза больше энергии (АСзн + = -15.2 ккал/моль). Таким образом, при постоянной протонодвижущей силе (220 мВ) АТР-синтетаза будет синтезировать АТР до тех пор, пока отношение АТР к ADP и Pi не достигнет такого значения, при котором величина АОсинт атр станет в точности равна + 15,2 ккал/моль (при этом АОсинт атр + АОзн + = 0). При таких условиях синтез АТР будет точно уравновешиваться его гидролизом. [c.449]

В некоторых специализированных клетках - клетках бурой жировой ткани - митохондриальное дыхание может естественным путем отделяться от синтеза АТР, и тогда большая часть энергии окисления рассеивается в виде тепла, а не превращается в энергию АТР. Внутренняя мембрана крупных митохондрий этих клеток содержит особый гранспортный белок, позволяющий протонам перемещаться по их электрохимическому градиенту без активации АТР-синтетазы. В результате клетки окисляют запасы жира с большой скоростью и образуют много тепла, но мало АТР. Таким образом, бурая жировая ткань служит своего рода печкой, которая в нужный момент пробуждает животное, погруженное в зимнюю спячку, а у новорожденного ребенка защищает наиболее чувствительные части тела от переохлаждения. [c.458]

Ддро реакционного центра в фотосистеме ТТ гомологично только что онисаппому бактериальному реакционному центру и точно так же генерирует сильные доноры электронов в форме восстановленных молекул хинона в мембране. Эти молекулы передают электроны на комплекс Ъв -f, сходный с бактериальным комплексом Ъ-с и комплексом Ь - i в дыхательной цепи митохондрий. Как и в митохондриях, комплекс Ъв - f перекачивает протоны через тилакоидную мембрану в тилакоидное пространство (в хлоропластах) или из цитозоля через впячивапия плазматической мембраны (у цианобактерий), и создающийся при этом электрохимический градиент доставляет энергию для синтеза АТР АТР-синтетазой (рис. 7-52 и 7-53). Конечным акцептором в этой цепи переноса электронов служит вторая фотосистема (фотосистема Т), принимающая электроны в дырки , образовавшиеся под действием света в хлорофилле ее реакционного центра. В то время как электроны, активированные фотосистемой ТТ, имеют слишком низкую энергию. [c.472]

ЭТОЙ концепции состоит в том, что при соответствующей физической организации компонентов внутренней мптохондриальноп мембраны клетки используют движение протонов в направлении электрохимического градиента (вниз по градиенту) для того, чтобы совершать такую работу, как синтез АТР или передвижение других растворенных веществ против их концентрационных градиентов без образования ковалентно связанных с окислительно-восстановитель-ными парами мембраны промежуточных высокоэнергетнческнх соединений. Для осуществления окислительного фосфорилнрованпя в системе должны происходить процессы, схематически показанные иа рис. 12.18. [c.445]

АТФ не нуждается в услугах дыхательной цепи, хотя она и локализована в той же плазматической мембране, но причинно связан с электрохимическим градиентом водородных ионов и низкой проницаемостью для них мембранных структур. Синтез АТФ осуществляется ферментативно, с помощью мембранной протонной АТФ-азы (АТФ-синтетаза), по-видимому, за счет энергии электрохимического потенциала. Это означает, в свою очередь, что генерация АТФ осуществляется в соответствии со схемой Митчела. Согласно некоторым данным, при рН<6,5 основной вклад в фосфорилирование вносит градиент водородных ионов, а при рН>6,5—мембранный потенциал. [c.118]

Энергия света, поглощенная ретиналем, используется для активного переноса протона через мембрану, создания электрохимического градиента водорода и синтеза АТФ. Начальный этап трансформации энергии света протекает за время < 10 пс. Он включает транс -, цисизо-меризацию ретиналя, сдвиг протона Шиффова основания и структурно -поляризационные изменения ближайшего белкового окружения ретиналя (рис. 17.4). Это дает начало каскаду последовательных конформационных перестроек в макромолекулярном комплексе ретиналь - опсин, приводящих в итоге к транслокации протона через мембрану, возможно, по сетке водородных связей. В случае родопсина хромофором также служит ретиналь, соединенный с опсином Шиффовым основанием. В [c.163]

В свою очередь АТР-синтетаза синтезирует АТР, используя в качестве источника энергии электрохимический протонный градиент, создаваемый цепью переноса электронов от фотосистемы II к фотосистеме I. Кроме того (на схеме не показано), протоны, образующиеся при окислении воды, тоже вносят вклад в образование электрохимического градиента, используемого для синтеза АТР. Образование АТР по г-схеме называют нециклическим фотофосфорилированием в отличие от циклического, схема которого приведена на рис. 9-51. Дополнительные подробности см. на рис. 9-50. ПХ-пластохинон ПЦ-пластоцианин Ф-ферредок-син. [c.44]

Другие воздействия, изменяя поток электронов через цитохромы (D MU и темнота останавливают поток электронов, яркий свет усиливает этот поток), не влияют на синтез АТР. Остановка потока электронов не влияет на величину электрохимического протонного градиента, потому что последняя задается обработкой кислотой или щелочью. Яркий свет, который должен усилить поток электронов и увеличить электрохимический градиент, в опыте не оказывает действия. Однако если вы предсказали, что данное воздействие должно привести к увеличению синтеза АТР,-это можно понять, первые исследователи тоже думали, что [c.353]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология