Деление и дифференцировка клеток

Большинство клеток, образующихся в корневой меристеме, проходит три четкие стадии развития 1) деление, 2) рост или удлинение и 3) дифференцировку. Разделение этих трех этапов во времени и пространстве создает характерную архитектонику кончика корня (рис 19-52 Несмотря на некоторое перекрывание, в кончике корня сравнительно легко можно различить зону деления клеток, зону роста (зону удлинения, или растяжения, клеток) и зону клеточной дифференцировки. Часто, однако, процесс дифференцировки начинается еще тог а, когда клетка продолжает увеличиваться в размерах. После завершения дифференцировки клетки некоторых типов остаются живыми (например, клетки флоэмы), а другие отмирают (клетки сосудов ксилемы и трахеиды). [c.198]

Рис. 17-18. Судьба потомков стволовой клетки. Каждая дочерняя клетка, образующаяся при делении стволовой клетки, может остаться также стволовой, а может пойти по пути, ведущему к терминальной дифференцировке.

До сих пор обсуждение развития высших растений велось главным образом на уровне описания тканей и органов. Какие же изменения, происходящие на клеточном уровне, лежат в основе всех этих процессов Поскольку клетки растений лишены подвижности из-за наличия клеточных стенок, морфогенез растений должен зависеть от регулируемого деления клеток, сопряженного с ростом клеток в строго определенном направлении. Папример, большинство клеток, образуемых апикальной меристемой корня, проходит три основные фазы развития деление, рост (растяжение) и дифференцировку. Эти фи стадии, во времени и в пространстве накладывающиеся друг на друга, определяют характерное строение кончика корня. Хотя дифференцировка клетки часто начинается, когда она еще увеличивается в размерах, в кончике корня относительно несложно отличить зону деления клеток, зону их растяжения (в результате чего происходит рост корня в длину) и зону дифференцировки (рис. 20-61). После завершения дифференцировки некоторые из дифференцированных типов клеток остаются живыми (например, клетки флоэмы), а другие погибают (например, клетки ксилемы) [c.430]

Известно, что в ходе иммунной реакции не все Т- и В-клетки, отвечающие на антиген, совершают терминальную дифференцировку. Часть реагирующих лимфоцитов пролиферирует, но не дифференцируется в эффекторные формы (АСК, киллеры). Закончив деление, эти клетки остаются в виде малых покоящихся лимфоцитов, несущих на поверхности рецепторы к тому же самому антигену. Их называют Т- и В-клетками памяти. Об этих клетках известно очень немногое, но есть основания предполагать, что клетки памяти живут долго, возможно, несколько лет. Встретившись с антигенами повторно, они пролиферируют. При этом на путь дифференцировки вновь вступает лишь часть клеток, другие остаются как элементы памяти. С каждым разом возрастает число клеток, несущих рецепторы к данному антигену. Возможно, поэтому путем многократных иммунизаций удается индуцировать очень сильную иммунную реакцию. [c.94]

Рис. 21-15. Стратегия стволовой кпетки и ее роль в клеточной дифференцировке, Два типа нарушений, которые могут приводить к характерной для рака неудержимой пролиферации, Следует отметить, что повышенная скорость деления стволовой клетки сама по себе не приводит к такому

С другой стороны, в некоторых клетках процесс необратимой дифференцировки сопряжен с потерей части генома. Крайним выражением этой ситуации являются эритроциты человека, полностью утратившие ядро. В других клетках разрушаются отдельные хромосомы. Возможны и такие случаи, когда хромосома или ее часть необратимо инактивируется и остается в клетке в виде компактного образования — гетерохроматина. Этим термином обозначают интенсивно окрашивающиеся области клеточного ядра. Некоторые гетерохроматины содержат многократно повторяющиеся последовательности (гл. 15, разд. И, 1,6), но в отдельных гетерохроматиновых областях обнаруживаются группы инактивированных генов. Чрезвычайно интересен случай полной инактивации одной из двух Х-хромосом в клетках самок млекопитающих 1[181]. Вся хромосома при этом выглядит как гетерохроматин. Инактивация происходит на ранней стадии эмбрионального развития и захватывает ту или другую Х-хромосому по принципу случайности в одних клетках инактивируется материнская Х-хромосома, в других—отцовская. Однако при дальнейших клеточных делениях одна и та же хромосома остается инактивированной во всем клоне клеток. В результате в организме особей женского пола возникает мозаицизм по гетерозиготным генам Х-хромосом. [c.363]

Каллусная клетка имеет свой цикл развития, аналогичный циклу всех других клеток деление, растяжение, дифференцировку, старение и отмирание. Дифференцировку каллусных клеток принято называть вторичной. Однако ее не следует путать с вторичной дифференцировкой, на которой основан морфогенез. Рост каллусных тканей подчиняется общим закономерностям. Кривая роста каллусных тканей также имеет характер -образной кривой (ростовая кривая Сакса) и включает пять фаз, длительность которых неодинакова у разных видов растений (рис. 6.4). [c.169]

Как уже отмечалось, специализированные клетки образуются из оплодотворенного яйца путем дифференцировки, что означает запрограммированный ряд делений клетки, приводящих к последовательным изменениям клеток после каждого деления. Например, источником эритроцитов в крови являются стволовые клетки, которые находятся в костном мозге. Эти клетки являются предшественниками целого ряда разнообразных клеток. Одним из таких типов являются эритроциты. Развитие стволовых клеток в этом направлении называют эритропоэзом. Превращение одной стволовой клетки в эритроциты требует 11 делений, давая, таким образом, 2 (2000) высокоспециализированных клеток. Так как основная функция эритроцитов заключается в переносе кислорода, то зрелые эритроциты не делятся, а у млекопитающих даже теряют свои ядра. Незрелые эритроциты, известные как ретикулоциты, широко используются в молекулярной биологии в качестве источника эукариотических рибосом и других компонентов, участвующих в трансляции генетической информации. Ретикулоциты могут быть получены в достаточных количествах путем введения в кровь экспериментальных животных (обычно кроликов) фенилгидразина. Это приводит к разрушению эритроцитов, таким образом индуцируя интенсивную выработку ретикулоцитов. [c.28]

У многоклеточных организмов на всем протяжении их формирования и роста идут интенсивные процессы клеточного деления, многие из которых сопровождаются дифференцировкой. Рост органов, а следовательно, и обеспечивающее этот рост клеточное деление должны идти лишь до известного предела. После этого клеточные деления должны либо вообще прекратиться, либо осуществляться по мере необходимости. Например, клетки эпидермиса (наружный слой клеток кожного покрова) должны делиться лишь по мере гибели части из них в результате механических или иных повреждений. Новые эритроциты должны образовываться путем многостадийной дифференцировки стволовых клеток по мере разрушения эритроцитов в ходе их функционирования. Т-лимфоциты и В-лимфоциты должны образовываться и значительном числе из соответствующих клонов по мере развития иммунного ответа. Одним из механизмов регулирования клеточно- [c.419]

Каждая клетка после деления попадает в свою окружающую среду , которая характеризуется определенной специфичностью. Эта специфичность может быть связана (прямым или косвенным способом) с концентрацией воды в системе, с природой и количеством углекислого газа, кислорода, других компонентов атмосферы, с наличием биоактивных молекул-гормонов, других метаболитов, а также с рядом дрз их факторов. Последними являются температура, интенсивность и спектр проникающей радиации, значения электромагнитных градиентов и т. д. Полагают, что упомянутые факторы могут влиять на дифференцировку через цитоплазму, которая в свою очередь воздействует на гены. Разумно допустить, что различие упомянутых факторов связано с различным положением клеток в развивающейся живой гетерогенной системе. Здесь уместно провести простую аналогию между положением клетки в развивающейся ткани эмбриона и ростом листа растения (например, дерева). Растущий лист ориентируется в пространстве в соответствии с максимальной интенсивностью потока солнечной энергии. Количество солнечной энергии, аккумулируемой листом, зависит как от прямого доступа солнечного света, так и потока рассеянного света, определяемого пространственным расположением листа среди его соседей (других листьев). Эти другие листья играют роль компонентов внутренней окружающей среды рассматриваемого листа. Они являются своего рода окружающими клетками . Очевидно, что представленная аналогия позволяет [c.23]

Стволовые клетки нужны в любом месте, где постоянно возникает потребность в новых дифференцированных клетках, а сами дифференцированные клетки делиться не могут. В ряде тканей конечное состояние дифференцировки явно несовместимо с клеточным делением. Например, ядра клеток могут [c.152]

Когда клетка уже дифференцировалась как эритроцит, гранулоцит и т.п., обратный путь для нее закрыт состояние дифференцировки необратимо. Следовательно, на какой-то стадии своего развития потомство плюрипотентной стволовой клетки должно окончательно вступить на определенный путь дифференцировки. На какой стадии это происходит Простое исследование костного мозга под микроскопом ясно показывает, что это должно происходить задолго до последнего деления, при котором образуется зрелая дифференцированная клетка можно распознать специализированные клетки-предшественницы, уже проявляющие признаки начавшейся дифференцировки, но еще делящиеся. Поэтому можно думать, что после выбора определенного направ- [c.165]

Когда антиген присоединяется к молекулам антител на поверхности покоящейся В-клетки, это обычно инициирует сложную и малоизученную цепь событий, приводящую к клеточной пролиферации и диффереицировке с образованием клеток, секретирующих антитела. Такие клетки вырабатывают больщие количества растворимых (не связанных с мембраной) антител с тем же антиген-связывающим участком, что и у антител на поверхности клетки, и выделяют эти антитела в кровь. Активированные В-клетки могут начать секретировать антитела, будучи еще малыми лимфоцитами конечная стадия этого пути дифференцировки-большая плазматическая клетка (см. рис. 17-4, Х которая выделяет антитела со скоростью около 2000 молекул в секунду. По-видимому, плазматические клетки используют для производства антител столь значительную часть мощности своего белоксинтезирую-щего аппарата, что не способны к дальнейшему росту и делению и погибают после нескольких дней секреции антител. [c.20]

Различные органы растения образуются в результате сложного процесса, в котором реализуется генетическая программа деления клеток, их селективного роста и, наконец, дифференцировки. Поскольку растительные клетки имеют ригидную клеточную стенку и не могут передвигаться, в области морфогенеза растений особый интерес приобретают два вопроса 1) чем детерминируется строгая последовательность клеточных делений, происходящих в определенных плоскостях и 2) каким образом регулируются степень н направление роста отдельных клеток Как мы увидим, за то и другое по крайней мере частично ответственны особые ансамбли микротрубочек, имеющиеся только в растительных клетках. Третий аспект развития-клеточная дифференцировка-регулируется гормонами и факторами внешней среды. В этом разделе мы рассмотрим в общих чертах то, что сейчас известно о делении, росте и диффереицировке растительных клеток. [c.197]

Обоснованно принято считать, что большинство многоклеточных растений и животных начинает жизненный цикл с одной клетки - зиготы (оплодотворенного яйца). В результате многократных митотических делений из этой клетки возникает сложный, высокодифференцируемый организм. Этот процесс называют ростом и развитием. При этом упомянутый процесс включает дифференци-ровку. В результате дифференцировки клетка приобретает определенную структуру и, размножаясь, производит себе подобные. Так, в многоклеточном организме возникают различные ткани (органы) и происходит формирование сложного организма. Как полагают, причина этого явления не ясна [30]. Однако рост и развитие, несомненно, связаны с индукцией и репрессией генов. Считают, что дифференцировка проявляется через сложные взаимодействия между ядром, цитоплазмой и окружающей средой клетки. В литературе обсуждены различные этапы механизма дифференцировки. Их, естественно, весьма много [30, 31]. [c.22]

Обязательным условием дедифференцировки растительной клетки и превращения ее в каллусную является присутствие в питательной среде представителей двух групп фитогормонов ауксинов и цитокининов. Ауксины вызывают процесс дедифференцировки клетки, подготавливающий ее к делению, а цитокинины — пролиферацию (деление) дедифференцированных клеток (рис. 3.1). Если в питательную среду без гормонов поместить кусочек стебля, листа, корня (без верхушки) или любой другой растительный эксплант, состоящий из специализированных (дифференцированных) клеток, то деления клеток не произойдет и каллусная ткань не образуется. Это связано с неспособностью дифференцированных клеток к делению. Каждая клетка проходит три фазы роста 1) деление 2) растяжение 3) дифференцировку. Характерной чертой заключительной фазы роста является утолщение вторичной клеточной оболочки и потеря клеткой способности к делению. Для того чтобы дифференцированные клетки вновь приобрели способность к делению, необходимо, чтобы произошла их дедифференцировка, т. е. клетки как бы возвратились в меристематическое состояние. Размножение дедифференцированных клеток приводит к анархическому, неорганизованному росту, в результате чего образуется каллусная ткань. Таким образом, превращение специализированной клетки в каллусную связано с индукцией клеточного деления, способность к которому она потеряла в процессе дифференцировки. [c.84]

Системным программистам хорошо известно, что даже небольшие изменения программы могут существенно повлиять на результаты ее реализации. Точно также мутация одного контролируюшего гена приводит к грубому искажению родословного древа. Это положение хорошо иллюстрируется гак называемыми гетерохронными мутациями, в результате которых некоторые наборы клеток ведут себя согласно правилам, действующим на ином этапе нормального развития. Например, дочерняя клетка может вести себя подобно материнской или еще более ранним нредшественницам, а ее потомки воспроизводят свойственный им фенотип и г. д. Таким образом, фрагмент генеалогического древа воспроизводится несколько раз и развитие всего организма нарушается. Для объяснения этого феномена на рис. 16-35 представлены эффекты серии мутаций гена Пп-14. Вместо того чтобы следовать нормальной схеме клеточной дифференцировки. характеризующей последовательную смену 1-го. 2-го, 3-го и 4-го личиночных возрастов с последующим торможением делений, многие клетки мутантов по Ип-14 воспроизводят схему, характерную для 1-го личиночного возраста, проходя по 5-6 циклов линьки и продолжая производить кутикулу незрелого типа. Другие мутации этого гена имеют обратный эффект, вынуждая клетки достигать зрелого состояния преждевременно, что сопровождается утратой промежуточных стадий. В результате животное достигает дефинитивной стадии, обладая аномально малым количеством клеток. Такое преждевременное развитие реализуется у мутантов, характеризуемых дефицитом нормальной активности Ип-14 задержки развития наблюдаются у мутантов с аномально высоким уровнем активности данного гена. Таким образом, эффект продукта гена Нп-14 состоит как бы в поддержании клеток в молодом состоянии и, по всей вероятности, нормальное развитие подразумевает постепенное ограничение синтеза этого продукта по мере взросления животных. [c.90]

Такие наблюдения привели к представлению о том, что в процессе своей дифференцировки клетки программируются на гибель после определенного числа делений. Эта запрограммированная гибель клеток, возможно, полезна организму как дополнительная страховка от неконтролируемого роста какой-нибудь клетки. Поэтому большинство клеток, вьппедших из-под нормального контроля клеточного деления, даст начало лишь небольшим клонам потомков, после чего вся аномальная популяция погибнет. В главе 16 мы увидим, однако, что опухолевое перерождение означает нечто большее, чем просто нарушение пролиферации, и что не только контроль митотической активности и запрограммированное старение клеток делают рак относительно редким событием. [c.150]

Известно важное обстоятельство, вытекающее из указанной закономерности по мере дифференцировки снижается реализуемая способность клеток к делению. Достигнув некоторой пороговой степени дифференциров-ки, клетки могут вообще перестать делиться и продолжают далее дифференцироваться без митозов, как это происходит у млекопитающих с корковыми нейронами и миоцитами. Потеря способности клеток к делению часто есть следствие дифференцировки клетки, заключающееся в утрате еще одной клеточной функции. [c.70]

Соматическая гибридизация животных кл ток Основные успехи в молекулярной биологии клеток животных д эг гмгнуты благодаря использованию клеточных культур. Ио. ров ь ные клетки можно получить из любой ткани путем разрущения межклеточных контактов протеолитическими ферментами. Клетки большинства видов животных способны размножаться в подходящих условиях, причем, как правило, на твердых поверхностях. Часто эти клетки сохраняют признаки дифференцировки тех тканей, из которых они были получены. Однако после 50—100 циклов деления культивируемые клетки погибают. Изредка в этих культурах выживают мутантные клетки, которые дают начало бессмертным клеточным линиям. На твердых поверхностях они образуют монослой, после чего их рост превращается. В отличие от них, бессмертные линии раковых клеток размножаются в жидких [c.142]

Герминальные стволовые клеткн - клетки полового пути, в которых программа дифференцировки еще не запущена после каждого деления такой клетки одна из дочерних клеток остается стволовой, а другая начинает дифференцироваться в гаметы. [c.14]

Еще се времени 10. Сакса рост клеток принято делить на три фазы эмбриональную, растяжения, дифференцировки (рис. 59). Такое разделение носит условный характер. За последнее время внесены иамепения в само понимание основных особенностей, характеризующих эти фазы роста. Если прежде считалось, что процесс деления клетки происходят лишь в эмбриональную фазу роста, то сейчас показано, что клетки могут иногда делиться и в фазу растяжения. Важпо, что дифференцировка клетки отнюдь не является особенностью только третьей, последней фазы роста. Дифференцировка клеток, в смысле появления п накопления вкутреоних и физиологических различий между ними, проходит па протяжении всех трех фаз и является важной особенностью роста клеток. В третьей фазе эти внутренние физиологические различия лишь получают внешнее морфологическое выражение. Все же ряд существенных отличий между фазами роста имеется, в физиологи продолжают рассматривать их отдельно. [c.227]

КСФ определяют как факторы, способствующие образованию колоний дифференцированных клеток крови. Трудно точно установить, какое влияние оказывает КСФ на отдельную кроветворную клетку. Этот фактор мог бы повышать вероятность выживания клетки мог бы регулировать скорость клеточного деления или число делений, необходимых клетке-предшественнице пфед дифференцировкой. Он мог бы действовать на поздних этапах дифференцировки и облегчать ее и мог бы, напротив, действовать на ранних этапах и влиять на коммитирование (рис. 17-35). Прослеживая судьбу отдельных изолированных кроветворных клеток в культуре, можно установить, как определенный КСФ, например ГМ-КСФ, может давать все эти различные эффекты. Тем не менее до сих пор не ясно, какие эффекты существенны in vivo. Особенно непонятным остается поведение плюрипотентных стволовых клеток эти важнейшие клетки разбросаны и малочисленны - меньше одной на тысячу клеток костного мозга, - и их очень трудно идентифицировать с полной уверенностью. [c.187]

Прежде чем обсуждать вопрос о дифференцировке сложных многоклеточных организмов, полезно рассмотреть более примитивные формы— одноклеточные и колониальные. В благоприятных условиях клетки бактерий и эукариот одинаковым образом вступают в фазу роста и деления (рис. 15-25), которая составляет основу экспоненциального роста [уравнение (6-60)]. Однако изменение внешних условий быстро меняет характер жизнедеятельности клеток. Так, недостаточность питательного субстрата не только уменьшает скорость роста, но и влияет на транскрипцию генов. У Е. oli это происходит в результате увели- [c.352]

Благодаря относительно простому строению некоторые ткани растений служат удобным объектом изучения процесса дифференцировки. Слой камбия в стебле (рис. 1-12) постоянно дифференцируется с образованием флоемы из наружно расположенных клеток и ксилемы из клеток, расположенных со стороны сердцевины стебля. В то же время часть камбиальных клеток сохраняется недифференцированными. Фактически при каждом клеточном делении одна дочерняя клетка подвергается дифференцировке, тогда как другая остается малодифференцированной камбиальной клеткой. Такой способ постоянной дифференцировки стволовых клеток, сохраняющих постоянные свойства, широко распространен как у растений, так и у животных. По-видимому, направление дифференцировки камбиальных клеток зависит от химической природы сигналов, которые идут от клеток, прилегающих к камбию с наружной или внутренней стороны. Известно, что к числу факторов, индуцирующих дифференцировку, относятся сахароза, ауксин и цитокинины. [c.354]

Антитела продуцируются зрелыми плазматическими клетками (г-клетками). Специфичность АТ совпадает со специфичностью рецепторов, находящихся на поверхности клеток-предшественни-ков. Таковыми являются так называемые В-клеткп, относящиеся к малым лимфоцитам и образующиеся в результате дифференцировки стволовых кроветворных клеток. Роль рецепторов в В-клет-ках играют иммуноглобулины (10 —10 молекул на клетку). В-клетки обретают способность к делению, к пролиферации после трансформации в так называемые бласты (у-клетки) под действием АГ. Бласт-трансформация происходит по истечении латентного периода, длящегося 24—48 часов. -клетки интенсивно пролиферируют. Часть у-клеток дает начало клонам плазматических 2-клеток. Данный клон г-клеток вырабатывает антитела. Зрелые 7-клетки не делятся, они существуют несколько десятков часов. [c.579]

При отсутствии в среде связанного азота некоторые вегетативные клетки (обычно 5—10%) нитчатых цианобактерий, принадлежащих к порядкам Nosto ales и Stigonematales, превращаются в гетероцисты, образование которых происходит в течение 24 ч параллельно с развитием нитрогеназной активности и может быть разделено на два этапа. Прогетероцисты, формирующиеся на первом этапе, характеризуются неспособностью обеспечить защиту нитрогеназы от инактивирующего действия О2, а также тем, что процесс дифференцировки на этой стадии обратим. На втором этапе процесс дифференцировки становится необратимым. Сформированные гетероцисты не способны к делению и не могут превращаться в вегетативные клетки. [c.319]

Этот процесс известен как клеточная дифференцировка. По окончании диф-ференцировки клетки могут терять способность к делению и в течение всего периода их жизни осуществляют одну или несколько определенных функций. Например, нейроны не делятся, а только передают сигналы от мозга в различные точки многоклеточного организма. [c.21]

Как уже говорилось в 1.1, ДНК является первичным носителем наследственной информации у всех живых организмов. Это означает, что в структуре молекул ДНК организма записана в виде последовательности нуклеотидов вся программа, необходимее для жизнедеятельности клетки, ее реакцвГи на различные внешние сигналы, ее развития в случае, если она подлежит дифференцировке, ее подготовки к предстоящему делению. Все клеточные ДНК являются двунитевы-162 [c.162]

Одна из загадочных и уникальных особенностей спермиев состоит в том, что в процессе их развития митотические и мейотические деления не сопровождаются полным, доведенным до конца делением цитоплазмы (цитокинезом) поэтому все дочерние клетки, за исключением наименее дифференцированных сперматогоний, соединены тдатоплазматическими мостиками (рис. 14-40). Такие мостики остаются до самого конца дифференцировки спермиев, т.е. ДО того момента, когда отдельные сперматозоиды переходят в просвет канальцев. Это означает, что все потомки одной сперматогонии сохраняют цито- [c.36]

Спермий (сперматозоид) в высокой степени специализирован для функции внесения своей ДНК в яйцо. Это маленькая и компактная клетка с необычайно сильно сконденсированным ядром и длинным жгутиком. Сперматогенез отличается от оогенеза в нескольких важных отношениях. Во-первых, в то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии эмбрионального развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз непрерывно вступают все новые и новые половые клетки. Во-вторых, если из каждого ооцита первого порядка образуется лишь одна зрелая яйцеклетка (а три остальных гаплоидных ядра, образовавшихся в мейозе, дегенерируют ), то каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. В-третьих, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогоний в мейозе всех спермапюцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одной сперматогонии развиваются в виде синцития, сохраняя непрерывность цитоплазмы на протяжении всего развития. В связи с этим дифференцировка спермия может контролироваться продуктами хромосом от обоих родителей, хотя спермий в отличие от яйцеклетки проходит конечные этапы развития в гаплоидном состоянии. [c.40]

Вместо химической обработки зародышей можно использовать мутации, блокирующие деление клеток в процессе развития. В условиях такой блокады у клеток-предшественяиц тоже выявляются признаки дифференцировки при этом у одной клетки может появиться целый набор свойств, в норме характерных для разных специализированных потомков этой клетки. [c.117]

Нематоды, так же как и некоторые другие беспозвоночные, отличаются от насекомых и позвоночных особой жесткостью программы развития в ней предусмотрена настолько точная схема клеточных делений, что соматическая клетка, находящаяся в определенном учаате организма, имеет одинаковую родословную у всех особей. Развитие нематоды С. elegans в нормальных условиях и после некоторых экспериментальных вмешательств было подробно изучено вплоть до уровня отдельных клеток. Дифференцировка может продолжаться даже после блокады клеточного деления, и при этом в пределах одной клетки могут экспрессироваться специализированные гены, характерные в норме для различных типов дифференцированных клеток. [c.121]

В то время как контакт с базальной мембраной может определять выбор между выживанием клетки в качестве стволовой и ее гибелью в результате терминальной дифференцировки, другие факторы должны регулировать скорость образования новых эпидермальных клеток. Предполагается, что в этом участвуют различные гормоны и факторы роста (разд. 13.1.7). Например, если внешние слои эпидермиса соскоблить, то скорость деления базальных клеток увеличивается. Через некоторое время это приводит к восстановлению нормальной толщины эпидермиса, и скорость деления в базальном слое снова снижается до обычного уровня. Все происходит так, как будто деляпшеся клетки базального слоя освобояадаются от ингибирующего влияния наружных дифференцированных слоев после нх удаления, а затем вновь начинают испытывать это влияние, как только эпидермис полностью восстанавливается, Согласно одной из гипотез, в эпидермисе синтезируется фактор, называемый эпидермальным халоном (или кейлоном), который подавляет митозы в базальных слоях настолько, чтобы скорость образования дифференцированных клеток соответствовала потребности. Последствия нарушенной регуляции размножения базальных клеток можно наблюдать при псориазе. При этом распространенном заболевании кожи скорость пролиферации базальных клеток значительно повьШ1ена, эпидермис становится утолщенным и клетки слущиваются с поверхности кожи уже через неделю после их образования в базальном слое, еще не успев подвергнуться полному ороговению. [c.157]

Молочная железа хорошо изучена в связи с гормональной регуляцией деления и дифференцировки ее клеток. Образование молока должно начинаться, когда рождается ребенок, и прекращаться, когда ребенка отнимают от груди. В молочной железе, в которой не образуется молоко и не происходит подготовки к его секреции, железистая ткань состоит из разветвленных систем выводных протоков, погруженных в соединительную ткань и выстланных в секреторных участках одним споем сравнительно неактивных эпителиальных клеток, среди которых встречаются и миоэпителиальные. На первом этапе подготовки к интенсивной выработке молока гормоны, циркулирующие в крови в период беременности, стимулируют здесь клеточную пролиферацию концевые отделы протоков растут и ветвятся, образуя небольшие рас-ширения-адьвеолы (рис. 16-28). Клетки, выстилающие альвеолы (рис. 16-29), являются секреторными, ио они не начинают выделять молоко (рис. 16-30), пока ие получат стимул в виде измененного набора гормонов в крови матерт после рождения ребенка. Когда ребенка отнимают от груди н кормление пре-гфащается, секреторные клетки дегенерируют, макрофаги уничтожают их остатки, большая часть альвеол исчезает и железа переходит в состояние покоя до тех пор, пока новая беременность не запустит опять весь цикл. Таким образом, молочная железа сильно отличается от эпидермиса способом регуляции и периодичностью обновления клеток, а также пространственной организацией этого процесса. [c.158]

Все многочисленные типы кровяных клеток ведут свое происхождение от одних и тех же плюрипотентных стволовых клеток и во взрослом организме образуются главным образом в костном мозге. В период эмбрионального развития эти стволовые клетки, циркулирующие в крови, способны оседать в костном мозге, селезенке или печени и основывать там новые колонии. Скорость образования зрелых клеток каждого типа регулируется главным образом в процессе ряда делений, которые проходят различно у предшественников клеток крот после того, как направление их дифференцировки определится, но до того, как они полностью дифференцируются. В эритроидном ряду комт-тированные клетки (клетки с определившимся путем дифференцировки) в ходе последовательных делений приобретают все большую и большую чувствительность к эритропоэтину. Этот гормон выделяют почки при потребтсти в новых эритроцитах он стимулирует образование эритроцитов, заставляя их коммитированных предшественников делиться и заканчивать свое созревание. Аналогичные факторы контролируют выживание и дальнейшее поведение различных коммитированных предшественников лейкоцитов. [c.169]

Следует отметить, что клеточное деление-не исключительная привилегия меристем. Некоторые очень крупные, сильно вакуолизированные клеткн (а иногда и полностью дифференцированные) тоже способны делиться. Это может быть естественным ходом событий или же ответом на какие-то внешние стимулы, например на повреждение близлежащей ткани. Сохранение зрелыми клетками способности делиться-это одна из общих особенностей растений. У животных многие зрелые клетки также могут делиться, однако зрелые растительные клетки отличаются необычайной способностью дедифференциро-ваться и снова давать начало плюрипотентным клеткам, потомство которых может пойти по совершенно иным путям дифференцировки. Иногда в условиях эксперимента возможен даже переход одного клеточного типа в другой без промежуточных делений (рнс. 19-53). Эта особенность, по-видимому, обусловлена требованиями адаптации растениям, которые не могут двигаться и таким образом уберегать себя от повреждений, особенно полезно иметь эффективные механизмы регенерации клеток и тканей. [c.198]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология