Нуклеотидная структура, водородные связи

КЛЮЧ К НУКЛЕОТИДНОЙ СТРУКТУРЕ ВОДОРОДНЫЕ СВЯЗИ в НУКЛЕОТИДНЫХ ПАРАХ. [c.114]

Определены оптимальные условия ренатурации ДНК после ее тепловой денатурации I308]. Концентрация ионов патрия должна быть выше 0,4 М, а температура на 25 ниже температуры плавления. Так как переход спираль — клубок воспроизводим (в отношении физических свойств и тепловой инактивации биологических маркеров), при охлаждении образуется та же вторичная структура, а сколько-нибудь заметного образования неспецифических водородных связей не происходит. Полнота ренатурации увеличивается с увеличением молекулярного веса ДНК и, как и следовало ожидать, заметно зависит от гомогенности препарата. Степень реконструкции вторичной структуры убывает в последовательности для ДНК из бактериофага > мелких бактерий > бактерий > животных тканей, и этот порядок отражает изменение числа различных молекул ДНК и различие нуклеотидного состава, которыми характеризуется каждый из источников ДНК 1308]. Как было показано фракционированием ренатурированной трансформируюшей ДНК при иомош,и ультрацентрифугирования в градиенте плотности, ренатурация не относится к процессам типа все или ничего>л а образование двойной спирали вновь после разрушения может происходить в различной степени [309]. В основном это есть результат случайного расщепления ковалентных связей в полин клеотид-ной цепи при нагревании. При стандартных условиях тепловой денатурации и последующего охлаждения можно рассчитать, что в каждой цепи ДНК с молекулярным весом 10 может происходить в среднем по три разрыва. Поэтому в процессе ренатурации будут участвовать комплементарные цепи с длиной, различающейся на i/i—1/2, что понижает ренату рацию на 20—30% [310]. Действительно, на микрофотографиях часто наблюдаются клубки на одном или на обоих концах ренатурированных цепей, которые соответствуют выступающим концам однотяжных цепей. [c.605]

Водородные связи возникают между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи в результате избирательного спаривания оснований. Аденин всегда образует водородные связи с тимином (А-Т), а гуанин с цитозином (Г-Ц). Правило образования двунитевой структуры ДНК (А-Т, Г-Ц) называется правилом комплементарности. (лат. сотр1етепШт — дополнение). Образование водородных связей между комплементарными парами обусловлено их пространственным соответствием (рис. 1У.8). Это приводит к тому, что нуклеотидные последовательности двух антипараллельньЕХ цепей ДНК всегда строго комплементарны друг к другу, а порядок чередования нуклеотидов в обеих цепях ДНК оказывается взаимообусловленным. Именно комплемен-тарностью определяется точное воспроизведение последовательности оснований при копировании (репликации) молекул ДНК. [c.62]

Величина 5 характеризует среднее число нуклеотидных пар, связанных в упорядоченную биспиральную структуру, а А — среднюю длину такого упорядоченного участка спирали. Таким образом, эти величины дают сведения о размерах областей цепи ДНК, на которые распространяется дальний порядок в ориентации плоскостей оснований, ответственных за отрицательную анизотропию цепи и удерживаемых внутримолекулярными водородными связями. Упорядоченные структурные элементы связаны между собой участками, где вторичная структура молекулы (водородные связи оснований) оказывается почему-либо ослабленной, что обеспечивает некоторую гибкость цепи (рис. 311) [258]. В то же время динамооптические свойства ДНК явно не соответствуют модели прямого стержня, ибо в этом случае число мономеров в сегменте 5 просто было бы равно степени полимеризации и анизотропия молекулы, например, для образца, представленного в табл. 40, соответственно должна была бы в М/Ме = 50 раз превосходить величину, найденную экспериментально. Гидродинамические свойства растворов ДНК также лучше согласуются с моле- [c.478]

Свойства ДНК. Структура молекулы ДНК такова, что может раскручиваться за счет разрыва водородных связей и самоудваиваться. Процесс самовоспроизведения молекулы ДНК называется репликацией (рис. 82). Он обеспечивает точное воспроизведение генетической информации в виде синтезирующейся комплементарной цепи ДНК и передачу этой информации следующему поколению в процессе деления клетки. При этом отдельные нуклеотидные цепи ДНК расходятся полностью или только на отдельных ее участках, а на них, как на матрице, происходит синтез комплементарной цепи новой молекулы ДНК. [c.218]

Физико-химическими методами, например методом дифракции рентгеновских лучей, было показано, что молекула ДНК состоит из двух нуклеотидных цепочек, образующих спиральную структуру, причем длина молекулы значительно превышает ее диаметр. Уотсон и Крик полагают, что две нуклеотидные цепочки расположены в противоположных направлениях, так, что аденин одной из них соединен с тимином другой водородными связями, а гуанин одной цепочки связан водородными связями с цитозином другой. Водородные связи образуются между кето- [c.328]

Из приведенной выше схемы структуры нуклеиновых кислот можно видеть, что мононуклеотиды, соединяясь друг с другом, располагаются в молекуле нуклеиновой кислоты в ряд. Возникает.вопрос о том, имеется ли в молекуле нуклеиновой кислоты ряд остатков мононуклеотидов или л<е несколько соединенных друг с другом рядов В последнем случае должны были бы существовать связи между рядами из остатков мононуклеотидов, в дезоксирибонуклеиновых кислотах (ДНК), кроме эфирных связей, соединяющих между собой молекулы мононуклеотидов, имеются еще и водородные связи, с помощью которых два нуклеотидных ряда соединяются друг с другом. [c.53]

Водородные связи между парами комплементарных нуклеотидов (две для пары А-Т и три для пары Г-Ц) относительно непрочные. Поэтому комплементарные нити молекулы ДНК могут разделяться и соединяться вновь при изменении некоторых условий (например, изменении температуры или концентрации солей). Разделение двухцепочечной ДНК называется денатурацией, а обратный процесс — образование двухцепочечной структуры ДНК — гибридизацией. Очевидно, что в реакцию гибридизации могут вступать только комплементарные друг другу нуклеотидные последовательности одноцепочечных молекул. [c.62]

На рис. 2-21 показана структура четырех пуриновых и пиримидиновых оснований, образующих большинство обычных нуклеотидных ручек . Контуры представляют поверхности контакта, задаваемые ван-дерваальсовыми радиусами, а стрелки показывают некоторые из направлений, в которых могут образовываться водородные связи с соседними группами. Отличительные особенности четырех оснований как с точки зрения геометрической формы, так и сточки зрения возможного расположения водородных связей сразу становятся очевидными. При [c.189]

Итак, регуляция активных генов осуществляется с помощью различных регуляторных белков-репрессоров и активаторов транскрипции. С физической точки зрения наиболее интересным свойством этих белков является их способность у.чнавать специфические нуклеотидные последовательности ДНК. Установлено, что в комплексе с регуляторными белками сохраняется обычная -подобная конформация ДНК. Узнавание белками их специфических связывающих мест на ДНК основывается на прямом чтении белком последовательности оснований в узкой и/или широкой бороздках ДНК. Специфичность связывания обеспечивается образованием большого числа водородных связен и других слабых взаимодействий между функциональными группами белка и основаниями ДНК. Одна и та же последовательность оснований может быть прочитана как со стороны узкой, так и со стороны широкой бороздки ДНК. Однако характер и пространственное расположение функциональных групп оснований — потенциальных доноров и акцепторов водородных связей— в узкой и широкой бороздках ДНК значительно отличаются. Поэтому часто говорят о двух каналах передачи информации. В узкой бороздке ДНК атомы 02 пиримидинов и N3 пуринов могут служить в качестве акцепторов водородных связей, в то время как 2-аминогруипа гуанина часто является донором водородной связи. Важной особенностью структуры ДНК является пространственная эквивалентность положений всех этих акцепторных групп для пуриновых и пиримидиновых оснований, находящихся в одной и той же полинуклеотидной цепи. Кроме того, атомы N3 пурина и 02 пиримидина в каждой паре оснований связаны осью симметрии второго порядка. Поэтому при чтении текста со стороны узкой бороздки ДНК АТ- и ГЦ-пары легко узнать, в то время как АТ- и ТА-пары различить трудно, так как оии несут геометрически эквивалентные группы сходной химической природы. [c.290]

Водородные связи между комплементарными основаниями — )дин из видов взаимодействий, стабилизирующих двойную спи-)аль. Две цепи ДНК, образующие двойную спираль, не идентич- Ы, но комплементарны между собой. Это означает, что первич- ая структура, т.е. нуклеотидная последовательность, одной 1епи предопределяет первичную структуру второй цепи (рис. 3.6). [c.445]

Свойством полинуклеотидных молекул является способиость к точному воспроизведению, основанная на принципе структурной ком-плементарности. В модельных опытах было показано, что полинуклео-тидная цепь может служить матрицей, связывающей свободные нуклеотиды. При смешивании АМФ с полиуридилоеой кислотой свободные молекулы АМФ связываются с остатками полиуридило вой кислоты при помощи водородных связей между комплементарными основаниями. В результате возникала спиральная структура. Точно так же наблюдали формирование устойчивой комплементарной спирали при смешивании полицитидиловой кислоты с гуанозинмонофосфатом. Для синтеза комплементарных полинуклеотидов необходимо было, чтобы между связанными с матрицей мононуклеотидами образовались меж-нуклеотидные связи. Экспериментально была показана принципиальная возможность возникновения таких связей без какого-либо участия ферментов. Таким образом, полинуклеотиды могли служить матрицей для неферментативного синтеза (Комплементарных полинуклеотидов. [c.174]

Только что описанный метод — изучение кинетики ферментативного гидролиза полинуклеотидов — применяется в основном для определения числа цепей в структуре [296, 297[. Метод основан на том, что одноцепочечная структура будет расщепляться ири гидролизе хотя бы по одной межнуклеотидной связи, в то время как для расщепления двухцепочечной структуры необходимо, чтобы разрыв произошел, по крайней мере, в двух местах. Если предположить, что существование индукционного периода при понижении молекулярного веса не является результатом первоначального разрыва водородных связей в особых участках молекулы, то с помощью кинетики гидролиза можно различить одно-, двух-, трехцепочечные структуры или структуры с большим числом цепей. Далее, результаты, полученные при действии панкреатической ДНК-азы на ДНК из зобной железы теленка, показали, что минимальное число нуклеотидов между разрывами в двух цепях, при котором сохраняется двухтяжная структура, равно примерно шести. Отсюда ясно, что для того чтобы молекулярный вес ДНК уменьшался, ферментативное расщепление каждой из цепей должно происходить внутри участка из шести нуклеотидных пар (рис. 8-26). [c.600]

За исключением влияния молекулярного веса иа вязкость, седиментацию и связанные с ними физические свойства [347—349[, транспортные рибонуклеиновые кислоты по своему поведению сходны с микросомальиыми нуклеиновыми кислотами (рис. 8-34), хотя их нуклеотидный состав совершенно различен. Изменения коэффициента экстинкции и оптического врашения с изменением температуры вновь указывают на суш,ествование структуры, связанной водородными связями [344, 349, 352], и это подтверждается низкой скоростью реакции с формальдегидом [349[. То, что их структура несколько более стабильна и более упорядочена, чем у микросомальных РНК, видно из того факта, что они имеют более высокую температуру плавления и характеризуются более резким подъемом температурной кривой (т. пл. примерно 60 в 0,1 М растворе хлористого натрия, причем возрастание оптической плотности начинается с 40 ). Повышение или понижение ионной силы увеличивает или уменьшает температуру плавления, а мочевина в высокой концентрации заметно влияет на оптическое поглощение даже при комнатной температуре, что обусловлено понижением температуры плавления [349[. Увеличение оптического поглощения в бессолевом растворе фактически достигает того же значения, что и при максимальной температуре (24%). Эти изменения вновь полностью обратимы, и действительно, при нагревании до 70° при pH 6,8 ((X = 0,2) РНК не теряет своей биологической активности [344]. Хотя остаточным гипохромизмом зачастую можно пренебречь, особенно в случае ДНК, можно заметить, что в случае растворимой РНК из печени крысы [351 [ структурный (после нагревания или прибавления 6 М мочевины) гиперхромизм составляет приблизительно 21%, а гиперхромизм при щелочном гидролизе равен 49%. Это показывает, что и в отсутствие вторичной структуры с ее водородными связями значительная часть оснований остается в таком состоянии, что их плоскости параллельны. (Ср. с соответствующими данными для рибосомальной РНК из Е. oli.) [c.622]

Благодаря дополнительной подвижности структуры, которая позволяет делать выбор между конкурирующими конформациями, РНК принимает наиболее устойчивую конформацию, соответствующую данной температуре и ионной силе. При этом значительно возрастающее спаривание оснований делает возможным выталкивание нуклеотидных участков наружу в виде петель, причем спиральные участки образуют П-образные фрагменты, в которых связанные водородными связями аитииараллельные последовательности нуклеотидов соединены минимум тремя нуклеотидами, образующими изгиб [359]. На рис. 8-36 изображена возможная вторичная структура рибонуклеиновых кислот. [c.627]

На основании рентгеноструктурного анализа и правил Чаргаффа в 1953 г. Уотсон и Крик предложили двуспиральную модель строения ДНК (вторичная структура). Молекула ДНК построена из двух анти-параллельных полинуклеотидных цепей, образующих правую спираль (описано пять вариантов А-Е и Z-фopмa — левая спираль). Обе цепи удерживаются между собой водородными связями между комплементарными парами оснований (А-Т — две водородных связи, Г-Ц — три водородных связи). Углеводно-фосфорные остовы обеих цепей обращены наружу, а основания — внутрь спирали плоскости оснований параллельны и между ними имеется гидрофобное взаимодействие (стэкинг-взаимодействие). Вдоль оси отдельной цепи на каждые 0,34 нм приходится один мононуклеотид, шаг спирали 3,4 нм, в один виток укладывается 10 нуклеотидных остатков, диаметр спирали 2 нм. Отрицательно заряженные фосфатные группы, во-первых, образуют два спиральных желобка — малый и большой во-вторых, отталкиваются и стремятся вытянуть цепь ДНК. Именно поэтому в реальной клетке ДНК связана с положительно заряженными белками (протамины и гистоны) и полиаминами (спермин, спермидин). Структура ДНК может изменяться в зависимости от ионного микроокружения в клетке. [c.292]

Рибонуклеиновые кислоты характеризуются одноцепочной молекулярной структурой. Полинуклеотидная цепь этих кислот нередко рассматривается как их первичная структура. Молекулы РНК имеют вид гибких, беспорядочно свернутых одинарных цепей. В зависимости от рн, ионного состава среды РНК в растворе содержат в молекуле участки в виде двойной спирали, возникающей при сворачивании цепочки на себя. В этих участках появляются водородные связи между азотистыми основаниями, находящимися в разных местах одной и той же нуклеотидной цепи. Такую структуру молекулы РНК )ассматривают как вторичную. Она установлена для НК в растворе. Но вторичная структура РНК в растиоре может соответствовать и не соответствовать конформации функциональных молекул РНК в клетках. Во всяком случае, если рибосомная и растворимая РНК и могут иметь вторичную структуру молекулы, то для матричной эта возможность ставится под сомнение. [c.141]

Пун.ктирные линии показывают водородные связи, возникающие между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями. Рентгеноскопическими исследованиями установлено, что каждые два соединенные друг с другом водородными связями нуклеотидных ряда образуют спиральную структуру волокнистой молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (стр. 457). [c.53]

Картер и Краут показали, что весьма распространенная вытянутая конформация полипептидных цепей (р-складчатая структура по Полингу и Кори) соответствует стабильной правозакрученной двойной спирали, т. е. существует двойная полипептидная спираль. Ее шаг и радиус примерно такие же, как и у двойной спирали нуклеиновых кислот. Авторы весьма тщательно построили пространственные молекулярные модели и увидели, что полипептидная двойная спираль в точности комплементарна двойной спирали РНК, причем полипептидная двойная спираль точно входит в малую бороздку двойной спирали РНК. В результате образуются водородные связи между 2 -0Н Группами рибозы (что, по-видимому, и объясняет особые свойства РНК, у ДНК нет этого гидроксила) и кислородом карбонила пептидной связи. Авторы отмечают, что такую точную комплементарность ста- бильных конформаций РНК и полипептидов вряд ли можно считать простым совпадением. Они предположили, что обе эти двойные спирали взаимно катализировали сборку друг друга из активированных предшественников на ранних стадиях эволюции. В самом деле, комплементарное соответствие двух двойных спиралей представляется весьма важным, но оно обеспечивает ускорение синтеза лишь основных каркасов — полипептидного и полинуклеотидного, тогда как для преодоления обсуждаемого нами кризиса на начальной стадии биологической эволюции необходимо установление полного однозначного соответствия определенных аминокислотных и нуклеотидных радикалов. Для этого нужно, чтобы взаимная полимеразная активность поли- [c.59]

В. Г. Туманяна, А. С. Заседателева, А. Л. Жузе, С. Л. Гроховского и Б. П. Готтиха. Код, управляющий специфическим связыванием регуляторных белков с ДНК, и структура стереоспецифиче-ских участков регуляторных белков [79]. Как ясно из заглавия статьи, в 1ней расшифровал второй биологический код, выяснен механизм однозначного соответствия полинуклеотидных и полипептидных цепей в процессах узнавания. Механизм узнавания основан на специфическом взаимодействии двух двойных спиралей— нуклеотидной и полипептидной [371]. Регуляторные белки узнают последовательность оснований в двойной спирали ДНК не расплетая ее. Узнавание основано на пространственном соответствии контактных, связывающих друг с другом группировок в полипептидных и полинуклеотидных спиралях. Оно аналогично специфическому совпадению отверстий в двух налагаемых друг на друга перфокартах. Такой способ установления однозначного соответствия авторы называют решеточным принципом узнавания. В качестве контактных групп в нуклеотидных цепях функционируют или гуанин, или цитозин, ТИМИН и аденин, а в полипептидных цепях — только атомы азота амидных групп полипептидного остова. Амидные азоты связываются посредством водородных связей с контактными группами полинуклеотидных цепей. С гуанином способны образовывать водородные связи атомы амидного азота полипептидной цепи нх конформация рассчитана авторами и она оказалась отличной от конформации полипептидной цепи, способной взаимодействовать с тимином. Такие конформационно различные полипептидные цепи называются соответственно g- и /-цепями. Оказалось, что эти две анти-параллельные полипептидные цепи, находящиеся в и/-конформациях, могут соединяться в полипептидную двойную спираль водородными связями, образующими между амидными группами двух цепей, не взаимодействующими с основаниями ДНК. [c.60]

Результаты, полученные при изучении транспортных РНК, показывают, что нуклеиновые кислоты могут иметь высокоупорядоченную трехмерную конформацию. Не вызывает сомнения, что гораздо более крупные молекулы РНК, такие, как рибосомные РНК, также имеют сложную трехмерную структуру. Существуют и молекулы ДНК сложной формы. О механизме образования третичной структуры нуклеиновых кислот известно еще слищком мало, и проблема предсказания уникальной трехмерной структуры этих молекул исходя из их нуклеотидной последовательности представляется невероятно трудной (если вообще разреишмой), так же как и аналогичная проблема для белков. (Дальнейщее обсуждение третичной структуры нуклеиновых кислот можно найти в гл. 24.).Тем не менее ясно, что основными факторами, благодаря которым формируется третичная структура полинуклеотидов и белков, являются геометрические и стерические ограничения, водородные связи, гидрофобные взаимодействия и электрические силы. [c.312]

Вторичная структура ДНК. Молекулы природной ДНК в подавляющем большинстве случаев (лишь ДНК некоторых фагов одноцепочечны) составлены парами (см. табл. 19) взаимозакрученных полидезоксирибонуклеотидных цепей, каждой из которых свойственно специфическое, но противоположное чередование нуклеотидных остатков (пунктиром показаны водородные связи между комплементарными основаниями) [c.205]

Несмотря на то, что проведенные исследования не позволили выявить структуру активного центра молекулы фермента, в результате все же был раскрыт механизм узнавания специфической нуклеотидной последовательности ДНК, обуславливающий уникальную специфичность рестрикционной эндонуклеазы. Установлено, что в основе процесса узнавания лежит взаимодействие между определенными группами белка и нуклеотидными основаниями, расположенными в главном желобе. Показано, что между аминокислотными остатками Glu " , Arg 5, и Arg o и пуриновыми основаниями гексануклеотида 5 GAATT образуется ряд водородных связей, обеспечивающих специфическое [c.97]

Смотреть страницы где упоминается термин Нуклеотидная структура, водородные связи: [c.623] [c.431] [c.370] [c.600] [c.614] [c.627] [c.431] [c.175] [c.176] [c.278] [c.348] [c.133] [c.180] [c.125] [c.216] [c.19] [c.66] [c.133] [c.12] [c.423]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология