Диффузия переносчика веществ в мембрана

Рис. 14-2. Схема эпителиальной клетки из тонкой кишки показано, как плотные контакты разграничивают области плазматической мембраны, в которых могут находиться различные транспортные белки. Такое разграничение обеспечивает перенос питательных веществ из просвета кишки через эпителиальный слой в кровь. В представленном здесь примере глюкоза активно транспортируется в клетку глюкозпими насосами апикальной поверхности, а затем выходит из клетки путем облегченной диффузии при участии белков - пассивных переносчиков глюкозы, находящихся в базолатеральной области мембраны Плотные соединения, по-видимому, ограничивают перемещение белков определенными участками плазматической мембраны, действуя как диффузионные барьеры внутри ее липидного бислоя эти соединения блокируют также диффузию липидных молекул в наружном (но не во внутренном) листке липидного бислоя.

Рис. 42.16. Облегченная диффузия, механизм пинг-понг . Белок-переносчик (заштрихован) связывает вещество, находящееся в растворе с высокой его концентрацией по одну сторону мембраны. Затем в переносчике происходят конформационные изменения ( понг - пинг ), в результате которых это вещество высвобождается по другую сторону мембраны. Свободный переносчик возвращается в исходное состояние ( пинг -> понг ), и цикл заверщается.

Пермеазы — переносчики специфических метаболитов через биомембраны. Они напоминают ферменты, так как обладают специфичностью по отношению к определенным веществам, способны насыщаться при высоких концентрациях субстрата и могут подвергаться специфическому ингибированию. В митохондриях печени крыс были идентифицированы переносчики для АДФ, АТФ, фосфата, а также для некоторых промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот. Наиболее хорошо изучен переносчик внутренней мембраны, осуществляющий перенос АДФ и АТФ — соединений, которые не могут проникать через мембрану путем диффузии. [c.121]

Облегченная диффузия — перенос вещества по градиенту концентрации без затрат энергии, но с переносчиком. Характерна для водорастворимых веществ. По принципу действия мембранные переносчики делятся на два типа переносчики I типа — это молекулы, которые переносят вещество с одной стороны мембраны на другую и затем возвращаются назад переносчики II типа — это белки, встроенные в мембрану и изменяющие свою конформацию по механизму пинг-понг . В состоянии понг белок открыт на стороне высокой концентрации переносимого вещества и связывает это вещество. Затем происходит изменение конформации ( пинг ), и белок со связанным веществом открывается на сторону с низкой концентрацией [c.102]

Различают два вида диффузии веществ через клеточные мембраны — пасочную (без переносчика) и облегченную (с участием вещества- переносчика). При пассивной диффузии происходит произвольное движение веществ через поры (отверстия) в мембранах клеток или через липиды мембран. Через поры диффундируют многие продукты обмена (НдО, СО2, МНз и др ) также кислород. Поры имеются не только в плазматических мембранах клетки, но и в ядерных мембранах (рис. 28). Через эти поры внутрь ядра проходят белки, из которых образуются рибосомы, а также нуклеотиды, из которых синтезируются нуклеиновые кислоты. Из ядра в цитозоль клетки выходят рибосомы и отдельные виды нуклеиновых кислот. Жиры и жирорастворимые вещества, например витамины, проникают через клеточные мембраны благодаря их растворению в липидном слое этих мембран. При облегченной диффузии движение вещества через мембрану обеспечивается веществом-пере-носчиком. Переносчик либо вращается в мембране, либо образует канал только для определенного вещества, что создает возможность его диффузии по градиенту концентрации. Так транспортируются небольшие молекулы веществ, например ионы металлов и глюкоза, через клеточную мембрану в цитозоль. [c.75]

В. Транспорт с помощью переносчиков за счет диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик) или эстафетной передачи вещества от одной молекулы переносчика к другой (молекулы переносчика образуют временную цепочку поперек мембраны). [c.123]

Большинство (если не все) гидрофильных веществ поступает в клетку за счет функционирования систем, в состав которых входят специальные переносчики, так как скорость физической диффузии этих веществ через гидрофобный слой мембраны очень невелика. Переносчики — вещества белковой природы, локализованные в мембране и характеризующиеся высокой субстратной специфичностью, связываясь с субстратом, подвергаются конформационным изменениям и вследствие этого приобретают способность к перемещению субстрата с одной стороны ЦПМ на другую. [c.43]

Облегченная диффузия, осуществляемая с помощью каналов, не обладает высокой специфичностью (специфичность определяется лишь размерами канала), но протекает с большей скоростью, а процесс переноса не достигает насыщения в широком диапазоне концентраций переносимого вещества. Функционирование каналов в меньшей степени зависит от фазового состояния мембраны, чем функционирование переносчиков. Все эти примеры относятся к пассивному транспорту через мембрану. [c.304]

Механизм биохимической очистки можно условно разделить на три стадии 1) движение органического вещества из жидкости к поверхности микробной клетки 2) диффузия вещества через полупроницаемые мембраны в большинстве случаев. с помощью молекул-переносчиков — специальных коферментов 3) метаболизм диффундированных продуктов. При протекании третьей стадии в микробной клетке одновременно происходят два взаимосвязанных процесса — окисление органических веществ и синтез протоплазмы, т. е. бактериальной клетки. [c.305]

Проникновение веществ в клетку может осуществляться не только путем диффузии через цитоплазматическую оболочку, как это описано выше. Оно может происходить вследствие соединения с химическими комплексами мембраны. Предполагают, что в ней имеются особые соединения — переносчики, роль которых сводится к транспорту веществ с одной стороны мембраны на другую. Специфичность связи вещество — переносчик и определяет специфичность проницаемости. По современным представлениям, таким образом проникают в клетку сахара и аминокислоты. [c.16]

Поверхностные мембраны клеток в стенках хорионических ворсинок образуют микроворсинки, увеличивающие площадь поверхности, через которую осуществляется обмен веществами путем диффузии, облегченной диффузии, активного транспорта и пиноцитоза. В этих клетках имеются многочисленные митохондрии, поставляющие энергию для активного транспорта и пиноцитоза. Поверхностные мембраны клеток содержат молекулы-переносчики, с помощью которых ворсинки поглощают различные вещества путем активного транспорта. Многочисленные мелкие пузырьки, обнаруживаемые в клетках ворсинок, свидетельствуют о поглощении веществ из крови путем пиноцитоза (см. разд. 5.9.8). [c.93]

Активный транспорт веществ — это движение молекул через мембраны клеток против градиента концентрации с использованием энергии АТФ и веществ-переносчиков. Химическая энергия способствует движению веществ в сторону высокой их концентрации, откуда они стремятся диффундировать согласно механизму диффузии. Благодаря активному транспорту поддерживается разность концентраций ионов во внутриклеточной и внеклеточной жидкостях (рис. 30). [c.79]

Движущей силой, транспорта с участием переносчика является градиент хи-мического или электрохимического потенциала вещества. Функционирование систем с облегченной диффузией, так же как и простой диффузии, направлено на выравнивание градиентов и установление равновесия в системе. Однако градиенты вещества могут поддерживаться длительное время за счет того, что проникающие молекулы потребляются или образуются в ходе биохимических реакций по одну из сторон мембраны. [c.76]

До сих пор мы говорили лишь об одном возможном механизме ионного транспорта, опосредованного переносчиками. Необходимо, однако, помнить о том, что суш,ествуют и многие другие способы переноса веш,еств через мембрану. На рис. 6.11 приведены некоторые важнейшие виды транспортных механизмов, обнаруженные в биологических мембранах. В левой части рисунка изображены простейшие способы переноса — пассивная диффузия ионов (1) и массовый поток жидкости (2). Далее следует пассивная диффузия, опосредованная переносчиком,— либо в одном направлении (3), либо в обоих (4). Весьма распространена такая пассивная диффузия, при которой перенос какого-либо вещества сопряжен с транспортом другого вещества так, во многих клетках осуществляется сопряженный перенос сахаров и аминокислот с Ма+ по градиенту концентрации этого иона (5). Наконец, существуют такие системы транспорта, для работы которых требуется энергия. К ним относятся насосы того типа, который мы только что рассмотрели (6) (источником энергии для работы таких насосов служат макроэргические фосфаты), и протонный насос (7), действующий во внутренней мембране митохондрий (см. гл. 4). Поставщиками энергии для работы протонного насоса служат дыхательные ферменты. Все эти механизмы действуют в биологических мембранах, но, кроме того, некоторые из них были воспроизведены и на искусственных мембранах, составленных из различных органических веществ. Это обстоятельство, открывающее широкие возможности для экспериментального анализа, свидетельствует о том, что особенности процессов переноса в значительной степени определяются свойствами органических молекул и макромолекулярных комплексов, образующих монослои или очень тонкие мембраны. [c.146]

Анализ различными физическими методами выделенных из клеток фосфолипидов, клеточных мембран, а также целых клеток показал, что температуры, соответствующие резкому изменению скорости трансмембранного переноса, лежат вблизи температур фазового перехода. кристалл — жидкий кр,металл для соответствующих препаратов фосфолипидов (в основном— фосфатидилэтаноламина) [422]. При температурах, меньщих температуры перехода, мембраны состоят из молекул липидов, упакованных в гексагональную кристаллическую решетку. В такие мембраны утоплены молекулы белков-переносчиков, и транспорт через пих весьма затруднителен. При температуре фазового перехода происходит резкое увеличение подвижности углеводородных цепей, мембрана становится жидкой, трансмембранная диффузия и активный перенос веществ оказываются облегченными (см. в частности [143]). [c.216]

Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул-переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. [c.41]

Перенос вещества (S) с помощью переносчика (С) через любую мембрану упрощенно можно представить себе в виде двух процессов диффузии в мембране комплекса ( S) в одном направлении и диффузии свободного переносчика в обратном направлении (рис. 53). Главным барьером для транспортируемого вещества служит сама мембрана. Поэтому можно принять, что у обеих поверхностей мембраны быстро устанавливается равновесие вещества и свободного переносчика с комплексом и, следовательно, [c.138]

Облегченная диффузия происходит также в результате разницы концентрации веществ по обе стороны цитоплазматической мембраны. Однако этот процесс осуществляется с помощью молекул-переносчиков, локализующихся в цитоплазматической мембране и обладающих специфичностью. Каждый переносчик транспортирует через мембрану соответствующее вещество или передает другому компоненту цитоплазматической мембраны — собственно переносчику. Белками-переносчиками могут быть пермеазы, место синтеза которых — цитоплазматическая мембрана. Облегченная диффузия протекает без затраты энергии, вещества перемещаются от более высокой концентрации к более низкой. [c.44]

Хемиосмотическая гипотеза объясняет необходимость мембран и механизм действия веществ — разобщителей окисления и фосфорилирования (протоиофоры). Последние служат переносчиками протонов через мембрану. При этом перенос их осуществляется па той стороне мембраны, где дыхание создает избыток ионов Н+, затем происходит их диффузия через мембрану и освобождение Н+ в противоположном отсеке, где водородные иоиы в дефиците. [c.264]

Пример, как блокирование канала или нагружение переносчика). Важно, однако помнить, что изотопное взаимодействие, как и другие типы сопряжения потоков, определяется феноменологическими членами, поэтому в принципе нет необходимости в прямом физическом взаимодействии между основным веществом и его изотопно-меченной формой. Действительно, можно показать, что в отсутствие такого взаимодействия и кажущаяся однорядная диффузия, и обменная диффузия могут возникать просто в результате неоднородности мембран. Кроме того, в этом случае результаты измерений коэффициентов проницаемости могут существенно зависеть от условий эксперимента, например от того, проводятся ли измерения в отсутствие градиента гидростатического давления, как это обычно имеет место в исследованиях эпителия в камерах Уссинга, или в отсутствие объемного потока, как это чаще всего бывает при изучении симметричных клеток (эритроцитов, мышц, нервных тканей). К этому выводу нетрудно прийти, рассматривая некоторые примеры экспериментального изучения сопряженных потоков электролитов. Например, в коже лягушки и жабы обнаружено положительное взаимодействие между потоками мочевины и маннита [1,6]. Точно так же Уссинг и Йохансен [20] обнаружили, что суммарный поток внутрь мочевины усиливает поглощение сахарозы и задерживает ее выброс из кожи лягушки. Лиф и Эссиг [13] нашли такое же взаимодействие между потоками мочевины и ее меченого аналога в мочевом пузыре жабы. Во всех этих случаях для системы растворенное вещество—мембрана с положительными коэффициентами отражения осмотический поток воды должен быть направлен в сторону, противоположную потоку растворенного вещества внутрь. Это мешало бы выявлению основного эффекта, поскольку подавляло бы поток метки внутрь и усиливало бы выброс по всем каналам. Поэтому отмеченные выше данные [c.231]

Вместе с канальным механизмом транспорт различных молекул через мембрану может осуществляться и с помощью переносчика за счет диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижные переносчики). Примером такого действия являются ионофоры — валиномицин, нонактин, нигерицин, монензин, соединение Х-537А и др., повышающие проницаемость мембраны для ионов К" , НЬ+, Сз+, Н+, a +. Перенос за счет вращения молекулы переносчика вокруг собственной оси (так называемый механизм карусели) в биологических мембранах, по-видимому, не реализуется, поскольку он предполагает вращение больших молекул белка в мембране, которая имеет достаточно высокую вязкость и сложную структурную организацию. [c.9]

Связывающие белки подошли бы на роль подвижных переносчиков в процессе облегченной диффузии, однако большая часть выделенных белков принадлежит, по-видимому, к системам активного транспорта, и их функция в процессах переноса до сих пор окончательно не установлена. Согласно одному из предположений, связывающий белок обладает сильным сродством к транспортируемому веществу (субстрату) и прочно связывается с ним на наружной поверхности летки. Образовавшийся комплекс белок—субстрат далее диффундирует к внутренней i TopOHe мембраны. Здесь в результате процесса, сопряженного с самопроизвольно протекающей экзергонической реакцией, например с гидролизом АТР, конформация бел1ка меняется таким образом, что его сродство к субстрату уменьшается. В результате транспортируемое вещество переходит в клетку, а связывающий белок диффундирует обратно к наружной поверхности. Там его конформация возвращается к исходной, вероятно, под влиянием химических воздействий. [c.359]

Конкретный механизм функционирования транслоказ при облегченной диффузии изучен недостаточно. Полагают, что после связывания переносимого вещества с белком-переносчиком происходит ряд конформационных изменений последнего, позволяющих связанное вещество с одной стороны мембраны транспортировать на другую по схеме (рис. 22.5). [c.309]

Большую роль при поступлении питательных веществ внутрь клетки играют, по современным представлениям, ферменты пер-меазы или транслоказы. В настоящее время считают, что передвижение веществ из внешней среды в бактериальную клетку обеспечивается, по крайней мере, четырьмя группами механизмов пассивной и активной диффузиями, стереоспецифически-ми пассивной и активной диффузиями. Из них только пассивная диффузия не требует затраты энергии, так как диффундирующее вещество в этом случае, последовательно растворяясь в веществе клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, переходит внутрь клетки, причем устанавливается равенство внутренней и внешней концентраций. Остальные три механизма требуют затраты энергии, причем стереоспецифические пассивная и активная диффузии происходят при участии специфических белков — переносчиков пермеаз. Сейчас сравнительно хорошо изучены пермеазы, осуществляющие транспорт внутрь клетки углеводов, аминокислот и некоторых ионов. [c.85]

Облегченная диффузия осуществляется без затрат энергии за счет переноса вещества через мембрану в направлении градиента концентраций с помощью специальных белков-переносчиков. К ним относятся ферменты — транслоказы и пермиазы, которые своим активным центром связывают вещество с одной стороны мембраны и переносят его на другую поверхность мембраны. В этом случае возможен также вариант диффузии, при которой после присоединения транспортируемого вещества меняется конформация белка-переносчика, вследствие чего в мембране открывается специальный канал, по которому вещество и проникает внутрь клетки. Таким образом, транспортные белки делятся на белки-переносчики и каналообразующие белки. Первые взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Каналообразующие белки (порины), напротив, формируют в мембране водные поры, через которые (когда они открыты) могут проходить вещества (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда). Модель структуры бактериального порина схематически показана [c.444]

Все каналообразующие белки и многие белки-переносчики позволяют растворенным веществам проходить через мембраны только пассивно ( с горки ). Этот процесс называется пассивным транспортом (или облегченной диффузией). Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентраций этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиентом концентрации). Однако если молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиеш концентрации, так и разница электрических потенциалов на сторонах мембраны (мембранный потенциал). Вместе концентрационный и электрический градиенты составляют электрохимический градиент. Фактически в любой плазматической мембране есть градиент электрического поля. При этом внутренняя сторона мембраны обычно заряжена отрицательно по отнощению к наружной (см. разд. 6.4.15). Такой потенциал облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов, но препятствует прохождению внутрь ионов, заряженных отрипательно. [c.382]

Системы активного транспорта могут создавать внутри клетки концентрации растворенных веществ, которые в тысячи раз превышают их концентрации во внешней среде. Это обеспечивает возможность развития микроорганизмов в условиях низкого содержания питательных веществ. Активный транспорт характеризуется специфичностью по отношению к субстрату, которая обеспечивается мембранным переносчиком. Когда переносчик обращен к внешней поверхности мембраны, он имеет высокое сродство к субстрату, а когда обращен к ее внутренней поверхности — низкое. Благодаря этому субстрат как бы накачивается в клетку. Этот процесс сопряжен с затратой метаболической энергии, обеспечивающей диссоциацию субстрата и переносчика на внутренней поверхности мембраны. Так, с помощью механизма активного транспорта в клетку поступает лактоза. Как уже отмечалось, ее перенос осуществляется при участии -галакто-зидпермеазы. Если блокировать образование энергии (например, азидом натрия), то активный транспорт лактозы прекращается. В этих условиях -галактозидпермеаза катализирует облегченную диффузию дисахарида, обнаруживая одинаковое сродство к нему по обе стороны мембраны. [c.59]

Выяснено, что практически все немакромолекулярные органические и неорганические вещества способны проникать в клетку и покидать ее. Использование радиоактивных изотопов позволило установить, что, если даже концентрация веществ в клетке и окружающей среде одинакова, все-таки происходит непрерывный обмен ионов между клеткой и средой. При этом ряд веществ проникает путем диффузии через клеточную мембрану (пассивный перенос). К числу, таких веществ относятся органические молекулы, обладающие хорошей способностью растворяться в жирах чем растворимость выше, тем проникновение происходит быстрее. Молекулы воды и ионы низкомолекулярных неэлектролитов, плохо растворимых в жирах, проникают в клетку через специальные участки клеточной мембраны— поры. Диаметр пор колеблется в пределах от 7 до 16 А, а общая площадь их составляет доли процента к общей поверхности клетки (в эритроците, например, 0,06% поверхности клетки). Проникновение в клетку аминокислот и сахаров осуществляется вследствие соединения их с компонентами мембраны, называемыми переносчиками. [c.55]

При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных трансмембранных белков-пе-реносчиков (транслоказ). Белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный переносимому веществу, поэтому для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик. Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией. [c.207]