Мембраны биологические липиды, м. Липиды

Фазовый переход из кристаллического в жидкокристаллическое состояние является эндотермическим процессом количество тепла, необходимое для плавления цепей жирных кнслот, можно определить в калориметре (рис. 3.5). Если липпдный бислой состоит только из одного липида, то фазовый переход пропсходит в узком интервале температур. Так как биологические мембраны обычно состоят из большого количества разных липидов, они не имеют четко выраженного фазового перехода и при физиологических температурах являются жидкокристаллическими. Однако очевидно, что текучесть биологических мембран может быть весьма различной как в разных органах, так даже и в разных частях мембраны одной клетки. На это указывает различный липидный состав разных мембран или их доменов. Хотя еще не установлена общая зависимость между текучестью мембран и их биологической функцией, некоторые факторы, влияющие на текучесть, были выявлены в экспериментах на искусственных липидных мембранах. Накапливаются данные, свидетельствующие о том, что те же факторы действуют и в биомембранах. Температура фазового перехода зависит от природы боковых цепей жирных кислот. [c.71]

Биологические мембраны состоят не только из фосфолипидов, они содержат в среднем 60% белков и 40% липидов липидная составляющая включает переменные количества стероидов, преимущественно холестерин (разд. 22.2). Несмотря на сложность состава биологических мембран, простые рисунки, приведенные выше, все еще имеют силу, поскольку белковые [c.339]

Опишите строение биологических мембран и специфические функции липид-, белок- и углевод-содержащих компонентов. В чем состоят различия между внутренней и наружной поверхностями мембраны [c.398]

Все биологические мембраны состоят из липидов и протеинов [2]. Простые мембраны содержат протеины, молекулы которых хаотически ассоциируют друг с другом сложные мембраны содержат протеины, связанные друг с другом в определенном геометрическом порядке. Так же, как и для синтетических мембран, биомембранам свойственна негомогенность по толщине. [c.323]

Клеточные мембраны хорошо различимы в просвечивающем электронном микроскопе (рис. 18) при соответствующем увеличении и контрастировании тяжелыми металлами. Они имеют вид характерных трехслойных образований с двумя внешними темными электронно-плотными слоями, показывающими положение полярных (головных) групп липидов, и сравнительно более светлым средним слоем, отражающим гидрофобное внутреннее пространство. Все клеточные мембраны, просматриваемые на препаратах, полученных с помощью техники контрастирования, похожи друг на друга, независимо от источника мембран и содержания в них белков. Большинство биологических мембран имеют толщину 4—7 нм. [c.30]

Несмотря на то что каждому типу мембран присущи определенные липидные и белковые компоненты, основные структурные и функциональные особенности, обсуждаемые в этой главе, характерны как для внутриклеточных, так и для плазматических мембран. Прежде всего нам хотелось бы рассмотреть структуру и организацию главных компонентов всех биологических мембран - липидов, белков и углеводов. Затем мы обсудим механизмы, используемые клетками для транспорта малых молекул через плазматическую мембрану, а также способы поглощения и выделения клетками макромолекул и крупных частиц. В последующих главах будут проанализированы некоторые дополнительные функции плазматической мембраны роль в клеточной адгезии (гл. 14) и в сигнальных функциях (гл. 12). [c.349]

Биологические мембраны-это не застывшие структуры. Напротив, и липиды, и многие белки мембран постоянно перемещаются в латеральном направлении. Быстрое движение белков мембраны выявляется с помощью флуоресцентной микроскопии при следующей постановке опыта. Культивируемые клетки человека и клетки мыши можно заставить слиться друг с другом образующаяся при этом гибридная клетка называется гетерокарион. Одна часть плазматической мембраны гетерокариона происходит из клетки мыши, а другая - из клетки человека. Остаются ли мембранные белки мыши и человека разделенными в ге- [c.215]

В последние годы появилось много сведений о строении биологических мембран. Важные данные были получены отчасти благодаря биохимическим методам (выделение различных химических соединений из клеточных мембран), рентгеноструктурному анализу, электронному и ядерному магнитному резонансу, спектроскопии, но в основном благодаря применению электронного микроскопа. Клеточные мембраны, такие, как мембрана эритроцита, состоят из примерно равных коли честв липидов и белков. В них присутствует также небольшое количество (несколько процентов) полисахаридов, которые соединяются с полипептидными цепями с образованием гликопротеидов. [c.465]

РИС. 5-1. Б. Электронно-микроскопическая фотография мембран теней двух эритроцитов. полученная методом замораживания — скалывания. На верхней части рисунка видна часть мембраны, прилегающая к цитоплазме. Гладкая область — это липиды видны многочисленные частицы. В ннжней части представлена наружная часть мембраны, которая содержит меньшее количество частиц. Пространство между мембранами заполнено оставшимся льдом. Электронные микрофотографии биологических мембран приведены также на рис. 1-2 1-4 и в дополнении 1-Б (С любезного разрешения [c.340]

Биологические мембраны являются сложными смесями липидов. Чтобы понять законы., по которым устроены биологические мембраны, необходимо изучить свойства смесей липидов опреД ленного состава. [c.118]

Спектроскопические методы, в частности ЭПР, ЯМР и флуоресцентный все чаще применяются для изучения липид-белковых взаимодействии в мембранах. Внутренние мембранные белки могут быть экстрагированы из мембраны с помощью органических растворителей или (лучше) детергентов и очищены. Неоднократно было успешно продемонстрировано, что для восстановления биологической функции белка его необходимо ввести в мембрану определенного липидного состава. [c.124]

Состав и строение биологических мембран. Биологические мембраны состоят из белков и липидов. Углеводы присутствуют лишь в качестве составных частей сложных белков (гликопротеинов) и сложных липидов (гликолипидов). Нуклеиновые кислоты в небольшом количестве бывают ассоциированы с мембранами, но в состав мембранных структур не включаются. Вода составляет 20% от мембранного материала, а отношение белок/липид в зависимости от вида мембран колеблется от 0,25 (клетки миелиновой оболочки) до 3,0 (митохондриальные мембраны). [c.298]

При переходе от молекулярных систем к надмолекулярным структурам живых клеток и организмов мы встречаемся со специфическими проблемами физики конденсированных сред. Биологические мембраны, сократительные системы, любые клеточные структуры имеют высоко специализированное гетерогенное строение. Во всех функциональных надмолекулярных структурах определяющую роль играют белки, взаимодействующие с другими органическими молекулами (например, с липидами в мембранах) и с различными ионами, начиная с малых ионов щелочных и щелочноземельных металлов. В гетерогенных надмолекулярных системах реализуется специальное динамическое поведение, ответственное в конечном счете за важнейшие явления жизнедеятельности. Это поведение определяется особым состоянием биологических надмолекулярных систем. Мембраны имеют жидкое или жидкокристаллическое строение, белки плавают в липидном море . Сократительные белковые системы, ответственные за превращение химической энергии (запасенной преимущественно в АТФ) в механическую работу, т. е. системы механохимические, построены из различных фибриллярных белков, взаимодействующих друг с другом. Естественно, что внутримолекулярная и молекулярная подвижность, т. е. конформацион-ные движения, играют главную роль в динамике надмолекулярных структур. В конечном счете электронно-конформационные или ионно-конформационные взаимодействия лежат в основе всей клеточной динамики. [c.611]

Главное место в книге занимают белки и нуклеиновые кислоты, и это закономерно- Не только потому, что они наиболее универсальны среди других молекул жизни , но и потому, что с их познанием связаны подлинно революционные прорывы в биологической иауке XX в. Шире, чем первоначально планировалось, представлены углеводы, поскольку их значение неуклонно растет и в будущем, по всей вероятности, станет решающим- Липиды и мембраны также выдвинуты на передовые позиции, и эта их новая роль сейчас общепризнанна — ив биоэнергетике, и в регуляции, и в развитии— В изложении главы по низкомолекулярным биорегуляторам, как природным, так и синтетическим, пришлось быть особенно лаконичным, ибо одни лишь пенициллины легко могли бы дать содержательнейший материал для целого учебника или монографии. Но в целом этот раздел отражает непреходящее значение традиционной химии природных соединений, давшей импульс развитию биоорганической химии наших дней- [c.6]

Как модели, липосомы значительно ближе к биологическим мембранам, чем бислойные липидные пленки. Как и биологические мембраны, они предстввляют собой замкнутые системы, что делает их пригодными для изучения пассивного транспорта ионов и малых молекул через липидный бислой. В отличие от БЛМ, липосомы достаточно стабильны и не содержат органических растворителей. Состав липидов в липосомах можно произвольно варьировать и таким образом направленно изменять свойства мембраны. В настоящее время хорошо разработаны методы включения функционально-активных мембранных белков в липосомы. Такие искусственные белково-лнпидные структуры обычно называются протеолипо-сомами (рис. 310). Благодаря возможности реконструкции мембраны из ее основных компонентов удается моделировать ферментативные. транспортные и рецепторные функции клеточных мембран. В липосомы можно авести антигены, а также ковалентно присоединить антитела (рис. 311) и использовать их в иммунологических исследованиях. Они представляют собой удобную модель для изучения действия многих лекарственных веществ, витаминов, гормонов, антибиотиков и т. д. Как уже отмечалось, при образовании липосом водорастворимые вещества захватываются вместе с водой и попадают во внутреннее пространство липосом. Таким путем можно начинять липосомы различными веществами, включая [c.579]

Серьезные конформационно-зависимые модификации претерпевают и фотохимические реакции. Например, квантовые выходы инактивации ацетилхолинэстеразы в свободном состоянии и в составе мембраны значительно различаются между собой. Мембрана тормозит фотоокисление липидов изменение энтропии активации перехода люмиродопсин— -метародопсин I в мембранах палочек в 2 раза меньше, чем в дигитониновых экстрактах. Следовательно, мембрана может ускорять или замедлять фотохимические реакции и даже менять их направление в зависимости от биологической целесообразности . [c.375]

Изучение физико-химических свойств мембран удобно проводить на моделях монослоев, которые получаются при нанесении липидов на поверхность воды. Повышение давления и уплотнение монослоя приводят к тому, что подвижность углеводородных цепочек уменьшается, их взаимодействие друг с другом растет, а полярные головки фиксируются на поверхности раздела фаз. В пределе происходит такое уплотнение монослоя, где плошадь поперечного сечения молекулы липида не зависит от длины углеводородной цепи. Монослой представляет собой лишь половину липидного бислоя мембраны, и более удобной моделью служат различные искусственные бислойные липидные мембраны (БЛМ). Плоские ламеллярные структуры, могут сливаться, образуя замкнутые везикулярные частицы (липосомы), в которых липидные бислои отделяют внутреннюю водную фазу от наружного раствора. В везикулярные частицы можно встраивать белковые молекулы и другие компоненты биологических мембран для изучения механизмов их функционирования в биомембранах. Плоские БЛМ используются для изучения барьерных функций, электромеханических характеристик, а также межмолекулярных взаимодействий в мембранах. Электростатические взаимодействия осуществляются между заряженными группами либо в пределах одного полуслоя (латеральные), либо между разными слоями (трансмембранные). Дисперсионные вандерваальсовы взаимодействия между поверхностями мембран обнаруживаются на расстояниях до 1000 А. Это значительно превышает расстояния, где проявляется [c.131]

Структурная организация биологических мембран достаточо подробно описана в предшествующих книгах этой серии. В последнее время активно обсуждается доменная модель мембраны, основу которой составляет жидкокристаллический липидный бислой с погруженными в него скоплениями, пластинками и платформами, не связанными жестко друг с другом (рис. 11). Согласно этой модели (М. Jain, Н. Whitte, 1977) поверхность мембраны может быть представлена в виде ряда относительно стабильных (ригидных) платформ, способных передвигаться друг относительно друга. Такие упорядоченные платформы (домены) могут состоять из одного или разнородных компонентов (например, белков и липидов), причем они разделены полями относительно жидких липидов или другими разупорядоченными участками мембранного бислоя. Как упорядоченные (ригидные), так и разупорядоченные участки обладают характерными для [c.16]

Липиды — это амфифильные соединения они образуют мицеллы, если содержат по одной жирнокислотной цепи, и двойные слои или бислойные пузырьки, если таких цепей две. Свойства и состав двух поверхностей бислоя не обязательно одинаковы. Природные мембраны помимо липидов содержат большое количество белков. Периферические белки легко экстрагируются из мембраны, в то время как интегральные мембранные белки прочно связаны с ней, вероятно, с помощью гидрофобного участка пептидной цепи. Некоторые интегральные цепи локализуются только на одной поверхности мембраны, другие пронизывают ее насквозь. В липидных бислоях происходят фазовые переходы между состояниями, которые условно можно считать твердым и жидким. В природных мембранах тоже наблюдаются аналогичные переходы, а также латеральное фазовое разделение. От других биологических тpyктyi) мембраны отличает то, что они являются динамическими системами. В них происходит довольно быстрое латеральное перемещение белков и липидов и вращение различных компонентов. Однако перескок компонентов с одной поверхности на другую происходит весьма редко. [c.235]

Первыми, кто выполнил электронно-микроскопическое определение структуры с высоким разрешением на непрокрашенных биологических образцах, были Ануин и Хендерсон. Стадии этого процесса иллюстрируются на рис. 14.14. Объектом исследования является пурпурная мембрана галофильной бактерии. Эта мембрана состоит из липида и преимущественно из одного белка. На рис. 14.14 показаны экспериментальная дифракционная картина, когда плоскость мембраны перпендикулярна пучку электронов (рис. 14.14И). и часть дифракционной картины, рассчитанной по электронно-микроскопическому изображению (рис. 14.14, Б, В). Кроме того, показана результирующая контурная карта проекции структуры на плоскость мембраны (рис. 14.14, Г). Разрешение, с которым получена эта карта, равно 7 А, хотя нет никаких серьезных препятствий к тому, чтобы улучшить его. Видны многочисленные интенсивные пики, отстоящие друг от друга на 10 А. По всей вероятности, это а-спирали белка, видимые с торцов. Следовательно, спирали должны быть ориентированы приблизительно перпендикулярно мембранной поверхности. [c.431]

Интересно отметить, что значения С , полученные в этих исследованиях, лежат в диапазоне 0,5—2 мкф1см , который, как установлено, характерен для других биологических мембран. Если та часть мембраны, которая оказывает влияние на С , состоит только из липидов, то ее диэлектрическая проницаемость должна быть величиной довольно малой, а именно 2—5. [c.385]

После гипотезы Даниэлли и Дэвсона предложены разнообразные модели строения биомембран. Развитие представлений о строении биомембран изложено в ряде обзоров (см., например, [227, 228]). Наибольшую популярность в настоящее время получила мозаичная модель биологической мембраны [229], согласно которой функциональные белки погружены и диффундируют в жидкообразном липидном бислое. Белок погружен в бислой таким образом, что полярные и ионизованные группы взаимодействуют с водой, а гидрофобные части — с углеводородными цепями липидов. [c.167]

Глюкозо-6-фосфатаза — интегральный белок микросомальных мембран, Активный центр фермента обращен внутрь везикул, поэтому для полного выявления его активности и изучения кинетических свойств необходима обработка мембранного препарата поверхностноактивными веществами — детергентами. Детергенты представляют собой специальную группу липидов, относящихся к классу растворимых амфифиль-ных соединений, т. е. соединений, имеющих в своей структуре как гидрофильные, так и гидрофобные участки. В зависимости от пространственной структуры, соотношения гидрофильной и гидрофобной зон, наличия заряженных групп детергенты обладают различным характером действия на биологические мембраны от мягкого, вызывающего лишь дезориентацию структурных компонентов мембран, до значительно выраженной их солюбилизации и растворения мембран. [c.370]

Л. широко используют в качестве модельных систем при изучении принципов мол. организации и механизмов функционирования биол. мембраи. Они пригодны для изучения пассивного транспорта ионов н малых молекул через липидный бислой. Изменяя состав липидов в Л., можно направленно менять св-ва мембран. Включением мембранных белков в липидный бислой получают т. наз. п р о т е о-липосомы, к-рые используют для моделирювания разнообразных ферментативных, транспортных и рецепторных ф-ций клеточных мембран. Л. используют также в иммунологич. исследованиях, вводя в них разл. антигены или ковалентно присоединяя к Л. антитела. Они представляют собой удобную модель для изучения действия на мембраны мн. лек. ср-в и др. биологически активных в-в. Во виутр. водный объем Л. (в т. ч. полимерных) можно включать лекарства, пептиды, белки и нуклеиновые к-ты, что создает возможность практич. примеиеиия Л. в качестве ср-ва доставки разных в-в в определенные органы н ткани. [c.604]

Почему мембранные липиды должны обладать подвижностью Одна из причин связана, вероятно, с участием мембран в жизненно важных процессах транспорта. Биологические мембраны характеризуются. довольно высокой проницаемостью для нейтральных молекул (в том. числе НгО), причем при температурах, превышающих Тх, цепи жирных кислот могут свободно поворачиваться вокруг одинарных связей на 120 °С, переходя из транс- в скошенную (гош-) конфигурацию. В результате такого вращения вокруг соседних или близко рааположенных связей возникают изломы цепочек жирных кислот. Если излом образуется вблизи поверхности бислоя (как это чаще всего и происходит) то в образовавшуюся полость легко может проскочить небольшая молекула. Поскольку излом легко перемещается по бислою, небольшие-молекулы могут свободно проникать через мембрану [23]. Не исключено, что эти же факторы обеспечивают перенос и более крупных молекул, играющих роль переносчиков в мембранном транспорте. [c.348]

Разумеется, в биологической структуре (мембрана, липопро-теин, сферосома) и в растительном сырье (мука, концентрат, изолят и пр.), в которых присутствуют липиды всех категорий, тип принятой фазы зависит от относительной концентрации раз- [c.307]

В мембранах липиды образуют биологические барьеры и оболочки, тогда как специфические функции мембран, такие, как, например, транспорт, передача сигнала и преобразование энергии, выполняются белками [19, 695—697]. Информация об аминокислотных последовательностях во внутримембранных частях белков крайне ограниченна известно, что в них имеются довольно протяженные участки неполярных остатков [698]. Наиболее подробная информация о третичной структуре получена для мембранного белка из Яй-loba terium lialobium [699, 700]. Субъединица этого белка состоит в основном из семи параллельных или антипараллельных а-спиралей, вытянутых от одной поверхности мембраны до другой. Другая хорошо исследованная система обсуждается ниже. [c.267]

Как видно из приведенных в табл. 25.3.1 данных, в миелине отношение липид белок выше, чем в других мембранах это соответствует специфической функциональной роли миелина. Напротив, для протекания высокоэффективных процессов окисления во внутренней мембране митохондрий необходимо присутствие нескольких ферментов и отношение липид белок у нее ниже. В мембране эритроцитов содержится относительно большое количество углеводов. Основной гликопротеин мембраны эритроцитов, гликофорин, как было показано [6], ориентирован на поверхности мембраны так, что Л -концевая часть его полипептидной цепи, несущая все ковалентно связанные остатки углеводов, выступает во внешнюю среду такими поверхностными олигосахаридами являются некоторые групповые антигены крови и рецепторы, включая рецептор вируса гриппа. Схематическое изображение возможного расположения белков, липидов и углеводов в биологической мембране, приведенное на рис. 25.3.1, основано на жидкомозаичной модели [7]. Полярные молекулы липидов образуют бимолекулярный слой (см. разд. 25.3.3), тогда как белки могут быть или связаны с поверхностью (так называемые внешние белки), или внедрены в бислой (так называемые внутренние или интегральные белки). В некоторых случаях белок может пронизывать бислой. Жидкомозаичная модель завоевала всеобщее признание предполагают, что мембрана в физиологических условиях является текучей, а не статичной. Так, липидные и белковые компоненты в изолированных [c.109]

Биологические мембраны, состоящие из сложных смесей различных классов липидов с разными алкильными цепями, при физиологических температурах находятся, по-видимому, в состоянии латерального разделения фаз. Высокая способность к латеральному сжатию, обусловленная одновременным существованием твердой и жидкой фазы, может влиять на активность находящихся внутри мембраны ферментов, что позволяет включаться в мембрану новым компонентам и сказывается на процессах транспорта. Исследованы [23] свойства мембран клеток мутантных щтаммов Е. oli, для роста которых необходимо наличие жирных кислот состав их внутренней мембраны может быть обогащен определенными алкильными цепями путем прибавления к питательной среде соответствующих жирных кислот. Изменение текучести бислоя и скорости транспорта -глюкозида для внутренней мембраны соИ, выращиваемой на среде с добавкой линолевой кислоты, в зависимости от температуры показано на рис. 25.3.6. Точки перегиба на графике Аррениуса соответствуют экстремумам латерального разделения фаз. Наблюдается также изменение энергии эктивации транспорта, которое приблизительно коррелирует с гра- [c.119]

Унитарная модель не раз модифицировалась. В настоящее время наиболее правдоподобной представляется мозаичная модель мембраны, показанная ыа рис. 10.2. Билипидный слой фигурирует и в этой модели. Действительно, искусственные липидные мембраны, имеющие двуслойное строение, оказались во многих отношениях сходными с биологическими мембранами. Искусственные мембраны получаются при контакте смеси фосфолипидов и нейтральных липидов, растворенных в органических растворителях, с водой. При этом можно получить черные мембраны, т. е. тонкие слои, лишенные интерференционных цве- [c.335]

Клеточная мембрана и сеть эндоплазматических мембран являются существенным элементом каждой живой клетки. Они не только отграничивают друг от друга клетки и их структурные элементы, но и обеспечивают активный транспорт низкомолекулярных веществ. Основной биологической функцией эндоплазматической сети и связанного с ней образования — так называемого аппарата Гольджи является, по-видимому, синтез основных биополимеров клетки и их транспортировка в нужные участки клетки . В участках так называемой шероховатой сети с эндоплазматическими мембранами связаны рибонуклеопротеидные частицы — рибосомы, в которых происходит синтез белка. В гладких участках эндоплазматической сети происходит биосинтез полисахаридов и липидов. [c.600]

Влияние отдельных липидов на свойства мембраны описать нелегко. В общем можно только сказать, что текучесть биологических мембран определяется тем- пературой фазового перехода от- дельных липидов. Факторы, увели-лщитш Ш в ющие текучесть (см. выше), [c.72]

Фторсодержащие гетероциюты привлекают внимание химиков и биологов, так как многие производные обладают выраженным биологическим эффектом. Введение атома фтора в гетероциклические соединения повышает их растворимость в липидах, а также способность проникать через клеточные мембраны. Продолжая исследования фторированных азот- и серусодержащих гетероциклов [1, 2], мы осуществили синтез фторированных производных бензофуроксана и исследовали химические трансформации последних под действием нуклеофилов. [c.119]

Мембранология как самостоятельная наука, изучающая строение, свойства, механизмы функционирования биологических мембран, сформировалась сравнительно недавно (1950—1970 гг.). Однако сам термин мембрана используется вот уже почти 150 лет для обозначения клеточной фаницы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и растворенные в ней вещества. Однако мембраны представляют собой не только статически организованные поверхности раздела. Быстрое развитие биохимии мембран и прежде всего широкое исследование мембранных белков и липидов обусловили прогресс в понимании структуры и функций биологических мембран. [c.301]