Окислительная реакция гликолиза

При аэробном распаде углеводов не функционирует окислительно-восстановительная реакция гликолиза, поскольку восстановительные эквиваленты НАДН+Н из цитоплазмы переносятся в митохондрии. Поэтому НАДН+Н не может служить для восстановления пирувата в лактат. [c.165]

Анаэробный распад глюкозы химизм, физиологическое значение. Центральная окислительно-восстановительная реакция гликолиза. Спиртовое брожение. Метаболизм этанола в организме. [c.205]

Анаэробное образование АТР из глюкозы в реакциях гликолиза относительно неэффективно. Конечные продукты анаэробного гликолиза все еще несут в себе очень большое количество химической энергии, которая может выделиться при последующем окислении. Развитие окислительного катаболизма (клеточное дыхание) стало возможным лишь после того, как в результате фотосинтеза, осуществляемого цианобактериями, в атмосфере Земли было накоплено достаточное коли- [c.89]

Бактерии извлекают энергию из самых разнообразных источников. Некоторые бактерии, подобно животным клеткам, синтезируют АТР, окисляя сахара до СО, и Н2О в процессе гликолиза и затем в цикле лимонной кислоты в плазматической мембране таких бактерий имеется дыхательная цепь, сходная с аналогичной цепью внутренней митохондриальной мембраны Бактерии других типов - строгие анаэробы получают энергию только за счет реакций гликолиза (брожения) или же за счет окислительных процессов, но конечным акцептором электронов у них служит не кислород, а какая-либо иная молекула. Такими альтернативными акцепторами могут быть соединения азота (нитрат или нитрит), серы (сульфат или сульфит) или углерода (фумарат или карбонат). Электроны передаются на эти акцепторы с помощью ряда переносчиков, находящихся в плазматической мембране и сходных с компонентами дыхательной цепи митохондрий. [c.458]

Все эти виды работы могут совершаться в клетке вне энергопреобразующих мембранных структур, без создания электрохимического потенциала. Так, АТФ образуется при субстратном фос-форилировании в реакциях гликолиза и при окислительном декар-боксилировании а-кетоглутаровой кислоты, а осмотическая и механическая работы совершаются за счет АТФ и некоторых других высокоэнергетических соединений клетки. Однако образование АТФ за счет генерации А яН+ — основной путь синтеза главного энергетического соединения живой клетки. [c.121]

Схема начальных этапов окислительного пентозофосфатного пути представлена на рис. 64. Первая реакция заключается в фосфорилировании глюкозы с помощью АТФ и превращении ее в метаболически активную форму глюкозо-6-фосфата, аналогично тому, что имеет место на первом этапе гликолиза. Следующий [c.251]

Теперь можно подвести итог тому, каков энергетический выход при окислении молекулы глюкозы, осуществляемом в максимально отлаженной энергетической системе, функционирующей в эукариотных клетках гликолиз—>ЦТК— -дыхательная цепь митохондрий. На первом этапе в процессе гликолитического разложения молекулы глюкозы образуются по 2 молекулы пирувата, АТФ и НАД Н2. Конечными продуктами реакции окислительного декарбоксилирования 2 молекул пирувата, катализируемой пируватдегидрогеназным комплексом, являются 2 молекулы ацетил-КоА и НАД Н2. Окисление 2 молекул ацетил-КоА в ЦТК приводит к образованию 6 молекул НАД Н2 и по 2 молекулы ФАД Н2 [c.366]

В аэробных условиях конечным продуктом гликолитического расщепления является пируват и две молекулы НАДН, образовавшиеся в результате окисления двух молекул глицеральдегид-З-фосфата [реакция (6) гликолиза] последние окисляются до НАД , отдавая свои электроны в митохондриальную цепь переноса электронов (см. рис. 18.4). Таким образом, к суммарному итогу гликолиза (две молекулы АТФ) добавляется еще шесть молекул АТФ, образующихся в результате окислительного фосфорилирования. Следовательно, баланс АТФ при гликолитическом расщеплении глюкозы в аэробных условиях составляет 8 молекул АТФ, из них 2 молекулы АТФ образовались за счет субстратного, а 6 — окислительного фосфорилирования. [c.250]

Следует отметить, что, если первый этап аэробного окисления углеводов — гликолиз является специфическим процессом катаболизма глюкозы, то два последующие — окислительное декарбоксилирование пирувата и ЦТК относятся к общим путям катаболизма (ОПК). После образования пирувата (Сз фрагмент) и ацетил-КоА (С2-фрагмент), образующихся при распаде не только глюкозы, но и липидов и аминокислот, пути окисления этих веществ до конечных продуктов происходят одинаково по механизму реакций ОПК. [c.261]

Рис. 20.7. Схема регуляторных механизмов ряда процессов углеводного обмена млекопитающих реакции катаболизма (гликогенолиз, гликолиз, окислительное декарбоксилирование пирувата, цикл ТКК) — сплошные линии реакции анаболизма (глюконеогенез, синтез гликогена) — пунктирные линии. Активация ферментов (+) ингибирование (-). Главные регуляторные ферменты (Т) — гликогенфосфорилаза ( ) — фосфофруктокиназа (з) — пируватдекарбоксилаза (7)— изоцитратдегидрогеназа ( - пируваткарбоксилаза — гликогенсинтаза

В процессе гликолиза молекула глюкозо-6-фосфата превращается в две молекулы пирувата, последний в анаэробных условиях восстанавливается до лактата. Третья важная реакция — окислительное декарбоксилирование пирувата, которое завершается образованием ацетил-КоА (С2-фрагмент), который затем вовлекается в цикл трикарбоновых кислот. Через реакцию трансаминирования пируват связан с аминокислотами, а при окислении глицерола (метаболит липидов) образуются триозы (3-фосфоглицериновый альдегид или 3-фос- [c.443]

Как отмечалось, одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до СО, и Н,0 дает 15 молекул АТФ). К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-З-фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению gH ,Og + 60,—>6СО, + 6Н,0 синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отнощении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз. [c.349]

Разделение на анаэробный и аэробный гликолиз носит условный характер, так как реакции гликолиза в присутствии кислорода и его отсутствии одни и те же. Различия касаются лишь их скорости и конечных продуктов. При недостатке кислорода реокисление НАДН, образовавшегося в ходе гликолиза, осушествляется путем сопряжения с восстановлением пирувата в лактат, а в аэробных условиях НАДН окисляется в ходе кислородзависимого процесса окислительного фосфорилирования (гл. 15), результатом которого является образование большого количества АТФ. [c.243]

Прижизненные биохимические процессы в мышце, изучавшиеся А. В. Прлладиным, В. Энгельгардтом и М. Любимовой, Д. Фердманом, В. А. Белицером и другими советскими исследователями, связаны с физиологическим актом мышечного сокращения и заключаются в реакциях гликолиза, ресинтеза мышечного гликогена, распада и ресинтеза креатинфосфата и АТФ и изменениях сократительного белкового вещества мышцы. При этом молочная кислота, образующаяся при утомлений мышцы, в результате реакций гликолиза при отдыхе мышцы в аэробных условиях частью (около одной пятой) подвергается полному окислительному распаду, а в большей своей части превращается снова в гликоген за счет энергии реакций аэробного окисления. Одновременно с реакциями гликолиза наблюдается распад АТФ и АДФ и затем креатинфосфата, что приводит к накоплению неорганических фосфатов. При отдыхе мышцы происходит ресинтез этих соединений, требующий энергии. Таким образом, наблюдается тесная связь между реакциями анаэробного и аэробного обмена в мышце, выражающаяся в том, что в аэробных условиях в мышце анаэробный распад углеводов замедлен. [c.234]

Ограничение интенсивности сопряженного дыхания в результате увеличения отношения [АТФ]/[АТФ][Фц] может вызывать более сложные явления в обмене веществ. Иллюстрацией к такому влиянию может служить так называемый эффект Пастёра, который иногда определяют следующим образом Кислород подавляет брожение или Кислород подавляет расщепление углеводов . Было высказано предположение, что окислительное фосфорилирование приводит к повышению отношения [АТФ]/[АДФ], а это в свою очередь может снизить скорость реакции гликолиза [c.245]

При очень напряженной работе мышц развивается состояние кислородного голодания и в мышцах накапливается значительное количество молочной кислоты. В этом случае молочная кислота, в которой сохраняется еще значительное количество потенциальной химической энергии, используется в организме частью в качестве субстрата дыхания, частью ресинтезируется в гликоген — главным образом в печени, куда она доставляется с током оттекающей от мышц крови. Во время отдыха этот процесс может осуществляться и в мышечной ткани. Однако нужно подчеркнуть, что ресинтез углевода из молочной кислоты не может протекать самопроизвольно, путем простого обращения отдельных промежуточных реакций гликолиза. Этот синтез, идущий в противоположность гликолизу с повышением запаса свободной энергии в системе (стр. 220), может быть осуществлен лишь при условии сопряжения его с дающими энергию окислительными процессами. [c.452]

Во всем процессе гликолиза, или брожения, имеется только одна сложная окислительная реакция, когда глицероальде-гид-З-фосфат при участии кофермента НАД окисляется в 3-фосфоглицерат, точнее одна из стадий этой реакции, а именно [c.162]

У взрослых насекомых в процессе накопления энергии гликолиз занимает небольшое место, но играет большую роль в подготовке и превращении исходного углеводного сырья для использования его другими более эффективными путями. Однако наличие гликолиза позволяет насеко.мым выживать в трудных и необычных условиях, когда другие пути получения энергии не могут функционировать. У насекомых, в отличие от теплокровных, прп окпслении глюкозы, не образуется молочная кислота, а процесс прекращается на стадии образования пировиноградной кислоты (ПВК). Вторым продуктом гликолиза у насекомых, образующимся в эквивалентном количестве с ПВК, является а-глицерофосфат (последний может проникать внутрь митохондрий, где окисляется до диоксиацетонфосфата с выделением значительной энергии). Фиксация энергии, выделяющейся в ходе окислительных реакций, происходит у насекомых, как и у других животных, при фосфорилпрованшг аденоз1шдпфосфата (АДФ), путем присоединения к нему третьего остатка неорганического фосфата с образованием аденозинтрпфосфата (АТФ) [c.30]

Анаэробный распад глюкозы (гликолиз) функционирует в тканях, в клетках которых отсутствуют митохондрии (зрелые эритроциты человека), и в анаэробных условиях. Конкретные реакции от глюкозы до пирувата совпадают с аэробным распадом глюкозы. Следовательно, в анаэробных условиях образуются 2 молекулы пирувата, 2 молекулы восстановленного НАД+Н" " и 4 молекулы АТФ. Однако в анаэробных условиях нет акцептора элекгронов в митохондриях, т.е. О2, поэтому пируват и НАДН не переносятся в митохондрии. В цитозоле сам пируват принимает водород от восстановленного НАДН+Н" и восстанавливается в молочную кислоту. Реакция обратима и катализируется лак-татдегидрогеназой пируват + НАДН+Н " <г лактат. Именно поэтому в гликолизе выделяют центральную реакцию — гликолитическую ок-сидоредукцию. В центральной окислительно-восстановительной реакции гликолиза НАД выполняет роль промежутрчнрго переносчика водорода от 3-фосфоглицеринового альдегида на пируват в цитозоле. [c.162]

Дыхание необходимо для освобождения химической энергии окисляемых субстратов. В реакциях гликолиза (анаэробного этапа дыхания) и дыхательных циклов (цикл ди- и трикарбоновых кислот, пентозофосфатный цикл) восстанавливаются коферменты, которые затем окисляются кислородом воздуха в электронтранспортной цепи митохондрий (NADH, FADN2) или используются для синтетических процессов (преимущественно NADPH). Энергия дыхания, помимо восстановленных коферментов, запасается в форме АТР в результате субстратного и окислительного фосфорилирования. Последнее осуществляется с участием Н -помпы. [c.176]

АТФ, который не требует AjiH. Такое фосфорилирование наблюдается в цепи реакций гликолиза и при окислительном декарбокси-лировании а-кетоглутаровой кислоты. [c.16]

Сакс В. А., Куприянов В. В., Елизарова Г. В. и др. Механизмы регуляции синтеза креатинфосфата в клетках миокарда сопряг жёние с реакциями гликолиза и митохондриальным окислительным фосфорилированием, значение компартментализации креатинкиназы.- В кн. Метаболизм миокарда. М. Медицина, 1981, с. 67-87. [c.298]

В Предыдущей главе мы рассмотрели гликолитический путь, в ходе которого происходит превращение глюкозы в пируват. В аэробных условиях следующим этапом генерирования энергии из глюкозы является окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-СоА. Этот активированный ацетильный компонент далее полностью окисляется до GO2 в цикле трикарбоновых кислот, последовательности реакций, известных также как цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса. Цикл трикарбоновых кислот представляет собою конечный общий путь окисления топливных молекул - аминокислот, жирных кислот и углеводов. Большинство топливных молекул вступают в этот цикл после превращения в ацетил-СоЛ. Цикл трикарбоновых кислот вьшол= няет еще одну функцию - поставляет промежуточные продукты для процессов биосинтеза. Реакции цикла трикарбоновых кислот происходят в митохондриях в противоположность реакциям гликолиза, которые протекают в цитозоле. [c.49]

Образование высокоэнергетической фосфатной связи из сукцинил-СоА представляет собою пример субстратного фосфорилирования. В самом деле, это единственная реакция цикла трикарбоновых кислот, непосредственно приводящая к образованию высокоэнергетической фосфатной связи. По контрасту с нею, в процессе фосфорилирования, связанного с дыхательной цепью (называемого также окислительным фосфорилированием), образование АТР сопряжено с окислением NADH или FADH2 под действием О2. Мы уже встречались ранее с субстратным фосфорилированием при анализе двух реакций гликолиза окисления глицеральдегид-З-фосфата и превращения фосфоенолпирувата в пируват. Окислительному фосфорилированию посвящена следующая глава. [c.52]

Доказательством верности теории Митчелла является то, что существование мембранного потенциала в митохондриях стало бесспорньгм, а также то, что ионофоры (валиномицин, грамицидин, динитрофенол) создают условия для свободного перемещения ионов Н , в результате исчезает протонный градиент, и синтез АТФ прекращается. Вещества, нарушающие градиент Н , называют разобщителями окислительного фосфорилирования. Количество АТФ, синтезируемое в процессе распада углеводов Поскольку окисление одной молекулы НАДН сопровождается синтезом трех молекул АТФ, а всего в ходе гликолиза, пируватдегидрогеназной реакции и реакций ЦТК образуется десять НАДН, то всего генерируется 30 молекул АТФ, а за счет окисления двух молекул ФАДН2 образуется еще четыре молекулы АТФ, т.е. всего 34 молекулы АТФ. К этому числу следует добавить две молекулы АТФ, синтезировавшихся в гликолизе, и две молекулы ГТФ, появившихся в ЦТК за счет субстратного фосфорилирования. [c.89]

Биологические виды энергии. Энергетические превращения в живой клетке подразделяют на две группы локализованные в мембранах и протекающие в цитоплазме. В каждом случае для оплаты энергетических затрат используется своя валюта в мембране это ДцН или ДцМа, а в цитоплазме—АТФ, креатинфосфат и другие макроэргические соединения. Непосредственным источником АТФ являются процессы субстратного и окислительного фосфорилирования. Процессы субстратного фосфорилирования наблюдаются при гликолизе и на одной из стадий цикла трикарбоновых кислот (реакция сукцинил-КоА —> сукцинат см. главу 10). Генерация А(1Н и А(1Ка, используемых для окислительного фосфорилирования, осуществляется в процессе транспорта электронов в дыхательной цепи энергосопрягающих мембран. [c.305]

Образованием глицеральдегид-З-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия-наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ. [c.330]

Для реализации биосинтеза и метаболизма необходима энергия, запасаемая в клетках в химической форме, главным образом в экзергонических третьей и второй фосфатной связи АТФ. Соответственно метаболические биоэнергетические процессы имеют своим результатом зарядку аккумулятора — синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это происходит в процессах дыхания и фотосинтеза. Современные организмы несут память об эволюции, начавшейся около 3,5 10 лет назад. Имеются веские основания считать, что жизнь на Земле возникла в отсутствие свободного кислорода (см. 17.2). Метаболические процессы, протекающие при участии кислорода (прежде всего окислительное фосфорилирование при дыхании), относительно немногочисленны и эволюционно являются более поздними, чем анаэробные процессы. В отсутствие кислорода невозможно полное сгорание (окисление) органических молекул пищевых веществ. Тем не менее, как это показывают свойства ныне существующих анаэробных клеток, и в них необходимая для жизни энергия получается в ходе окислительно-восстановительных процессов. В аэробных системах конечным акцептором (т. е. окислителем) водорода служит Ог, в анаэробных — другие вещества. Окисление без Oj реализуется в двух путях брожения — в гликолизе и в спиртовом брожении. Гликолиз состоит в многостадийном расщеплении гексоз (например, глюкозы) вплоть до двух молекул пирувата (пировиноградной кислоты), содержащих по три атома углерода. На этом, пути две молекулы НАД восстанавливаются до НАД.Н и две молекулы АДФ фосфоршгируются— получаются две молекулы АТФ. Вследствие обратной реакции [c.52]

При недостатке кислорода использование НАД-На для биосинтеза АТФ по пути окислительного фосфорилирования невозможно, и регенерация НАД, необходимого для процесса, из НАД-На происходит путем восстановления пировиноградной кислоты или продуктов ее превращения. Так, при гликолизе в работающей мышце пировиноградная кислота XI превращается в -молочную кислоту (реакция 13). При спиртовом брожении сначала происходит декарбоксилирование, а образующийся ацетальдегид пеоеходит затем в этанол (реакции 14—15). [c.369]

Остановимся теперь на функциях последнего этапа пути. Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубактерии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. Кроме того, выще мы упоминали о двух точках пересечения этого пути с гликолизом на этапах образования 3-ФГА и фруктозо-6-фосфата. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение С4- и С7-сахаров в транскетолазной и трансальдолазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов. [c.257]

Молекулы пирувата после их окислительного декарбоксилирования поступают в ЦТК, где происходит их полное окисление, приводящее к выделению 2 молекул СО3, синтезу 3 молекул НАД Нз и 1 молекулы ФАД Нз. В отличие от гликолиза и пути Энтнера—Дудорова окислительный пентозофосфатный цикл может обеспечить полное окисление исходного субстрата. Вторая особенность этого пути — отсутствие реакций, сопряженных с синтезом АТФ по механизму субстратного фосфорилирования. [c.394]

Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования, согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать ловушки для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. [c.437]

Метаболические превращения второго этапа сопровождаются генерацией энергии в форме АТФ или генерированием восстановительных эквивалентов НАДФН, необходимых для реакций биосинтеза многих соединений. Незначительная часть АТФ при этом синтезируется путем субстратного фосфорилирования (гликолиз) основная часть — путем окислительного фосфорилирования. [c.445]