Протонный градиент влияние ADP

Когда к клеткам добавляют разобщающий агент, например динитрофенол, поглощение кислорода митохондриями значительно возрастает, так как скорость переноса электронов увеличивается. Такое ускорение связано с существованием дыхательного контроля. Полагают, что этот контроль основан на прямом ингибирующем влиянии электрохимического протонного градиента на транспорт электронов. Когда в присутствии разобщителя электрохимический градиент исчезает, не контролируемый более транспорт электронов достигает максимальной скорости, возможной при данном количестве субстрата. Напротив, возрастание протонного градиента притормаживает электронный транспорт, и процесс замедляется. Более того, если в эксперименте искусственно создать на внутренней мембране необычно высокий электрохимический градиент, нормальный транспорт электронов прекратится совсем, а на некоторых участках дыхательной цепи можно будет обнаружить обратный поток электронов Это последнее наблюдение позволяет предполагать, что дыхательный контроль отражает просто баланс между величинами изменения свободной энергии для перекачивания протонов, сопряженного с транспортом электронов, и для самого транспорта электронов или, другими словами, что величина электрохимического протонного градиента влияет как на скорость, так и на направление переноса электронов в принципе таким же образом, как и на направление действия АТР-синтетазы (разд. 9.2.3). [c.33]

A. Известно, что 2,4-динитрофенол разрушает электрохимический протонный градиент в митохондриях. Можно ли ожидать, что его влияние на митохондрии будет аналогичным действию T S на метанобразующие бактерии, т. е. ингибируя образование АТР, он не будет подавлять образование Oj Почему [c.83]

Направленное перемещение водорода в виде протонов внутри металла может наблюдаться не только под влиянием электрического поля, но также под влиянием и других факторов — градиентов концентрации протонов, температурного поля, напряженного состояния решетки и изменения химического состава и структурного состояния стали, т. е. факторов, влияющих на диффузию в твердом теле. [c.77]

Отметим, что большая разница e Qq в ЫНд для твердого и газообразного состояний объясняется образованием водородных связей. Из недавних расчетов О Конского [130] видно, что протон водородной связи НзЫ- - И оказывает основное влияние на градиент электрического поля на атоме азота путем поляризации электронной оболочки азота, а не за счет переноса заряда. [c.210]

М. Н. Полукаров связывает влияние стимуляторов наводороживания с образованием коллоидных частиц 5е, Те, 8, Аз и др. на катоде, которые заряжены отрицательно. Ионы водорода, входя в адсорбционный слой коллоидной частицы и ассоциируя с отрицательно заряженными ионами, расположенными на ее поверхности, образуют дипольный слой, дипольные молекулы. Между коллоидными частицами и катодом, когда эти частицы расположены в непосредственной близости от поверхности катода, возникает сильное электрическое поле с высоким градиентом потенциала. Образующийся при диссоциации дипольных молекул свободный протон Н+ под действием этого электрического поля проникает в катод. Диссоциации дипольных молекул с образованием свободных протонов Н+ способствует уменьшение концентрации иоиов водорода при катодной поляризации. [c.168]

Информацию О молекулярном порядке и подвижности получают из анализа формы линии спектров ЯМР и из данных о временах ядерной релаксации [35—37]. Спектр ЯМР определяется взаимодействием ядерного квадруполя с градиентом электрического поля, создаваемого связью С— Н. Для ядер реализуются два основных взаимодействия прямое диполь-дипольное взаимодействие между ядрами углерода и протонами и более слабое химическое экранирование, являющееся следствием взаимодействия ядер с полями, создаваемыми окружающими электронами. Все эти взаимодействия описываются тензорами второго ранга, и их влияние на частоту ЯМР зависит от ориентации тензора относительно магнитного поля. Ориентация тензора, а также изменения его ориентации в шкале времен ЯМР проявляются в спектре ЯМР- Для твердого тела обычно наблюдается широкий спектр, отражающий наличие различных возможных ориентаций тензоров. Для того чтобы выявить различные фрагменты молекулы, необходимо либо селективно пометить образец, либо за счет эффективного усреднения устранить нежелательные взаимодействия, например, вращением образца под магическим углом (для ядер в [c.299]

Исследования [18] показали особенности поведения водорода в стали. Пройдя через поверхность раздела сталь электролит, протоны, под влиянием градиента концентрации, диффундируют в глубь металла. Если на пути диффузионного потока встретится пустая полость (незаварившийся при прокатке пузырек, шлаковое включение, микротрещина), то, войдя в нее, атомы Н рекомбинируются в молекулы Нз- При обычной температуре атомный водород термодинамически не стабилен. Стандартная работа процесса Н - [c.148]

Как и в случае переменной флуоресценции, процесс, влияющий на выход ЗФ, — энергизация фотосинтетической мембраны и образование протонного градиента. Однако механизм влияния здесь другой. Разница между уровнями возбужденного хлорофилла Р и первичных восстановленных фотопродуктов составляет около 0,6 эВ, что соответствует энергии активации обратных процессов рекомбинации и объясняет, почему квантовый выход ЗФ очень мал и не превышает 10 -10 . Однако энергия активации может быть снижена за счет электростатического поля, направленного параллельно образующемуся дипольному моменту [P+Q ]. Так как рекомбинирующие заряды Р+ та Q расположены на противоположных сторонах мембраны, то разница электрических потенциалов Фм сторон мембраны изменяет величину энергетического барьера для послесвечения. В этом случае уравнение (XXVII. 10.8) для скорости рекомбинации, ведущей к ЗФ, имеет вид [c.357]

Норадреналин, высвобождаемый из окончаний симпатических нервных волокон, стимулирует липолиз в бурой жировой ткани. В митохондриях клеток этой ткани окисление и фосфорилирование не являются сопряженными процессами, на что указывает отсутствие эффекта действия динитрофенола, а также дыхательного контроля со стороны ADP. В клетках бурой жировой ткани фосфорилирование протекает на субстратном уровне, например на стадии, катализируемой сукцинат-тиокиназой, и при гликолизе. Таким образом, при окислении образуется много тепла и лишь незначительная часть свободной энергии запасается в виде АТР. С позиций хемиосмотической теории следует, что протонный градиент, существующий в норме на внутренней мембране митохондрий, в бурой ткани рассеивается эту функцию выполняет термогенин—белок, который осуществляет перенос протонов через мембрану. Эти представления позволяют объяснить кажущееся отсутствие влияния разобщителей (рис. 26.10). [c.272]

Фотоокисленпе воды и выделение кислорода происходит в ходе реакций, протекающих в фотосистеме И, тогда как НАДФ+ восстанавливается в фотосистеме I. Фотосистемы связаны друг с другом последовательностью переносчиков электронов, образующих между ними мост , идущий как 1бы под гору . В результате электроны от воды проделывают 2-образный путь. Под влиянием индуцированного светом потока электронов возникает грансмембранный протонный градиент, вслед- ствие которого с внутренней стороны тилакоидной мембраны среда становится более кислой, чем с наружной. Последующий возврат ионов Н+ из тилакоида в строму через вмонтированную в мем бране АТФ-азу приводит к образованию АТФ иа АДФ и фосфата. [c.84]

Л. Прямое ингибирующее влияние электрохимического протонного градиента на транспорт электронов называется [c.78]

Б. Да, следует ожидать, что олигомицин действует на митохондрии аналогично тому, как действует D D на метаногенез. Олигомицин ингибирует образование СО2 в митохондриях, не затрагивая электрохимического протонного градиента. Блокируя АТР-синтетазу, олигомицин препятствует разрядке электрохимического протонного градиента обьиным образом, т.е. путем осуществления синтеза АТР. Обратное давление, создаваемое статическим электрохимическим протонным градиентом, ингибирует электронный поток, потому что последний связан с транспортом протонов. Действие олигомицина на митохондрии совершенно аналогично влиянию D D на метаногенез D D останавливает образование АТР, ингибируя АТР-синтетазу и тем самым как бы замораживая электрохимический протонный градиент, который ослабляет поток электронов и ингибирует образование СН4. [c.345]

Основная проблема создания систем конверсии энергии биомассы в водород связана с превращением этих метаболитов в топливную форму. Для биотехнологии можно было бы воспользоваться и другими механизмами превращения энергии, вьывленными у микроорганизмов. Например, галофильная бактерия На1оЬас1епит каЬЫит способна использовать световую энергию, улавливаемую пурпурным пигментом (бактериородопсином), вмонтированным в мембрану клетки. Молекула пигмента состоит из одной поли-пептидной цепи, к которой прикреплена молекула ретиналя, являющегося светочувствительной частью пигмента. Под влиянием солнечного света изменяется конформация пигмента, приводящая к переносу ионов водорода (Н ) через мембрану. Пигмент является как бы протонным насосом. Молекулы бактериородопси-на располагаются в мембране триадами, и перекачивание протонов через мембрану обеспечивает градиент концентрации Н (АН ), вследствие чего они движутся к наружной стенке, у которой пространство подкисляется и возникает электрохимический градиент (Ац н)- [c.27]

Так как при электроосаждении применяется перемешивание, ванну с рабочим раствором можно рассматривать как емкость с постоянной концентрацией [16]. Разность концентраций наблюдается лишь на фазовой границе, где имеется двойной диффузионный слой (слой Нернста). В этом квазистациоиарном слое частицы транспортируются за счет диффузии, возникающей за счет градиента концентрации из-за разрядки ионов на электроде и перемещения протонов к катоду, а также миграции ионов под влиянием электрических сил. Толщина диффузионного слоя зависит от гидродинамических сил. В случае параллельно плоских поверхностей и ламинарного течения толщина двойного электрического слоя выражается соотношением [c.19]

Во-первых, обратимся к теории Бьеррума о влиянии поля ионного заместителя на равновесие ионизации (гл. XIV, разд. 1,6). Эта теория заключается в том, что электростатический потенциал поля заместителя в точке, до которой должен доходить противоионный реагент с зарядом qi, на конечной стадии реакции будет иметь величину Vi, которую можно вычислить. Инкремент наращивания энергии поля равен и Бьеррум рассматривает его (после статической поправки, входящей в энтропийный член) как добавку к изменению свободной энергии реакции. Это означает, что если бы ионные заместители были различными в том смысле, что имели бы разный заряд (или эффективный заряд) или были бы по-разному расположены относительно друг друга, так чтобы в этой же указанной выше точке возникал потенциал Vo, то дополнительный вклад в полярную энергию был бы равен V qi. Далее, если бы в молекуле присутствовали одновременно первый и второй указанные выше заместители и были бы расположены на достаточном расстоянии друг от друга, чтобы действовать независимо, то дополнительный вклад в свободную энергию был бы равен Vi У ) q . Таков принцип аддитивности в простейшей форме. Это означает также, что если влгесто захвата протона, рассмотренного Бьеррумом, рассмотреть захват какого-либо другого иона, например иона с зарядом то вклады в величину свободной энергии, обусловленные первым заместителем, вторым заместителем и обоими заместителями вместе, составляли бы Viq , V q и (Fi - - Fg) соответственно. Таков простейший принцип пропорциональности. Аддитивность и пропорциональность зависят в основном от составляющих полярного эффекта. Каждая составляющая является произведением двух факторов, один из которых соответствует какой-либо одной физической величине одного реагирующего вещества, а другой — одной простой физической величине другого реагента. Наиболее существенным является то, что-каждый фактор определяет лишь одну электростатическую величину. Для двух реагирующих веществ, рассматриваемых вместе, должны быть две величины, но не обязательно на описанной здесь основе один к одному . Если учитывать сравнимые по величине энергии, получаемые при умножении заряда на потенциал и (точечного) дипольного момента на градиент потенциала, и, таким образом, вычислять величину двучленного выражения, например д У л grad V, то пропорциональность может не получаться. Условия проявления аддитивности и пропорциональности полярных эффектов, влияющих на равновесные реакции, полностью похожи на условия, необходимые для проявления этих же свойств в необратимых реакциях. Согласно теории переходного состояния, конечное состояние, в котором достигается взаимодействие заряда и потенциала, заменяется соответствующим переходным состоянием. Свойства аддитивности и пропорциональности в этом случае приписываются свободной энергии активации. [c.988]

Проведение подобных исследований в процессе полимеризации под действием излучения высокой энергии оказалось менее успешным [60]. Вос[1роизводимость соответствующих экспериментов плохая тем не менее установлено, что электрическое поле ускоряет полимеризацию и увеличивает число образующихся макромолекул. По-видимому, полимеризация под действием излучений высокой энергии при низкой температуре имеет ионный характер. Некоторая часть противоположно заряженных ионов, образующихся при столкновении с высокоэнергетическими протонами или быстрыми электронами, не успевает рекомбинировать и инициирует ионную полимеризацию, протекающую на свободных ионах. Сакурада и Исе проводили полимеризацию стирола в хлористом метилене при —78°, и, следовательно, процесс протекал по катионному механизму. Согласно теоретическим работам Онзагера [61, 62], вероятность рекомбинации двух противоположно заряженных ионов, находящихся на некотором расстоянии друг от друга, уменьшается при наложении электрического поля. При радиационной полимеризации, по-видимому, под влиянием градиента потенциала увеличивается выход инициирующих ионов, что приводит к увеличению скорости реакции и числа образующихся полимерных молекул. [c.444]

Сопоставимые изменения наблюдаются и при измерении pH флоэмного эксудата стебля тыквы [219]. Его значение также через 1 мин после ПД достигает минимума (7,75 0,05), а через 6 мин становится даже несколько выше, чем в покое (8,08 0,03), Динамика изменения pH искусственного апопластного раствора, перфузированного в воздушную полость стебля, почти зеркально отражает изменения pH эксудата [218]. Очевидно, примерно в течение 1 мин после ПД № пассивно поступают в щелочную среду ситовидных трубок из апопласта, а затем активно удаляются против градиента Др.Н в течение примерно 5 мин. Это свидетельствует о том, что распространение возбуждения в проводящем пучке сопровождается значительными изменениями протонной проводимости и активности Н -насосов, которые захватывают своим влиянием и канал передвижения органических веществ. Последовательность смены преобладающих ионных потоков, возникающих после генерации ПД в ходе восстановительных процессов между возбудимыми паренхимными клетками и прилегающими ситовидными элементами, можно предположительно представить, как зто сделано на рис. 48. [c.179]

Пусть, например, фермент, иммобилизованный на носителе, катализирует реакцию, сопровождающуюся образованием протонов, в отсутствие буферного раствора. После начала реакции в матрице начинают накапливаться протоны, что приводит к появлению градиента концентрации протонов и последующей их диффузии из частицы во внешний раствор. Однако если диффузия заторможена, то протоны накапливаются внутри частицы и вызывают уменьшение pH в микроокружении фермента. Это, в свою очередь, влияет на скорость ферментативной реакции, а значит, и на скорость выделения протонов — продукта )epмeнтa-тивной реакции. Если pH внутри частицы до начала реакции выше рН-оптимума фермента, то образующиеся в ходе реакции протоны снижают pH, повышая тем самым скорость ферментативной реакции, т. е. скорость выделения протонов. В результате значение pH частицы уменьшается еще сильнее, а скорость ферментативной реакции еще больше возрастает. Иными словами, в такой системе будет наблюдаться явление автокатализа. Окончательно стационарное состояние будет достигнуто только тогда, когда значительное повышение концентрации протонов будет оказывать лишь незначительное влияние на скорость ферментативной реакции. [c.110]

Связь между протонным насосом, создающим трансмембранный градиент концентрации Н+, и образованием АТР (хемиосмотическая гипотеза Митчелла) активно изучается на самых разнообразных объектах — мутантах водорослей, целых и лопнувших хлоропластах, препаратах субхлоропластных мембран. При этом исследуется влияние сопрягающих факторов и АТРаз, антител, ингибиторов и разобщителей, регуляторов электронного транспорта и т. п. Локализация образования АТР точно еще не установлена. Обнаружены два участка, связанных с фотосистемами I и И, в которых синтез АТР сопряжен с транслокацией протонов. До снх пор не установлена точная стехиометрия процесса фотофосфори-лирования, т. е. отношение ЫАОРН/АТР. Иначе говоря, неизвестно, чему равно отношение АТР/2е- (1,0, 1,33 или 2,0 ), а это очень важное значение, поскольку, получив ответ на этот вопрос, можно узнать, сколько квантов необходимо для фиксации одной молекулы СОг. Значительные успехи достигнуты в изучении структуры АТРазы — 5 белковых субъединиц этого фермента показаны на рис. 8.1. Постепенно выявляются и свойства этих субъединиц — способность к связыванию с мембраной, ингибиторная активность, протонный обмен, связывание фосфатов и т. п. [c.119]

Как уже отмечалось, под влиянием экзогенного ацетилхолина наблюдается выход в среду ионов Ка и из интактных хлоропластов. Внутри хлоропластов гороха концентрация этих ионов вьш1е, чем в цитоплазме, но оболочка пластиды непроницаема для них. Открывание ионных каналов под действием ацетилхолина, по-видимому, способствует пассивному транспорту ряда ионов по градиенту электрохимического потенциала. Однако протон в этом случае по-разному поступает в отдельные компартменты органелл. [c.113]

В настоящее время большое ввиманяе уделяется возможности влияния фитогормонов через изменение свойств мембран, в частности для ауксина, через гвперполяризацию мембраи. известно, в дыхательной цепи создается градиент ионов водорода и одновременно разность электрических потенциалов, по разные стороны мембраны. По данным советского физиолога В. В. Полевого, при взаимодействии ИУК с мембранами происходит увеличение выброса ионов водорода на их наружную поверхность или активация протонной помпы. Мембраны гиперполяризуются. Это может привести к различным последствиям. [c.259]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология