Хлоропласты выделение кислорода

Известно, что в ходе фотосинтеза растения используют воду и СО, для произ..,)дства углеводов и выделения кислорода. Процесс осуществляется в фотосинтезирующих структурах — хлоропластах, которые в свою очередь состоят из более мелких субклеточных структур — ламелл, В ламеллах при поглощении двух квантов света молекулами хлорофилла протекает реакция расщепления воды и СОг [c.342]

ЛОКАЛЬНАЯ РЕГИСТРАЦИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ КИСЛОРОДА В ХЛОРОПЛАСТАХ ПРИ ОСВЕЩЕНИИ [c.220]

Максимальный темп выделения кислорода суспензией хлоропластов в присутствии оксалата железа почти равен скорости [c.67]

Мембранные системы в хлоропласте состоят из ряда уплощенных мешков, которые наслаиваются друг на друга в виде стопок, образуя так называемую грану (рис. 8.8). Электроны могут направленно переноситься с одной стороны мембраны на другую так, что кислород выделяется внутри, а процесс восстановления происходит снаружи. Число молекул хлорофилла в каждом хлоропласте прямо зависит от величины поверхности мембран и составляет приблизительно 10 хлорофилльных молекул на хлоропласт. По-видимому, молекулы пигментов (преимущественно хлорофилла) должны распределяться в виде монослоев по поверхности мембран, создавая максимальную площадь поверхности пигмента для поглощения света и переноса энергии к особым участкам мембраны. Эксперименты с импульсным освещением показали, что скорость выделения кислорода у растений возрастает с ростом интенсивности света до определенного предела, соответствующего возбуждению одной из каждых 300 молекул пигмента. Однако этот результат не означает, что другие пигментные молекулы всегда неактивны, потому что квантовые выходы, измеренные при низких [c.232]

Реакция Хилла. Выделение кислорода и фотовосстановление искусственного акцептора электронов препаратами хлоропластов в отсутствие углекислого газа. [c.1017]

Данная работа представляет собой обзор результатов, полученных в наших работах [5—8] количественный анализ спинового обмена макромолекул [7, 8] проводится с использованием нового теоретического подхода. Вначале излагаются способы определения величин Тх и и учета ядерной релаксации методом НН, затем рассматривается применение метода НН для изучения спинового обмена. макромолекул и регистрации выделения кислорода в хлоропластах гороха под действием света. [c.212]

В 1923 г. Тунберг высказал предположение, что в процессе фотосинтеза происходит образование активного водорода из воды. Экспериментальное доказательство этой гипотезы дал спустя 14 лет Хилл, который, показал, что изолированные хлоропласты при освещении катализируют восстановление окислителя (А) и выделение кислорода по следующей схеме [c.261]

В 1937 г. Р. Хиллом была открыта и доказана суть реакции фотосинтеза если добавить в экстракт из листьев, содержащий хлоропласты, какой-нибудь небиологический акцептор водорода и осветить эту смесь, то можно будет пронаблюдать выделение кислорода, т.е. произойдет восстановление акцептора водорода согласно следующему уравнению [c.196]

Другое направление заключается в отходе от живой системы. В этом случае хлоропласты изолируются от зеленых листьев растений и стабилизируются совместно с гидрогеназой (например, на твердом субстрате), так что активность может поддерживаться в течение долгого времени вне биоэлемента. Гидрогеназа, энзим, который определяет выделение газообразного водорода, хотя и присутствует во многих водорослях, но может быть и прямо привязан к фотосинтетической аппаратуре, так как вне биоэлемента ферменты гидрогеназы сильно ингибированы кислородом, и напротив, фотосинтетический процесс, ответственный за выделение кислорода, выключается при восстановительных условиях. [c.345]

Из такого представления вытекает несколько важных следствий. Прежде всего из него следует, что можно отделить, во-первых, фотохимические процессы, в которых участвуют фотосинтетические пигменты, от системы темповых реакций и, во-вторых, реакции, относящиеся к ферментативному восстановлению СО2 (в растениях и бактериях), от реакций, приводящих к образованию кислорода (растения) или к окислению субстрата (бактерии). И действительно, уже давно известно, что препараты отмытых хлоропластов на свету способны катализировать выделение кислорода в присутствии большого числа разнообразных акцепторов электронов (цитохромы, хиноны, красители ряда индофенола, феррицианид, НАД" и т. д.) [c.319]

В опытах с листьями наземных растений в замкнутой системе (фиг. 38, Б) имеются еще более сложные источники ошибок. Здесь один и тот же воздух в течение продолжительного времени циркулирует, проходя последовательно через прибор для измерения концентрации и через листовую камеру. Поэтому фотосинтез происходит при непрерывно уменьшающейся концентрации СОа и скорость его в любой момент времени можно определить, исходя из известного объема системы и наклона кривой, описывающей изменение концентрации СО2 во времени. Этот наклон определяется не только скоростью поглощения и выделения СО2 (соответственно хлоропластами и митохондриями), но и наружной концентрацией СО2 в данный момент времени, предшествующими изменениями этой концентрации во времени и, наконец, всеми значениями внутреннего сопротивления движению СО2. При наличии,очень точного метода определения концентрации объем замкнутой системы можно сделать достаточно большим относительно поверхности листа для того, чтобы снижение концентрации происходило крайне медленно (и вместе с тем поддавалось измерению). В противном случае видимый фотосинтез следует измерять в открытой или, еще лучше, в полузамкнутой системе (см. ниже), так как в этих случаях можно поддерживать постоянную скорость фотосинтеза, пополняя запас СО2 в воздухе по мере его расходования. Следует указать, что те же самые рассуждения приложимы и к опытам с открытой и замкнутой системами, в которых измеряются изменения концентрации кислорода, поскольку выделение кислорода обычно считается эквивалентным поглощению СОг- Однако теоретичесю [c.85]

Квантовый выход выделения кислорода изолированными хлоропластами [c.567]

КВАНТОВЫЙ выход ВЫДЕЛЕНИЯ КИСЛОРОДА ПРИ ОСВЕЩЕНИИ СУСПЕНЗИИ ХЛОРОПЛАСТОВ ШПИНАТА (по Френчу и Рабидо [35] I [c.568]

Фотовосстановление ферредоксина связано с другими фотохимическими процессами в хлоропластах выделением кислорода, а также циклическим и нециклическим фотофосфорилирова-нием, превращением и запасанием энергии света в пирофосфат-ной связи АТФ. [c.198]

В ТОМ, ЧТО ЭТОТ процесс обеспечивает наш мир кислородом и энергией та часть ее, которая превышает расход энергии на фотолиз воды (то есть на выделение кислорода), аккумулируется в результате ряда реакций, начинающихся с восстановления СО2, в виде энергии связей С — Н, С — С, С —О и др. Таким аппаратом в растениях служит хлоропласт, построенный из квантосом — макромолекул, размером 100X200 А, молекулярная масса которых достигает почти 1 000 000 (рис. 46). Интересно, что квантосомы, извлеченные из хлоропласта, не полностью лишены фотохимической активности — они выделяют кислород из воды, но не производят фотосинтеза. [c.137]

Сине-зеленые водоросли ( yanophyta или yanoba teria) представляют собой единственную большую группу прокариот, которые способны к фотосинтезу с выделением кислорода, сходному с фотосинтезом у высших растений. Однако тилакоидные мембраны у них находятся не в хлоропластах, а распределены по всей цитоплазме клетки, преимущественно на ее периферии. Фотосинтетические пигменты сине-зеленых водо- [c.353]

А (l/ ie) = e[02]=0<9-10 с 1. Интересно отметить, что в темноте в хлоропластах кислорода нет, так как удаление кислорода откачкой или ферментативным способом, добавлением глюкозы и глюко-зоксидазы не изменяет величину Д. В то же время в липосомах для зонда (5) было измерено о[Оа] = (3- -5)-10 с [3, 6, 8]. Малая концентрация 0 в хлоропластах объясняется потреблением Oj в различных биохимических процессах ( дыхание растений). Зонд 6 не чувствует выделения кислорода (рис. 7, кривые [c.221]

Выше была рассмотрена схема поверхностности фотосистемы в тилакоидной мембране, именно эта система выполняет начальные стадии переноса возбужденных электронов и называется фотосистема I. Эта система отражает уровень возбуждения светом при длине волны в 700 нм, хотя максимальная скорость выделения кислорода достигается только в том случае, когда хлоропласты поглощают свет в более широком диапазоне при более низких длинах волн. Схема взаимодействия фотосистем I и П и перенос электронов от Н2О до НАДФ в этих системах представлен на рис. 8.5. [c.197]

Все попытки осуществить фотосинтез с чистым хлорофиллом в различных растворителях остались безуспешными. Наоборот исследования, проведенные с хлоропластамп, выделенными из клеток, или даже с фрагментами хлоропластов (зернами), привели к интересным результатам. Взвешенные в воде и выдерживаемые на свету хлоропласты не способны восстанавливать двуокись углерода, но взаимодействуют с более легко восстанавливающимися веществами, как, например, с ионом трехвалентного железа, хиноном и некоторыми простыми красителями. При восстановлении образуются ион двухвалентного железа, гидрохинон и т.д. и выделяется экивалентное количество кислорода. При проведении этой реакции в воде, меченной 0 , оказалось возможным доказать, что выделенный кислород происходит из воды. Таким образом, реакция является фотохимическим разложением воды, происходящим только в присутствии акцептора (А) для образующихся атомов водорода (Р. Хилл, 1937 г.) [c.260]

Набор светособирающих, или антенных, пигментов с его реакционным центром, поставляющим высокоэнергетические электроны для восстановления NADP, образует фотосистему I, максимально возбуждаемую светом с длиной волны 700 нм. Найдено, однако, что максимальная скорость выделения кислорода достигается лишь в том случае, если хлоропласты поглощают не только свет с длиной волны 700 нм, но и более корот- [c.694]

Механизм действия гербицида диурона. Если обработать хлоропласты таким мощным гербицидом, как диурон [3-(3,4-ди-хлорфенил)-1,1-днметилмочевнна], то выделение кислорода и фотофосфорилирование прекращаются. Вьщеление кислорода (но не фотофосфорилирование) можно восстановить, добавив какой-нибудь внешний акцептор электронов, например реагент Хилла. Как действует этот гербицид, когда он убивает сорняки В какой точке схемы, изображенной на рис. 23-12, может сказываться, по вашему мнению, его ингибирующее действие Дайте аргументированный ответ. [c.715]

Аэротаксис. У подвижных бактерий можно определить тип метаболизма (аэробный или анаэробный) по их аэротаксическим движениям и скоплению на определенных расстояниях от края покровного стекла. В слое бактерий, помещенных между предметным и покровным стеклами, аэрофильные бактерии скапливаются у края покровного стекла или в непосредственной близости от оказавшихся в препарате пузырьков воздуха это указывает на их потребность в аэробных условиях и на то, что необходимую энергию они получают за счет дыхания (рис, 2.40). Строго анаэробные бактерии будут скапливаться в центре. Микроаэрофильные бактерии, например некоторые псевдомонады и спириллы, будут держаться на определенном расстоянии от края. С помощью бактерий, проявляющих положительный аэротаксис, Энгельману удалось продемонстрировать выделение кислорода локально освещаемыми хлоропластами зеленой во-. доросли 8р1годуга. [c.69]

Можно понять специалистов в области координационной химии, полагающих, что, хотя чисто органические ферменты — замечательные катализаторы сами по себе, однако в присутствии ионов металла их химическая активность существенно повышается, вследствие чего возрастает интерес к ним с точки зрения химии. Известно много примеров различных ферментов, содержащих и не содержащих металла, которые катализируют одну и ту же реакцию, действуют на один и тот же субстрат или образуют один и тот же продукт. Так, например, электрон-транспортные белки могут содержать флавины, железопорфирины или ферредоксины, а ферменты, катализирующие восстановление перекиси водорода органическими субстратами, могут также содержать или флавины, или железопорфирины (разд. 8.1). Однако есть и другие реакции, которые, насколько это известно в настоящее время, могут происходить только в присутствии ферментов, содержащих переходные металлы это фиксация азота (разд. 9.2), восстановление нитрата до нитрита (см., в частности, 132]) и некоторые реакции изомеризации, в которых участвуют кобальткорриноиды (разд. 10.2) [18, 1811. И несомненно, должны существовать многие реакции, которые более эффективно катализируются ферментами, содержащими переходные металлы. Эти металлобелковые комплексы или металлоферменты участвуют во многих процессах биологического обмена веществ, однако две реакции заслуживают специального упоминания по двум причинам. Во-первых, эти реакции представляют основной путь, по которому молекулярный азот или нитрат-ионы включаются в биологический обмен. Во-вторых, они тесно связаны с основными способами генерации и конверсии энергии в биологии как переносчики электронов и, возможно, в процессе выделения кислорода в хлоропластах как переносчики электронов и в реакции с кислородом, сопряженной с фосфорилированием и, наконец, при выделении водорода и метана при анаэробной ферментации. [c.134]

Мертвые или раздробленные клетки, теряя способность к полному фотосинтезу, сохраняют все же слабую способность к выделению кислорода на свету (без соответствующего поглощения двуокиси углерода). Это отметили Габерландт [2] и Юарт [3], наблюдавшие, что изолированные хлоропласты (полученные при растирании листьев с водой) выделяют небольшое количество кислорода на свету. Подобные же наблюдения с порошками из высушенных листьев произвел в 1904 г. Молиш [9]. Вопрос оставался в прежнем положении, пока Молиш [22] вновь не вернулся к нему через 20 лет — в 1925 г. Он подтвердил выделение кислорода листьями, высушивавшимися в течение трех или четырех дней при 30—35 и иногда по нескольку недель хранившимися в эксикаторе. Некоторые из листьев выделяли кислород после нагревания до 84° в течение 5 час. Для получения кислорода сухие листья измельчались в порошок под водой и полученная масса освещалась без фильтрования. Листья, убитые замораживанием, также выделяли кислород на свету. [c.66]

Фиг. 1. Влияние различной интенсивности света на скорость выделения кислорода хлоропластами [36]. Концентрация железа 4 10" молъ1л суспензия. хлоропла-стов — 0,4 мл.

Реакция с оксалатом закисного железа, наблюдавшаяся Хиллом и описанная на стр. 67, вероятно, принадлежит к типу (4.12)—(4.14), хотя и требует сенсибилизации хлоропластами. В этом случае выделение кислорода происходит со значительным выходом, несмотря на неблагоприятное положение уровней энергии. Причиной этого должен быть энзиматический механизм, мешающий первичной обратной реакции типа (4.13) и ускоряющий завершение окислительного процесса. Вторичная обратная реакция (реоксидация оксалата закисного железа кислородом) действительно наблюдалась Хиллом, но она сравнительно медленна и не мешает частичному уходу кислорода в атмосферу или фиксации его гемоглобином. [c.81]

В 1893 г. Бах [84] обнаружил, что раствор двуокиси углерода и уранилацетат реагируют на свету. При этом окислы урана выпадают в осадок, а двуокись углерода, по мнению Баха, может восстанавливаться до формальдегида. Теми же самыми сенсибилизаторами (солями уранила) пользовались Ушер и Пристли [90] и Мур и Уэбстер [1I5]. Последние авторы придавали особое значение коллоидальному состоянию сенсибилизатора. Они получили положительную реакцию на формальдегид в освещенных растворах карбонатов, содержащих соли урана и железа в коллоидном состоянии эти результаты объясняют, по мнению авторов, естественный фотосинтез, так как соединения коллоидного железа встречаются в хлоропластах. Помимо сомнений в правильности этих результатов, следует выяснить вопрос о том, что происходило с сенсибилизаторами . Оставались ли они в неизменном состоянии, играя, таким образом, роль настоящих катализаторов, или являлись восстановителями Конечно, быдо бы существенным успехом добиться восстановления двуокиси углерода солями урана или закисного железа, так как окислительно-восстановительные потенциалы этих веществ значительно ниже потенциала системы СОд—НаСО. Это восстановление будет только половиной фотосинтеза остается еще восстановить окисленный катализатор (например, ион окисного железа) водой, что должно повлечь выделение кислорода, как было в опытах с изоли-зованными хлоропластами. Однако Бауру и Ребману [118] при попытках повторения опытов Мура и Уэбстера не удалось подучить никакого образования формальдегида, щавелевой, глиоксилевой или муравьиной кислот, не говоря уже о выделении кислорода. [c.90]

Ноак обнаружил, что при некоторых предосторожностях (например, в экспериментах с мхом Fontinalis, пользуясь 5 10- -про-центным раствором бисульфата) повреждение, причиняемое сернистым газом, можно ограничить одними хлоропластами, не затронув протоплазмы. Мох обрабатывался бисульфатом натрия в темчоте, затем отмывался и освещался. В этом случае обнаруживалось постепенное ослабление продуктивности фотосинтеза. После 24-часового освещения выделение кислорода перешло в поглощение кислорода и хлоропласты начади обесцвечиваться это явление Ноак объяснил фотодинамическим окислением. [c.326]

НИЗКИЙ оптический дихроизм хлоропластов может объясняться именно этой недостаточно строгой ориентацией. Парк и др. [251—253] определили молекулярный состав квантосом, исследуя разрушенные хлоропласты шпината. Для зеленых ламеллярных структур диаметром от 2000 до 80 нм, полученных центрифугированием при постепенно возрастающих скоростях, отношение хлорофилла к азоту было довольно постоянным. Крупные структуры были, по-видимому, лишены гран, тогда как фракция более мелких частиц содержала граны. Эти результаты служат доказательством равномерного распределения хлорофилла по всей ламеллярной структуре хлоропласта. Было высказано предположение, что обычно наблюдаемая флуоресценция одних только гран объясняется более высоким содержанием ламеллярных структур. В квантосомах были обнаружены небольшие количества трех переходных металлов — железа, марганца и меди, причём концентрация марганца оказалась наиболее низкой. Марганец необходим для выделения кислорода при фотосинтезе. Учитывая это. Парк и Пон [253] рассчитали молекулярный вес наименьшей единицы в ламелле, которая, очевидно, еще могла бы осуществлять фотосинтез, т. е. частицы, соответствующей одному атому марганца. Он оказался равным 9,6-10 . Позже [251] расчеты были проведены с учетом данных об объеме квантосом (полученных путем измерений на электронных микрофотографиях), а также результатов определений эффективной плавучей плотности разрушенных ламеллярных структур в ультрацентрифуге. Было обнаружено, что молекулярный вес квантосом равен 2-10 , что соответствует двум атомам марганца. Данные о молекулярном составе квантосом представлены в табл. 1. Мембрана толщиной 10 нм содержит 50% липида и 50% белка. Следовательно, с учетом разницы в плотности (1,0 1,4) можно считать, что на долю липида приходится около 6,5 нм толщины мембраны, а это согласуется с представлением о существовании двойного липидного слоя. [c.35]

В более поздних экспериментах подобного типа Уиттингем и Бишоп [322] нашли, что при 4° С выделение кислорода, вызванное продолжительной вспышкой, значительно меньше. Однако предварительное облучение короткой вспышкой увеличивало выход до значения, наблюдаемого при 20° С. В этом случае оптимальный интервал между вспышками был равен 16 с вместо 1 с (фиг. 132). Выделение кислорода изолированными хлоропластами шпината при реакции Хилла с феррицианидом в качестве акцептора водорода также было максимальным при 4° С, когда интервал между вспышками был равен приблизительно 18 с. Из этих результатов следует, что существуют два фотохимических процесса, разделенных темновой термической реакцией, превращающей продукты первого процесса в исходные реагенты второго. Скорость термической реакции была меньше при низкой температуре, но время жизни продукта в этих условиях было большим. Возможно, что большее время жизни продукта, образующегося при коротковолновом облучении, объясняет результаты опытов Эмерсона и др. [79], описанных на странице 244, а именно тот факт, что дальний красный свет при 5° С более эффективен, чем при 20° С. Дело в том, что измерения периодически проводились при стандартной длине волны 660 нм, для которой была определена разность между [c.267]

Изава и Гуд [179] провели обширное исследование с целью выяснить число точек в изолированных хлоропластах шпината, которые чувствительны к ингибиторам выделения кислорода при фотосинтезе. Помимо монурона, они испытали М-(3,4-ди-xлopфeнил)-N N -димeтилмoчeвинy (диурон) и 2-хлор-4-этил-амино-6-изопропиламино-сил<л1-триазин (атразин). Поглощение всех трех ингибиторов хлоропластами оказалось состоящим из трех процессов 1) необратимое связывание одной молекулы ингибитора на каждые 1000 молекул хлорофилла (связанные молекулы не оказывают ингибирующего действия) 2) разделение ингибитора между внешней средой и хлоропластами выше этого порога концентрации 3) поглощение, определяющее степень ингибирования и обусловленное, возможно, образованием комплекса фермент — ингибитор. С учетом первого из этих процессов два метода анализа результатов, основанные на явле- [c.278]

Например, пластохинон А не обнаружен в фотосинтезирующих бактериях, но найден в хлоропластах тех организмов, которые в процессе фотосинтеза выделяют кислород. Далее, этот переносчик необходим в тех системах, у которых восстановление НАДФ сопровождается выделением кислорода. Если в качестве восстановителя хлорофилла активных центров фотосистемы I работает не система И, а используются другие доноры электрона, то оказывается, что пластохинон А не участвует в транспорте электрона. Наконец, in situ пластохинон А восстанавливается коротковолновым излучением, активирующим фотосистему II, и окисляется длинноволновым излучением, отвечающим фотосистеме I. Такой анализ позволяет сделать четкий вывод о роли пластохинона А как переносчика между фотосистемами I и II. [c.30]

У изолированных хлоропластов зеленых растений можно убрать воду в качестве донора и ввести другой донор, более сильный восстановитель. В этом случае идет ассимиляция (фоторедукция) СОг без выделения кислорода. Кроме того, специфические ингибиторы гидроксиламин, 3-(4-хлорфенил)-1,1-диметилмочевина, 3(3,4-дихлорфенил)-1,1-днметилмочевина — подавляют выделение кислорода, но не действуют на фоторедукцию СОг. С помощью рентгеновского излучения удалось получить мутанты водорослей, у которых в активном состоянии были фотосистемы I или II — первые осуществляли фоторедукцию и не выделяли кислород, вторые не могли ассимилировать СОг, но изолированные хлоропласты их были способны выделять кислород при наличии подходящих акцепторов электрона. Эти и другие факты свидетельствуют об известной разобщенности фотосистем I и II, которые в модельных условиях могут действовать независимо. [c.30]

Действием ультразвука, механическим разрушением, обработкой детергентами из хлоропластов удается выделить фракции частиц, отличающиеся по размерам, а главное, по содержанию пигментов, марганца, меди, цитохрома, дополнительных пигментов, по спектроскопическим характеристикам агрегатов хлорофилла и их фотохимической активности, по другим параметрам. Эти частицы исследователи относят к фрагментам хлоропластов, отвечающих комплексу элементов фотосистемы I или фотосистемы II (см. табл. на с. 31). Например, в более крупных частицах, сепарированных центрифугированием хлоропластов после обработки поверхностно-активными веществами, оказалось больше марганца, хлорофилла Ь, ксантофиллов, их модельные реакции отвечали фотосистеме II. Только в них присутствовали ксанто-филы, виолаксантин и зеаксантин, обратимые реакции эпоксиди-рования-дезэпоксидирования которых ранее связывали с выделением кислорода. [c.30]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология