также Протонный градиент

АТР-синтаза идентична Fj -АТРазе, поэтому ее активность можно обнаружить по гидролизу АТР АТР -ь Н О -> ADP -Ь Pi + Н. Обратимость реакции АТР-синтазы имеет чрезвычайно важное значение для клетки. Например, образовавшийся в результате субстратного фосфорилирования АТР может быть использован АТР-синтазой для создания протонного градиента. Таким образом, этот фермент может также играть роль протонного насоса . Благодаря обратимости процессов, протекающих при этом в плазматической мембране, протонный градиент и АТР могут как бы взаимно превращаться друг в друга. Это имеет большое значение для ряда других процессов, таких как транспорт веществ, движение жгутиков, процессы биосинтеза, что можно по- [c.245]

Дыхательные ферментные комплексы сопрягают транспорт электронов, сопровождающийся выделением энергии, с откачиванием протонов из матрикса. Создаваемый при этом электрохимический протонный градиент доставляет энергию для синтеза АТР еще одним трансмембранным белковым комплексом-АТР-синтетазой, через которую протоны возвращаются в матрикс. АТР-синтетаза - это обратимый сопрягающий комплекс в норме он преобразует энергию потока протонов, направленного в матрикс, в энергию фосфатных связей АТР, но при уменьшении электрохимического протонного градиента он способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Хемиосмотические механизмы свойственны как митохондриям и хлоропластам, так и бактериям, что указывает на исключительную важность их для всех клеток. [c.459]

За счет энергии электрохимического протонного градиента, поддерживаемого дыхательной цепью, другой ферментный трансмембранный комплекс, называемый АТР-синтетазой, синтезирует АТР. АТР-синтетаза-это обратимый сопрягающий комплекс, который в норме преобразует энергию потока протонов, направленного внутрь матрикса, в энергию фосфатных связей АТР, но способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Этот хемиосмотический механизм свойствен как митохондриям и хлоропластом, так и бактериям, что указывает на исключительную важность его для всех клеток. [c.35]

Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первично анаэробных прокариот, также получающих энергию только в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема. Выход лактата из клетки происходит в процессе электронейтрального симпорта с протонами [c.312]

При переносе электронов через данное связующее звено создается протонный градиент через мембрану тилакоидов. В возникновение этого градиента вносят вклад также протоны, образующиеся при выделении О2. Реакция среды в полости тилакоидов становится более кислой. Возникающий протонный градиент запускает синтез АТР (разд. 19.13). [c.190]

В качестве модели, объясняющей колебания в ферментативной реакции, в работе Чая [43] была предложена модель, основанная на механизме обратной связи градиента протонов, проникающих сквозь мембрану. Активность ключевого фермента в реакции зависит от pH во внутреннем отделении. Были обнаружены предсказываемые моделью колебания значения pH, а также активности фермента и концентрации субстрата. В работе Чая и Чо [44] эта концепция была расширена и расчетным путем были получены подобные экспериментальным колебания компонентов ферментативных реакций. [c.125]

Как правило, времена релаксации ядер N в органических соединениях таковы, что они не ведут к полному исчезновению расщепления линий. В результате обычно наблюдается более или менее значительное уширение линий в спектрах Н, обусловленное взаимодействием Н через одну или две связи ( N — Н, —С—Н), Поэтому если нужно измерить константу спин-спинового взаимодействия Н — N, то необходимо подавить квадрупольную релаксацию. Это достигается либо повышением температуры, либо созданием около ядра N симметричного электронного окружения. В соответствии с этим спектр протонного резонанса иона ( NH4)+ содержит триплет 1 1 1 с узкими линиями (ср, задачу 11,9), Спин-спиновое взаимодействие наблюдается также в изонитрилах, из чего можно сделать вывод, что градиент электрического поля в электронном облаке около атома азота в этом соединении невелик. [c.298]

Возникает градиент концентрации Н , или pH, который способен совершать работу. Выкачивание протонов из митохондрий приводит также к появлению мембранного электрического потенциала, так как в результате выхода ионов Н из матрикса в среду наружная сторона мембраны становится более электроположительной, а внутренняя - более электроотрицательной. Таким образом, перенос электронов создает электрохимический градиент ионов Н" , включающий два компонента - градиент pH и мембранный потенциал [c.87]

Б. выполняет ф-цию светозависимого протонного насоса. Поглощение кванта света ретиналем приводит к быстрым структурным изменениям в молекуле. Конечный результат-перенос протона из цитоплазмы в окружающую среду, после чего молекула Б. возвращается в исходное состояние. Электрохим. потенциад обусловленный возникшим протонным градиентом и трансмембранным электрич. потенциалом, используется клеткой для синтеза АТФ, а также транспорта аминокислот и метаболитов, движения жгутиков и др. Б. применяют для изучения мехаиизма транспорта протонов в живых организмах. Он перспективен как фо-тохромное вещество в галографии и вычислительной технике. [c.238]

Доказательством верности теории Митчелла является то, что существование мембранного потенциала в митохондриях стало бесспорньгм, а также то, что ионофоры (валиномицин, грамицидин, динитрофенол) создают условия для свободного перемещения ионов Н , в результате исчезает протонный градиент, и синтез АТФ прекращается. Вещества, нарушающие градиент Н , называют разобщителями окислительного фосфорилирования. Количество АТФ, синтезируемое в процессе распада углеводов Поскольку окисление одной молекулы НАДН сопровождается синтезом трех молекул АТФ, а всего в ходе гликолиза, пируватдегидрогеназной реакции и реакций ЦТК образуется десять НАДН, то всего генерируется 30 молекул АТФ, а за счет окисления двух молекул ФАДН2 образуется еще четыре молекулы АТФ, т.е. всего 34 молекулы АТФ. К этому числу следует добавить две молекулы АТФ, синтезировавшихся в гликолизе, и две молекулы ГТФ, появившихся в ЦТК за счет субстратного фосфорилирования. [c.89]

Фотосистема I цианобактерий и прохлорофит (как и эубактерий, имеющих только одну фотосистему) фотоиндуцирует также циклический перенос электронов (рис. 75, В), обеспечивающий клетку энергией. В циклическом потоке электроны, акцептированные Ре5-белком, через цепь переносчиков вновь возвращаются к месту своего старта и заполняют электронную вакансию в молекуле П700. Циклический электронный транспорт сопровождается генерированием протонного градиента и синтезом АТФ. [c.289]

Электрохимическая энергия протонного градиента, возникающая при вьщелении из клетки кислот в процессе брожения, может использоваться для транспорта в нее растворимых веществ, а также для синтеза АТФ, который осуществляется при функционировании протонной АТФазы в обратном направлении, т.е. в АТФ-синтазной реакции. Выход энергии за счет вьщеления из клетки продуктов брожения может быть довольно значительным. При гомоферментативном молочнокислом брожении, по проведенным подсчетам, он может достигать 30 % от общего количества энергии, вырабатываемой клеткой. Таким образом, у некоторых эубактерий, получающих энергию в процессе брожения, АТФ может синтезироваться в реакциях субстратного фосфорилирования и дополнительно за счет использования Арн+. образующегося при выходе конечных продуктов брожения в симпорте с протонами. Следовательно, эубактерии с облигатно бродильным типом энергетики уже имеют протонные АТФазы, функционирующие в направлении гидролиза и синтеза АТФ, т.е. катализирующие обратимое взаимопревращение двух видов метаболической энергии [c.350]

С помощью этих ферментов электроны передаются в дыхательную цепь. В качестве компонентов электронтранепортной цепи идентифицированы FeS-белки (ферредоксины, рубредоксин), флаводоксин, менахинон, цитохромы типа Ь, с. Особенностью дыхательной цепи многих сульфатвосстанавливающих эубактерий является высокое содержание низкопотенциального цитрохрома Сз( 0= -300 мВ), которому приписывают участие в акцептировании электронов с гидрогеназы. Все перечисленные выше соединения, вероятно, принимают участие в переносе электронов на sor, но точная их последовательность и локализация на мембране не установлены. Получены данные, указывающие на то, что окисление Нз происходит на наружной стороне мембраны, а реакция восстановления S0 — на внутренней. Из этого следует, что окисление Нз, сопряженное с восстановлением SO , связано с трансмембранным окислительно-восстановительным процессом. Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается генерированием А)1н+. На это указывает чувствительность процесса к веществам, повышающим проницаемость мембраны для протонов и делающим, таким образом, невозможным образование протонного градиента, а также к ингибиторам мембран-связанной протонной АТФ-синтазы. [c.391]

Наряду с транспортными системами, использующими протонный потенциал, существуют также системы, зависимые от АТР. Определенную роль здесь играют периплазматические связуюпще белки (рис. 2.28). Плазматическая мембрана животных клеток не транспортирует протоны и не создает протонного градиента. Мембранный потенциал, вероятно, поддерживается только АТР-зависимыми насосными механизмами, например натрий-калиевым насосом, а натриевый потенциал в свою очередь доставляет энергию для симпорта питательных веществ вместе с ионами На . [c.260]

В плазматических мембранах бактерий, во внутренних мембранах митохондрий и тилакоидных мембранах хлоропластов обнаруживаются ферменты, очень похожие на две обсуждавшиеся выше транспортные АТРазы. Однако здесь они обычно действуют в обратном направлении. Вместо гидролиза АТР, обеспечивающего транспорт ионов, они катализируют синтез АТР из ADP и фосфата, осуществляемый благодаря наличию на этих мембранах градиента протонов. Градиент Н" возникает на отдельных этапах транспорта электронов в процессе окислительного фосфорилирования (у аэробных бактерий и в митохондриях) или фотосинтеза (в хлоропластах), а также с помощью фотоактивируемого протонного насоса (бактериородоисина у Haloba terium). Эти ферменты, в норме синтезирующие АТР, названы ТР-синтетазами Как и транспортные АТРазы, они способны работать в обоих направлениях в зависимости от условий либо гидролизовать АТР и качать Н" через мембрану во внутреннее пространство, либо синтезировать АТР при прохождении потока ионов Н" через молекулы ферментов в обратном направлении. АТР-синтетазы ответственны за продукцию практически всего АТР в большинстве клеток и более детально обсуждаются в гл. 9. [c.389]

По синтез АТР - это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Поэтому через внутреннюю мембрану должны транспортироваться разнообразные несущие заряд субстраты. Это достигается с помощью различных белков-переносчиков, встроенных в мембрану (см. разд. 6.4.4). многие из которых активно перекачивают определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для большей части метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с перемещением каких-то других молекул вниз по их электрохимическому градиенту (см. разд. 6.4.9). Папример, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит по своему электрохимическому градиенту одна молекула АТР. В то же время система симпорта сопрягает переход фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком П протоны входят в матрикс по своему градиенту и при этом ташат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матрикс и пируват (рис. 7-21). Энергия электрохимического протонного градиента используется также для переноса в матрикс ионов Са , которые, по-видимому, играют важную роль в регуляции активности некоторых митохондриальных ферментов большое значение может иметь и поглощение митохондриями этих ионов для удаления их из цитозоля, когда концентрация Са в последнем становится опасно высокой (см. разд. 12.3.7). [c.443]

В процессе окислительного фосфорилирования каждая пара электронов NADH обеспечивает энергией образование примерно трех молекул АТР. Пара электронов РАВПг, обладающая меньшей энергией, дает энергию для синтеза только двух молекул АТР. В среднем каждая молекула ацетил-СоА, поступающая в цикл лимонной кислоты, дает около 12 молекул АТР. Это означает, что при окислении одной молекулы глюкозы образуются 24 молекулы АТР, а при окислении одной молекулы пальмитата - жирной кислоты с 16 углеродными атомами - 96 молекул АТР. Если учесть также экзотермические реакции, предшествующие образованию ацетил-СоА. окажется, что полное окисление одной молекулы глюкозы дает около 36 молекул АТР, тогда как при полном окислении пальмитата образуется примерно 129 молекул АТР. Это максимальные величины, так как фактически количество синтезируемого в митохондриях АТР зависит от того, какая доля энергии протонного градиента идет на синтез АТР, а не на другие процессы. [c.446]

Рис. 7-26. АТР-синтетаза представляет собой обратимое сопрягающее устройство для взаимопревращения энергии электрохимического протонного градиента и энергии химических связей. Она известна также как FnFi-АТРаза и состоит по меньшей мере из девяти различных полипептидных цепей. Пять из этих цепей образуют сферическую головку комплекса, называемую Fi-АТРазой. АТР-синтетаза способна либо синтезировть АТР за счет энергии протонодвижущей силы (ееерху), либо перекачивать протоны против электрохимического градиента за счет гидролиза АТР (внизу).

Рнс. 7-37. Протонодвижущая сила, генерируемая на плазматической мембране бактериальной клетки, обеспечивает перенос внутрь питательных веществ и выведение наружу натрия. В присутствии кислорода (А) дыхательная цепь аэробных бактерий создает электрохимический протонный градиент, который используется АТР-синтетазой для синтеза АТР, а также для переноса в клетку некоторых питательных веществ. В анаэробных условиях (Б) те же бактерии получают АТР в результате гликолиза За счет гидролиза части этого АТР под действием АТР-синтетазы создается трансмембранная протонодвижушая сила доставляющая энергию для транспортных пропессов. (Как описано в тексте, существуют бактерии. 3 которых цепь переноса электронов откачивает протоны при анаэробных условиях конечным акцептором электронов в этом случае служит не [c.458]

Рис. 7-53. Изменения редокс-потенциала при прохождении электропов в процессе фотосинтеза с образованием NADPH и АТР ) растений и цианобактерий. Фотосистема II очень похожа на реакционный центр пурпурных бактерий (см. рис. 7-50), с которым она эволюционно связана. Фотосистема I отличается от этих двух систем как полагают, она эволюционно родственна фотосистемам другой группы прокариот - зеленых бактерий. В фотосистеме I электроны возбужденного хлорофилла проходят через ряд прочно связанных железо-серных центров. Две последовательно соединенные фотосистемы обеспечивают суммарный поток электронов от воды к NADP с образованием NADPH. Кроме того, образуется АТР с помощью АТР-синтетазы (не показана) за счет энергии электрохимического протонного градиента, который создается электронтранспортной цепью, связывающей фотосистему II с фотосистемой I. Эту Z-схему образования АТР называют нециклическим фосфорилированием в отличие от циклической схемы, представленной на рис. 7-54 (см. также рис. 7-52).

Рис. 7-59. Некоторые пути переноса электронов у современных бактерий, у которых необходимые для роста АТР и восстановительная сила образуются всецело за счет энергии окисления неорганических молекул -таких, как соединения железа, азота, серы и аммиака. Некоторые виды способны расти в анаэробных условиях благодаря замене кислорода как конечного акцептора электронов нитратом. Другие виды используют цикл фиксации углерода и синтезируют органические молекулы исключительно из СО2. Прямой поток электропов позволяет откачивать из клетки протоны, и энергия возникающего при этом протонного градиента используется АТР-синтетазой для синтеза АТР (на схеме не показано). NADPH, необходимый для фиксации углерода, образуется при участии обратного тока электронов (см. также рис. 7-51, Б).

Норадреналин, высвобождаемый из окончаний симпатических нервных волокон, стимулирует липолиз в бурой жировой ткани. В митохондриях клеток этой ткани окисление и фосфорилирование не являются сопряженными процессами, на что указывает отсутствие эффекта действия динитрофенола, а также дыхательного контроля со стороны ADP. В клетках бурой жировой ткани фосфорилирование протекает на субстратном уровне, например на стадии, катализируемой сукцинат-тиокиназой, и при гликолизе. Таким образом, при окислении образуется много тепла и лишь незначительная часть свободной энергии запасается в виде АТР. С позиций хемиосмотической теории следует, что протонный градиент, существующий в норме на внутренней мембране митохондрий, в бурой ткани рассеивается эту функцию выполняет термогенин—белок, который осуществляет перенос протонов через мембрану. Эти представления позволяют объяснить кажущееся отсутствие влияния разобщителей (рис. 26.10). [c.272]

Добавка небольших количеств АТР к суспензии анаэробных митохондрий приводила к выбросу протонов затем наблюдался медленный спад протонного градиента. Этот спад можно было ускорить, добавив разобщители (Mit hell, Moyle, 1968). Очищенные АТР-синтетазные комплексы, встроенные в липосомы, также катализировали перенос протонов (Kagawa et al., 1973 [c.26]

В опытах, проиллюстрированных на рис. 7-11, к культуре метанобразующих бактерий, выращенных в атмосфере водорода, добавляли метанол и следили за изменением выделения в среду метана (СН4), величиной электрохимического протонного градиента (ЛСн + ) и внутриклеточной концентрацией АТР. При этом определяли также действие двух ингибиторов T S, разрушающего электрохимический протонный градиент, и D D, непосредственно ингибирующего АТР-синтетазу. Во всех экспериментах добавление метанола приводило к возрастанию электрохимического протонного градиента и к увеличению внутриклеточной концентрации АТР. При добавлении T S (рис. 7-11, А) электрохимический протонный градиент исчезал и синтез АТР прекращался однако выделение СН4 при этом продолжалось. При добавлении D D (рис. 7-11, прекращался синтез АТР и подавлялось выделение СН4, однако не происходило какого-либо изменения электрохимического протонного градиента. Добавление T S после того, как синтез АТР и образование СН4 были подавлены ингибитором D D (рис. 7-11, В), приводило к исчезновению электрохимического протонного градиента, но стимулировало образование СН4. [c.83]

Электрохимический протонный градиент ответствен не только за образование АТР в клетках бактерий, в митохондриях и хлоропластах, но также за обеспечение энергией бактериальных жгутиков. Считается, что жгутиковый мотор приводится в движение непосредственно потоком протонов, проходящих через него. Чтобы проверить это предположение, вы изучаете штамм Strepto o us, клетки которого обладают подвижностью. Подвижность зависит от присутствия в среде субстрата окисления-глюкозы. [c.83]

Предполагается, что при нециклическом транспорте электронов существуют два участка, на которых создается протонный градиент при расщеплении воды внутри тилакоидиого компартмента и при окислении-восстановлении пластогидрохинопа — пластохинона. Например, опыты с гидрофильными и гидрофобными акцепторами и донорами электронов для ФС I и ФС П (а также опыты с антителами против специфических белков-пере-носчиков) указывают на то, что ФС II расположена около внутренней поверхности мембраны тилакоида, а ФС I — около наружной, Пластохинон, мобильный переносчик протонов через [c.98]

Основная концепция, представленная в этой главе, состоит в гом, что митохондриальный перенос электронов и синтез АТР связаны трапсмсмбранным протонным градиентом. Синтез АТР в бактериях и хлоропластах (разя, 19.13) также за- [c.91]

Практически одинаковая концентрация протонов в воде и пефпг, а также независимость измеряемого общего флюидосо-держания от породы жидкости позволяет работать с образцами, пасыщепными как пластовой водой, так и нефтью. Время релаксации воды и различных нефтепродуктов резко отличается друг от друга. Последнее позволяет, не экстрагируя образец быстро п точно определить количество воды и нефти непосредственно в только что поднятом пли запарафинированном образце. Импульсный ЯМР с применением импульсного градиента магнитного поля позволяет за 5—10 минут определить средний радиус пор коллектора [5]. [c.108]

Кроме того, узкие линии наблюдаются, если исследуются симметричные молекулы типа иона аммония, в которых отсутствуют градиенты электрического поля, а также, если протон ЫН-группы быстро обменивается с другими протонами системы (например, в аминах в присутствии следов воды). Подобно гидроксильному протону ОН-группы, протон, связанный с атомом азота, может образовывать водородную связь. Поэтому точные химические сдвиги для NH-пpoтoнoв можно получить лишь при исследовании разбавленных растворов в инертном растворителе. Иногда вместо широких пиков для протонов ЫН-группы можно наблюдать триплет, который должен присутствовать в спектре из-за спин-спинового взаимодействия с ядрами (/ = 1). Такие триплеты наблюдались в спектрах ПМР безводного аммиака и ионов аммония в кислых растворах. [c.134]

При выполнении обычных спектральных работ бывает полезно подстроить и другие градиенты2 и горизонтальвые градиенты низких порядков-А", У, XZ, 12 и — У . Однако их настройка требуется достаточно редко, обычно только на упоминавшихся выше сильнопольных спектрометрах. Она также бывает нужна при некоторых нетрадиционных экспериментах, например при наблюдении протонного спектра с помощью катушкн спиновой развязки гетероядерного датчика. Чтобы судить о необходимости такой настройки, полезно иметь пред- [c.76]

Остается также неясным, как электроипо-донорный процесс (перенос протонов по градиенту Цн) может обеспечить накопление энергии (в АТФ) без ее днесипации. [c.438]

Механизм катод юго наводороживания сталей в кислых раст- ворах также связывают с образованием коллоидных частиц-стиму-ляторов в Приэлектродном слое., [321]. На достаточно близком расстоянии от катода при наличии электрических полей катода и кол лоидной частицы возможно их взаимодействие. Например,на рас стоянр см между частицей и катодом возникает очень сильное электрическое поле с градиентом потенциала 10 В/см, если разность потенциалов между катодом и коллоидной частицей достигает хотя бы 0,1 В. При этом возможен эффект Вина - значи-, тельное воэрастание скорости, движения протона к кягод у или даже перескок протона с колло идной частицы на катод. Кроме того, сильное электрическое по-на ионы [321] [c.94]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология