Липидный бислой, образование

Простая диффузия происходит без участия мембранного белка. Скорость простой диффузии хорошо описывается обычными законами диффузии для веществ, растворимых в липидном бислое она прямо пропорциональна степени гидрофобности молекулы, т. е. ее жирорастворимости, а также градиенту концентрации. Механизм диффузии водорастворимых веществ менее изучен. Перенос вещества через липидный бислой, например таких соединений, как этанол, возможен через временные поры в мембране, образованные разрывами в липидном слое при движении мембранных липидов. По механизму простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (например, [c.308]

Динамичность мембран. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молекулы липидов способны быстро диффундировать в пределах своего монослоя. Отдельные молекулы мембранных липидов и белков способны свободно перемещаться в мембране, т.е. они сохраняют способность к диффузии. Так, молекулы липидов с высокой скоростью перемещаются в плоскости мембраны латеральная диффузия) на расстояние 2 мкм (длина клетки) за 1 секунду. Они легко меняются местами со своими соседями в пределах одного монослоя примерно 10 раз в секунду. Молекулы белков, так же как и липидов, способны к латеральной диффузии, однако, скорость их диффузии в несколько раз ниже, чем молекул липидов. Перемещение мембранных белков в латеральной плоскости может быть ограничено вследствие притяжения между функционально связанными белками и образования кластеров, что в конечном итоге приводит к их мозаичному распределению в липидном слое. [c.36]

Механизм диффузии водорастворимых веществ менее изучен. Перенос вещества через липидный бислой, например, таких соединений как этанол, возможен через временные поры в мембране, образованные разрывами в липидном слое при движении мембранных липидов. [c.48]

Рис. 23-8 позволяет понять, как структура хлорофилла а приспособлена к выполнению его биологической функции. Выделенная на рисунке красным цветом система из пяти колец, которая сама образует кольцо больших размеров вокруг атома Mg, придает молекуле способность поглощать свет. Атом М способствует образованию агрегатов молекул хлорофилла, что облегчает улавливание света. Длинная гидрофобная боковая цепь служит не только для закрепления молекул хлорофилла в липидном бислое мембран, но и для придания им определенной ориентации. [c.691]

ОС -Спираль образуется при закручивании полипептидной цепи вокруг себя с образованием жесткого цилиндра, в котором каждая пептидная группа связывается водородными связями с ближайшими пептидными группами цепи. Многие глобулярные белки содержат короткие участки таких СС -спиралей (рис. 3-26) участки трансмембранного белка, который проходит сквозь липидный бислой, также почти всегда являются СС -спиралями в силу сжатия, испытываемого им со стороны гидрофобного липидного окружения (см. разд. 6.2.1). В водной среде изолированная СС -спираль обычно неустойчива. Однако две одинаковые СС -спирали, имеющие повторяющиеся участки неполярных групп цепей, могут последовательно обвиваться вокруг друг друга с образованием чрезвычайно устойчивой структуры. Такие длинные стержневидные структуры обнаружены во многих фибриллярных белках, в частности во внутри- [c.140]

Рис. 6-64. Одна из моделей образования трансмембранной норы, заполненной водой, из пяти гомологичных субъединиц (а, а, Р, у, 6) ацетилхолинового рецептора 64). Обратите внимание, что обе а-субъединицы содержат участок связывания ацетилхолина и что основная масса рецептора находится во внеклеточном пространстве. Каждая субъединица состоит из -500 аминокислотных остатков. М1 рецептора -300 ООО Да. Предполагается, что полипептидная цепь каждой субъединицы пересекает липидный бислой в виде четырех а-спиралей (Б). Одна из спиралей (показана в цвете) содержит более полярные аминокислотные остатки, чем другие. Она, видимо, и входит в состав стенки водяной поры при

Фазовые переходы и, следовательно, текучесть мембран сильно зависят от липидного состава мембран. В липидном бислое гидрофобные цепочки жирных кислот ориентированы практически параллельно друг другу, в результате чего образуется достаточно жесткая структура. При повышении температуры гидрофобный слой переходит из упорядоченного состояния в неупорядоченное, и образуется более жидкая, текучая система. Температура, при которой вся структура претерпевает переход из упорядоченного состояния в беспорядочное, называется температурой перехода. Более длинные и более насыщенные жирнокислотные цепи обладают более высокой температурой перехода, т.е. для повышения текучести образованной ими структуры необходима более высокая температура. Наличие ненасыщенных связей в 1 мс-конфигурации приводит к повышению текучести бислоя из-за снижения компактности упаковки цепей без изменения гидрофобности (рис. 42.3). Фосфолипиды клеточных мембран обычно содержат по крайней мере одну ненасыщенную жирную кислоту, имеющую по крайней мере одну двойную связь в 1/мс-положении. [c.134]

Как мы уже говорили, ферменты, ответственные за синтез фосфолипидов, располагаются на цитоплазматической стороне везикул эндоплазматического ретикулума. По мере синтеза фосфолипидов происходит их самосборка с образованием термодинамически стабильных бимолекулярных слоев, которые включаются в мембрану везикул. Липидные везикулы, происходящие от эндоплазматического ретикулума, по-видимому, перемещаются к аппарату Гольджи, фрагменты которого в свою очередь сливаются с плазматической мембраной. Мембраны аппарата Г ольджи и везикул эндоплазматического ретикулума асимметричны в поперечном направлении как по фосфолипидам, так и по белкам, и эта асимметрия сохраняется до слияния с плазматической мембраной. Внутренняя поверхность везикулярных мембран оказывается с наружной стороны плазматической мембраны, а цитоплазматическая остается на ее цитоплазматической стороне (рис. 42.10). Поскольку поперечная асимметрия в мембранах везикул, происходящих из эндоплазматического ретикулума, существует еще до слияния с плазматической мембраной, основной проблемой сборки мембран становится вопрос о том, каким образом интегральные белки асимметрично включаются в липидный бислой эндоплазматического ретикулума. [c.135]

С этого момента цепь ферментативных реакций обрывается. В липидный бислой клеточной мембраны внедряется С5Ь, соединенный с Сб. С этого начинается формирование поры, состоящей из С5Ь, Сб, С7, С8 и более десятка молекул С9 (рис. 31). Пора проницаема для молекул размером 10—20 нм через нее проходят ионы, вода, аминокислоты, сахара и многие другие вещества. Образование значительного количества таких пор приводит к гибели клетки. Главной причи- [c.76]

Толщина мембраны обычно составляет 4—10 нм. Состав мембран существенно зависит от их функций и типа клеток, однако во всех случаях основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется от 0,4 до 2,5. Липидная часть мембраны состоит из триацилглицеринов, стероидов, фосфо- и сфинголипидов (см. главу 7). Основу мембраны составляет липидный бислой, в котором гидрофильные концы фосфолипидов обращены к молекулам воды внутри и снаружи клетки, а гидрофобные хвосты жирных кислот — внутрь мембраны хвост к хвосту . Отдельные участки мембраны, образованные липидами с высоким содержанием насыщенных жирных кислот, находятся в жестком состоянии, другие участки, где содержится больше ненасыщенных жирных кислот, более пластичны. Холестерин, содержащийся между ацильными цепями липидного бислоя, препятствует его кристаллизации, т. е. поддерживает состояние текучести. Таким образом, мембрана не является статическим образованием, а благодаря жидкокристаллической структуре представляет собой двухслойный раствор, в котором часть липидов и белков способна диффундировать перпендикулярно или параллельно поверхности мембраны первый (перпендикулярный) вид перемещения известен как флип-флот-иерескок. [c.442]

Плоские бимолекулярные липидные мембраны (Б Л М) формируются на отверстии в гидрофобном материале и разделяют два раствора электролита, состав которых можно целенаправленно изменять. Такие мембраны, вероятно, представляют наиболее адекватную модель биологических мембран. Они взяты за основу при реконструкции различных функциональных мембранных комплексов, так как большинство современных данных говорит в пользу того, что все (за некоторым исключением) естественные мембраны содержат в своей основе липидный бислой, и самосборка мембран начинается именно с его образования, а затем уже происходит внедрение в липид белковых, полисахаридных и других компонентов, что и приводит к формированию мембранной системы. [c.132]

Рис. 61. Три состояния мембранных рецепторов А — равномерное распределение в липидном бислое мембраны, Б — образование заплат , В — образование шапок . Объяснение см. в тексте

Как отмечалось во Введении, формальное термодинамическое рассмотрение зависит от того, является ли исследуемая бислойная мембрана в действительности закрытой или открытой системой. Это можно показать на примере способа образования бислойной мембраны, предложенному Тагаки, Азума и Киши-мото [14] (рис. 3). Если липидный бислой образуется из соответствующей монослойной пленки, очевидно, что он является полностью открытой системой. Для такой мембранной системы [c.321]

Одиночный липидный бислой может быть обратимо образован из (ламеллярного) стандартного состояния следующим образом. Кристалл мембранообразующего липида помещают на поверхность водного раствора, где он набухает и растекается до липидного монослоя при равновесном давлении растекания, С помощью методики Тагаки и др. [14], проведенной в обратимых условиях, бислойная мембрана образуется за счет приложения работы при постоянном уК В ходе этих операций М 2 = М = М Г т. е. химический потенциал липидного компонента всегда тот же, что и в стандартном состоянии. [c.333]

Предполагают, что механизмы такого действия стероидов включают проникновение гормона вследствие легкой растворимости в жирах через липидный бислой клеточной мембраны, образование стероидрецеиторного комплекса в цитоплазме клетки, последующее преобразование этого комплекса в цитоплазме, быстрый транспорт в ядро и связывание его с хроматином. Считают, что в этом процессе участвуют как кислые белки хроматина, так II непосредственно ДНК. В настоящее время разработана концепция [c.276]

В липидном бислое могут также образовываться гексагопальпые структуры (вывернутые мицеллы). При их образовании в мембране возникают дефекты регулярной упаковки, что позволяет проникать через мембрану крупным молекулам, а также обеспечивает обмен компонентами монослоев в бислойной мембране. [c.302]

Доминирование в мембране архебактерий липидов, образованных на основе ди- и тетраэфиров, поставило вопрос о принципиальной ее организации. По современным представлениям, у всех эубактерий и эукариот основу элементарной (липопротеиновой) мембраны составляет липидный бислой (см. рис. 15). Диэфиры архебактерий способны образовывать элементарные мембраны, состоящие из двух ориентированных слоев липидных молекул. Молекулы тетраэфира имеют длину порядка 5—7,5 нм. Толщина мембраны архебактерий примерно 7 нм. Такая мембрана не может быть организована из двух слоев тетраэфирных молекул. Очеввдно, что в данном случае она представляет собой липидный монослой (рис. 103). Монослойные липидные мембраны обладают, очевидно, повышенной жесткостью по сравнению с бислойными. Обнаружение липопротеиновой мембраны, в основе которой лежит [c.411]

Третий этап характеризуется образованием мембраноатакующего комплекса комплемента. Фрагменты, полученные в результате протеолиза компонентов комплемента, погружаются в липидный бислой клеточной мембраны и вызывают лизис бактериальной клетки. [c.491]

Как модели, липосомы значительно ближе к биологическим мембранам, чем бислойные липидные пленки. Как и биологические мембраны, они предстввляют собой замкнутые системы, что делает их пригодными для изучения пассивного транспорта ионов и малых молекул через липидный бислой. В отличие от БЛМ, липосомы достаточно стабильны и не содержат органических растворителей. Состав липидов в липосомах можно произвольно варьировать и таким образом направленно изменять свойства мембраны. В настоящее время хорошо разработаны методы включения функционально-активных мембранных белков в липосомы. Такие искусственные белково-лнпидные структуры обычно называются протеолипо-сомами (рис. 310). Благодаря возможности реконструкции мембраны из ее основных компонентов удается моделировать ферментативные. транспортные и рецепторные функции клеточных мембран. В липосомы можно авести антигены, а также ковалентно присоединить антитела (рис. 311) и использовать их в иммунологических исследованиях. Они представляют собой удобную модель для изучения действия многих лекарственных веществ, витаминов, гормонов, антибиотиков и т. д. Как уже отмечалось, при образовании липосом водорастворимые вещества захватываются вместе с водой и попадают во внутреннее пространство липосом. Таким путем можно начинять липосомы различными веществами, включая [c.579]

Опыты, проведенные на бислойных липидных мембранах, показали, что процесс слияния в данной модельной системе происходит через стадию образования бислойной мембранной перегородки и так называемой триламинарной структуры (рис. XV.16). Первичный контакт между мембранами возникает за счет существования дефектов — локальных вспучиваний. Вероятность появления вспучиваний зависит от молекулярной геометрии фосфолипидов и наиболее высока для фосфолипидов, у которых размеры гидрофобного хвоста молекулы превышают размеры полярной головы. Плоский бислой, сформированный из молекул конусной формы находится в напряженном состоянии и содержит дефекты, имеющие вид вспучиваний. В зоне случайного контакта дефектов возникает перемычка (рис. XV.16, б). После этого внутренние монослои уходят из области контакта, а внешние монослои образуют бислойную перегородку (рис. XV.16, в). Полное слияние мембран возникает после образования в липидном бислое сквозной поры. Вероятность образования пор наиболее высока для фосфолипидов, имеющих форму обращенного конуса (большая полярная голова и узкий гидрофобный хвост). [c.40]

Процесс протекает следующим образом. После связывания лиганда (гормона) конформация рецептора изменяется так, что открывается его участок для взаимодействия с G-белком (рис. XXVI.1) за счет латеральной диффузии в липидном бислое плазматической мембраны происходит образование комплекса рецептор-G-белок, что позволяет заменить GDP на GTP. В результате этого а-субъединица G-белка диссоциирует, у нее появляется участок для взаимодействия с аденилатци-клазой, и она образует с ней комплекс, активируя ее. Аденилатциклаза синтезирует [c.259]

В мембране ЭР образуются почти все липиды, необходимые для построения новых клеточных мембран, включая фосфолипиды и холестерол. Основной синтезируемый фосфолипид - это фосфатидилхолин (называемый еще лецитином), который может образовываться в три этапа из двух жирных кислот, глицерофосфата и холипа (рис. 8-56). Каждый этап катализируется в мембране ЭР ферментами, активные центры которых обращены в цитозоль (именно там находятся все необходимые метаболиты). Па первом этапе ацилтрапсфераза добавляет к глицерофосфату две жирных кислоты с образованием фосфатидиловой кислоты, соедипепия достаточно гидрофобного, чтобы остаться после синтеза в липидпом бислое. Именно на этом этапе липидный бислой увеличи- [c.53]

Физиологическая активность поликатионов весьма многообразна и связана главным образом с их полиэлектролитной природой. Как уже было отмечено, многие биополимеры организма являются полианионами (белки, нуклеиновые кислоты, ряд полисахаридов), а биомембраны также имеют суммарный отрицательный заряд. Взаимодействия между противоположно заряженными полиэлектролитами протекают кооперативно, причем образующиеся в результате поликомплексы достаточно прочны [15]. Возможна также конкуренция между полианионами за связывание поликатионов. Структура макромолекул поликатионов, а также характер связей играют важную роль в стабильности образующихся поликомплексов, но само образование равновесных поликомплексов или продуктов незавершенных реакций происходит почти всегда -Поликатионы могут вызывать фазовые переходы в липидах, образовывать сшивки электроотрицательных областей клеточных мембран и даже стягивать их вместе. Возможно, что механизм повышения проницаемости мембран для анионов при этом сводится к образованию дефектов в липидном бислое. В присутствии белков сыворотки крови такие дефекты быстро заплавляются . Поскольку указанные здесь факторы мало специфичны в отношении конкретной структуры, физиологическая активность поликатионов в общем однотипна, хотя ее количественные характеристики могут быть различны для разных полимеров. Наибольшее значение имеют плотность заряда и молекулярная масса. [c.15]

В процессе везикуляризации большую роль играет слияние контактирующих гомологичных мембран. Предполагают, что на этой стадии активируется Са-зависимая фосфолипаза Аг плазмалеммы. Лпзоформы фосфолипидов, возникшие при активации фермента, образуют мелкие сферические мицеллы, дестабилизирующие липидный бислой. В этих участках мембрана становится более подвижной и лабильной, доступной для слияния (см. гл. 4). Для образования замкнутой эндосомы вновь необходима стабильность бислоя и активация ацилтрансфераз фосфолипидов. [c.25]

Гребни можно наблюдать и у чисто липидных бислойных пузырьков (липосом), которые бьши заморожены в состоянии ниже температуры фазового перехода в то же время поверхность скола всегда была гладкой, если вначале липосомы находились при температуре выше температуры перехода. Таким образом, липосомы при замораживании— скальшании ведут себя во многом так же, как природные мембраны. Это, как и многое другое, означает, что структурной основой биологических мембран является такой же липидный бислой, что и у липосом. Фотография на рис. 4.17 (и другие ей подобные) показывает, что в природных мембранах белки рассеяны по бислойному матриксу, образованному фосфолипидами. [c.226]

Согласно Лизону, липиды при поляризационно-микроскопических исследованиях могут находиться в трех состояниях 1) изотропном, 2) анизотропном (двойное лучепреломление) и 3) анизотропном с эффектом мальтийского креста . В первом случае невозможны какие-либо выводы о химической природе липидов это могут быть нейтральные жиры или жирные кислоты если условия проведения опыта препятствуют образованию жидких кристаллов, то подобную картину мо1< также давать холестерин и фосфолипиды анизотропное (двойное лучепреломление) без эффекта мальтийского креста также не позволяет делать никаких выводов, поскольку в таком состоянии может находиться любой кристаллизованный липид двойное лучепреломление с эффектом мальтийского креста свидетельствует о присутствии фосфатидов, цереброзидов или эфиров холестерина. Двойное лучепрёло-мление некоторых, липидов может также указывать на их упорядоченное расположение в гистологических структурах, например в липидном бислое мембран. [c.148]

В виде искусственных мембран различной структуры (рис. 1.8). Обработка смеси комплексов с фосфолипидами ультразвуком приводит к образованию монослойных мицелл или липосом (рис. 1.8, Б). С помощью другого метода суспензию комплексов и липидов, содержащую также желчные соли (холат, дезокси-холат), диализуют против буфера, что приводит к медленному понижению концентрации детергента (холата) и образованию многослойных липосом (рис. 1.8, Л). Липосомы можно затем приклеивать к плоскому липидному бислою и проводить прямые измерения электрического потенциала (Dra hev et al-, 1974 рис. 1.8, Г). Такой плоский бислой можно создать также, пропитав липидами миллипоровый фильтр (Skula hev, 1976 Blok el al, 1977 рис. 1.8, В). [c.19]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология