Окисление и фосфорилирование Биологическое окисление

Наконец, в крови имеются кровяные пластинки, или тромбоциты, которые образуются из цитоплазмы мегакариоцитов костного мозга. Тромбоциты не могут считаться полноценными клетками, поскольку не содержат ядра, однако в них протекают все основные биохимические процессы синтезируется белок, происходит обмен углеводов и липидов, осуществляется биологическое окисление, сопряженное с фосфорилированием, и т.д. Основная физиологическая функция кровяных пластинок—участие в процессе свертывания крови. [c.585]

Известны два основных тина биологического окисления. Главный путь состоит в прохождении активного водорода через систему переносчиков водорода (в дыхательной цепи митохондрий) и в соединении его в конце пути с кислородом с образованием воды. Этот путь очень важен, так как процесс фосфорилирования, сопряженный с реакциями дыхательной цепи, служит источником большей части АТФ, образующегося в результате биологического окисления (см. стр. 243). Второй путь представляет собой более прямое соединение активного водорода с кислородом в присутствии какой-либо оксидазы. Однако прямой путь окисления , по-видимому, не сопряжен с синтезом АТФ. [c.204]

Окислительное фосфорилирование можно определить как процесс фосфорилирования АДФ в АТФ, которое сопровождает биологическое окисление. Этот процесс можно изобразить следующим образом [c.240]

Биологическое окисление и окислительное фосфорилирование [c.260]

Взаимосвязь между окислением и фосфорилированием еще недостаточно ясна, но важность этого вопроса послужила причиной ряда исследований. Процессы биологического окисления без сопряжения с фосфорилированием приводят к более значительному переходу освобождающейся энергии в теплоту, вызывая повышение температуры организма. Это выключение фосфорилирования может быть полезным и необходимым фактором в таких случаях, когда необходимо предохранить тело от чрезмерного охлаждения. [c.274]

Сопряженное окисление связано с переходом свободной энергии, выделяющейся в процессе биологического окисления, в доступную для использования форму энергии макроэргические связи АТФ или другие виды энергии, например ионный градиент. Различают такие виды сопряженного окисления, как субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование. [c.46]

Цепь биологического окисления и окислительного фосфорилирования [c.175]

При биологическом окислении — многостадийном переносе протона и электрона от субстрата к кислороду — высвобождается энергия. Часть ее в виде тепла организм использует для поддержания постоянной температуры тела. Но организм не может тепловую энергию трансформировать в другие ее формы и, следовательно, использовать в виде теплоты для физиологической работы. Значительная часть энергии окисления переходит в энергию макроэргических связей АТФ, которая образуется благодаря фосфорилированию АДФ по уравнению [c.71]

Поэтому на всех стадиях тканевого дыхания необходимо присутствие АДФ и ортофосфорной кислоты. Таким образом биологическое окисление сопровождается фос-форилированием АДФ с образованием богатой энергией АТФ — соединения, в форме которого клетка накапливает энергию. Процесс тканевого дыхания и образования АТФ путем фосфорилирования АДФ получил название окислительного фосфорилирования. [c.71]

В 1931 г. нащ соотечественник В. А. Энгельгардт показал, что биологическое окисление сопряжено с фосфорилированием АДФ, т. е. энергия, выделяемая при окислении субстратов, используется для смещения равновесия в реакции фосфорилирования АДФ до АТФ. Суммарную реакцию окислительного фосфорилирования АДФ можно записать в следующем виде [c.325]

Окисление, сопряженное с фосфорилированием АДФ. Этот тип биологического окисления осуществляется двумя способами. [c.416]

Если макроэргическая связь возникает в момент непосредственного окисления субстрата, а затем тем или иным путем передается на фосфатный остаток, который, в свою очередь, используется для фосфорилирования АДФ, т. е. синтеза АТФ, то такой вид биологического окисления называют окислением, сопряженным с фосфорилированием АДФ на уровне субстрата. Ранее такой способ называли фосфорилирующим окислением или субстратным фосфорилированием. [c.416]

Железо функционирует как основной переносчик электронов в биологических реакциях окисления — восстановления [231]. Ионы железа, и Fe +, и Fe +, присутствуют в человеческом организме и, действуя как переносчики электронов, постоянно переходят из одного состояния окисления в другое. Это можно проиллюстрировать на примере цитохромов . Ионы железа также служат для транспорта и хранения молекулярного кислорода — функция, необходимая для жизнедеятельности всех позвоночных животных. В этой системе работает только Ре(П) [Fe(111)-гемоглобин не участвует в переносе кислорода]. Чтобы удовлетворить потребности метаболических процессов в кислороде, большинство животных имеет жидкость, циркулирующую по телу эта жидкость и переносит кислород, поглощая его из внешнего источника, в митохондрии тканей. Здесь он необходим для дыхательной цепи, чтобы обеспечивать окислительное фосфорилирование и производство АТР. Одиако растворимость кислорода в воде слишком низка для поддержания дыхания у живых существ. Поэтому в состав крови обычно входят белки, которые обратимо связывают кислород. Эти белковые молекулы способствуют проникновению кислорода в мышцы (ткани), а также могут служить хранилищем кислорода. [c.359]

Широко распространенные комплексные соединения железа с порфиринами не являются единственными биологически активными соединениями этого металла. Важные биологические функции (перенос электронов, восстановление при фиксации СО2, восстановление при фиксации N2, окисление сукцината при окислительном фосфорилировании и др.) выполняют белки, содержащие железо, связанное с серой сера представлена или сульфгидрильной формой (цистеин), или так называемой лабильной серой (вероятно, 5 - или Н8 ), число атомов которой чаще всего равно числу атомов железа в молекуле белка. [c.366]

Несопряженное дыхание (свободное окисление) выполняет важные биологические функции. Оно обеспечивает поддержание температуры тела на более высоком уровне, чем температура окружающей среды. В процессе эволюции у гомойотермных животных и человека сформировались специальные ткани (бурый жир), функцией которых является поддержание постоянной высокой температуры тела за счет регулируемого разобщения окисления и фосфорилирования в митохондриальной дыхательной цепи. Процесс разобщения контролируется гормонами. [c.313]

Здесь, как и в случае диоксигеназ, решающую роль в активировании молекулярного кислорода играет передача на него электронов с металла, входящего в состав фермента. Не исключено, что этот способ вовлечения молекулярного кислорода в процессы оксидоредукции в клетке является общим д оксидаз, участвующих как в свободном, так и в сопряженном с фосфорилированием биологическом окислении. [c.419]

Биологическое окисление сопровождается фосфорилированием. К аденозиндифосфорной кислоте (АДФ), одному из важнейших ферментов клетки, присоединяется группа Р04 и образуется адено-зинтрифосфорная кислота (АТФ). В процессе образования АТФ возрастает потенциальная энергия этого соединения до 80 ккал/моль, которая затем расходуется при разрыве макроэргических фосфатных связей. [c.256]

Окислительное фосфорилирование. Сопряжение биологического окисления, освобождающего энергию, с фосфорилированием, которое превращает адепозиндифосфат в аденозинтрифосфат (АДФ АТФ). Эти процессы протекают одновременно. [c.318]

Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление ( сгорание ) одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД и ФАД), перешедщие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий. Образовавщийся ФАДН, прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят НАДН на систему транспорта электронов при этом в расчете на каждую пару в системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе сопряженного окислительного фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН, попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ. [c.349]

Восстановленный флавопротеин (фермент-ФАДН,) вводит на уровне KoQ приобретенные им электроны в цепь биологического окисления и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования, а диоксиацетонфосфат выходит из митохондрий в цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н. Таким образом, пара электронов (из одной молекулы цитоплазматического НАДН + Н ), вводимая в дыхательную цепь с помощью глицеролфосфатного челночного механизма, дает не 3, а 2 АТФ. [c.350]

Биологическое окисление и транспорт электронов по цепи дыхания тесно связаны с окислительным фосфорилированием, являющимся главным источником накопления свободной энергии в клетках в легко испадьзуемой форме — в виде богатых энергией фосфорных соединений, главным образом в АТФ. В окислительном цикле трикарбоновых кислот на каждую молекулу уксусной кислоты, окисленной до двуокиси углерода, образуется 8 протонов и 8 электронов, которые транспортируются по цепи дыхания и восстанавливают молекулярный кислород в воду. Отщепление атомов водорода происходит на следующих этапах цикла трикарбоновых кислот [c.561]

Токсическое действие. С. изменяет органолептические свойства воды, придавая ей выраженный землистый запах при концентрациях выше 1,0 мг/л. Пороговые концентрации С. по влиянию на органолептические свойства воды находятся в диапазоне 0,001-0,1 мг/л концентрация 2,5 мг/л — пороговая по влиянию на общесанитарный режим водоемов. В токсических дозах С. обладает политропным действием. Угнетает активность групп — 8Н ряда ферментов, нарушая ферментативные реакции, подавляет процессы биологического окисления и фосфорилирования, вызывает извращение фосфорно-кальциевого обмена, снижение интенсивности белкового обмена, нарушение функций печени и почек. С. и его соединения вызывают изменения иммунобиологической реактивности организма, нарушают условнорефлекторную деятельность, а также приводят к патоморфологическим изменениям некоторых внутренних органов. Помимо общетоксического действия, ингибирование групп — 8П ферментов позволяет относить С. к тиоловым ядам. Имеются указания на то, что С. обладает иммунотоксическим, эмбриотоксическим, тератогенным эффектами, угнетает митотическую активность и репродуктивную функцию. [c.490]

Вместе с тем нельзя забывать, что при биологическом окислении важнейших субстратов дыхания создаются условия для аккумуляции энергии происшедшего окисления в фосфатных связях макроэргических соединений (окислительное фосфорилирование, открытое В. А. Энгельгардтом, В. А. Бе-лицером и Очоа). [c.234]

Северин С. Е. Биологическое окисление и окислительное фосфорилирование. В кн. Химические основы процессов жизнедеятельности. Медгиз, 1962. 185. Скулачев В. П. Роль адениннуклеотидов в фосфорилирующем дыхании и физиолр- [c.251]

Френкель впервые показал на фрагментах бактериальных хроматофоров, что световая энергия, поглощенная фотосинтезирующей системой, может вызывать этерификацию неорганического фосфата с образованием АТФ. Арнону и его сотрудникам удалось осуществить эту же самую реакцию с препаратами хлоропластов. С тех пор факт фосфорилирования при переносе электронов в процессе фотосинтеза фотофосфорилирование) установлен не менее надежно, чем фосфорилирование при переносе электронов в процессе биологического окисления окислительноефосфорилирование, см. гл. XV). [c.327]

НООССН. СНгСО — КоА + Н3РО4 + нуклеозиддифосфат - НООССНгСНгСООН + НЗКоА + пуклеозидтрифосфат. Образование нуклеозидтрифосфата в этой реакции является одним из редких примеров субстратного фосфорилирования (см. Фосфорилирование, раздел Фосфорилирование биологическое), т. е. образования макроэргич. фосфатной связи, сопряженного с окислением субстрата (в данном случае а-кетоглутаровой к-ты). [c.418]

За последние годы выяснилось, что процессы окисления протекают по двум путям — при сопряжении с фосфорилированием или по пути нефосфорилирующего окисления [19]. В регуляции соотношения этих путей биологического окисления принимают участие различные агенты в митохондриях печени голубя система, акцеп-тируюш,ая макроэргический фосфат,— гексокиназа — глюкоза,— позволяет регулировать соотношение между двумя путями [20]. В митохондриях грудной мышцы голубя переключение пути несопряженного фосфорилирования на путь сопряженного фосфорилирующего окисления осуществляется при добавлении в реакционную смесь ДПН, АТФ и ЭДТА [21]. [c.139]

Биологическое окисление имеет значение не только потому, что дает основное количество энергии для жизнедеятельности организма, но и потому, что освобождаемая в процессе окисления энергия одновременно локализуется в организме в форме богатых энергией соединений, при помощи которых совершаются в организме все виды полезной работы. Образование таких соединений мы уже рассмотрели при обсуждении механизма анаэробного субстратного фосфорилирования. Однако такая форма образования богатых энергией соединений в общем балансе биологического окисления не превышает 10%, и в основном их обра.зование связано с цепью реакций аэробного окисления. [c.271]

В печени содержатся ферменты, при участии которых происходит фосфоролиз гликогена и дальнейшее превращение его по гли-колитическому пути. Этот процесс может протекать в гомогенате печени. При добавлении в инкубационную среду фтористого натрия из-за связывания ионов магния гликолиз останавливается на стадии образования 3-фосфоглицериновой кислоты, а в среде накапливается НАДН+Н" . Если гликолитические превращения происходят в атмосфере кислорода, образующийся НАДН+Н посредством челночного механизма передает электроны в митохондриальную цепь биологического окисления, где в результате окислительного фосфорилирования образуется АТФ из АДФ и Рн. Течение окислительного фосфорилирования обнаруживают по убыли Рн в инкубационной Среде. [c.135]

Главный путь биологического окисления (дыхательная цепь) включает ряд следующих одна за другой окислительно-восстановительных реакций, сопряженных с фосфорилированием аденозиндифосфата (окислительное фосфорилирование). Основными компонентами дыхательной цепи являются высокомолекулярные белки, содержащие в качестве коферментов и простетических групп вещества нуклеотидной и порфириновой природы — никотинамидные ферменты, флавопротеиды и цитохромы. Наиболее важной особенностью кофакторов этих ферментов является их снособность восстанавливаться, принимая на себя протоны субстратов, и существовать в восстановленной форме (таковы, например, никотинамиднуклеотидные коферменты и флавиннуклеотиды), либо передавать электроны от одного кофактора к другому за счет разности потенциалов (цитохромный участок дыхательной цепи). Кроме того, как показали исследования последних лет, в дыхательной цени могут принимать участие дополнительные промежуточные переносчики электронов, например хиноны (убихиноны, витамины Е и К) или производные аскорбиновой кислоты (витамин С). [c.250]

Исследованиями последних лет в значительной мере выяснена роль в процессах дыхания, а также фотосинтеза ферментов, содержащих железо. Здесь необходимо назвать цитохромную систему, основной путь биологического окисления, путь транспорта электронов от разнообразных дыхательных субстратов к кислороду. Установлена ведущая роль этой системы в энергетическом обмене клетки. Процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования могут осуществляться лишь при непосредственном и непременном участии физиологически активных соединений, включающих железо. Промежуточными переносчиками электронов как в цепи дыхания, окисления дыхательных субстратов, так и восстановления углекислоты в фотосинтезе являются соединения железопорфириновой природы (различные цитохро-мы), а также ряд переносчиков, содержащих железо в негеми-новой форме (ферредоксин, НАД-Н-цитохром-с-редуктаза, ксан-тиноксидаза, сукцинатдегидрогеназа и др.). [c.4]

В биологическом окислении большая роль принадлежит фосфатам и ферментам фосфатазе и фосфорилазе. Фосфорная кислота фосфатов с помощью фермента фосфатазы отщепляется от сложных эфиров фосфорной кислоты, и этим обеспечивается ее дальнейшее использование в различных биохимических процессах. Фосфатазы, как известно, бывают кислые и щелочные. При участии фосфорной кислоты и фермента фосфорилазы осуществляется обратимый процесс расщепления гликозидиых связей некоторых биологически важных соединений — крахмала, гликогена, сахарозы, нуклеозидов. Фосфорилаза способствует образованию фосфорнокислых эфиров в растительных организмах. Таким образом, фосфорилирование имеет исключительно важное значение в биологическом окислении веществ. [c.259]

Главные этапы развития биохимии связаны с именами ряда ученых, многие из которых работали в России А.Н.Баха (перекис-ная теория биологического окисления), В.И.Палладина (теория дегидрирования), В.А.Энгельгарда (открытие АТФ), А.И.Опарина (гипотеза возникновения жизни), А.Н.Белозерского (исследование нуклеиновых кислот), К.Функа (витамины, авитаминоз), Г.Эмбдена и К.Мейергофа (механизм гликолиза), Г.Кребса (цикл трикарбоновых кислот), А.Сцент-Дьёрди (основы биоэнергетики), А.Ленинджера (окислительное фосфорилирование), П. Митчелла (хемиосмотическая теория) и многих других современных биохимиков. [c.8]

Новую главу в учении о биологическом окислении составило открытие В. А. Энгельгардтом (1931) сопряжения реакций окисления органических соединений с фосфорилированием АДФ. Определяя содержание аденазинпиро-фосфорной кислоты, условно названной им пирофосфатом, в энергично дышащих эритроцитах голубя, он установил, что в атмосфере азота оно падает, а в атмосфере кислорода — возрастает до исходной величины. Повторение периода анаэробиоза с возвращением к аэробиозу сопровождалось новым [c.415]

Исследование тонких механизмов сопряжения окисления с фосфорилированием, являющееся фундаментом биоэнергетики, продолжается уже более полусто-летия и еще далеко от завершения. Ниже будет освещено его ньшешнее состояние, отражающее всю сложность современных проблем биологического окисления. [c.416]

У аэробных организмов восстановленные формы переносчиков водорода вновь окисляются молекулярным кислородом в цепи переноса электронов, получившей название дыхательной цепи (на рис. 7-1 показано в центральной части рисунка под окружностью). Окисление NADH (восстановленного NAD+) кислородом характеризуется значительным уменьшением свободной энергии (при pH 7 величина ДС составляет —219 кДж-моль ) и сопровождается образованием трех молекул АТР (из ADP и неорганического фосфата). Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием (гл. 10), представляет собой главный путь накопления биологически полезной энергии (в форме АТР), высвобождающейся при расщеплении жиров в организме человека. [c.84]

Одной из широко распространенных химических постсинтетических модификаций является фосфорилирование остатков серина и треонина, например, в молекуле гистоновых и негистоновых белков, а также казеина молока. Фосфорилирование-дефосфорилирование ОН-группы серина абсолютно необходимо для множества ферментов, например для активности гликоген-фосфорилазы и гликоген-синтазы. Фосфорилирование некоторых остатков тирозина в молекуле белка в настоящее время рассматривается как один из возможных и специфических этапов формирования онкобелков при малигнизации нормальных клеток. Хорошо известны также реакции окисления двух остатков цистеина и образование внутри- и межцепочечных дисульфидных связей при формировании третичной структуры (фолдинг). Этим обеспечивается не только защита от внешних денатурирующих агентов, но и образование нативной конформации и проявление биологической активности. [c.533]

Так, при окислении С-1 глюкозы образуется глюконовая кислота, фосфорилированная форма которой является промежуточным метаболитом превращения глюкозы по механизму пентозофосфатного пути (гл. 18). При действии более сильных реагентов окисляется как альдегидная, так и первичная спиртовая группа у последнего углеродного атома и образуются дикарбо-новые, или альдаровые, кислоты. Продуктами окисления О-глюкозы являются О-глюкаровая, или сахарная, кислота, а о-галактозы — о-галактаровая, или слизевая больщого биологического значения кислоты этого класса не имеют. [c.228]

Важнейшая роль переноса электронов-это, конечно, обеспечение энергией синтеза АТР в процессе окислительного фосфорилирования. Однако энергия переноса электронов может использоваться и для других биологических целей (рис. 17-20), например для выработки тепла. У новорожденных детей, у детенышей тех млекопитающих, которые рождаются голыми, и у некоторых вотных, впадающих в зимнюю спячку, имеется в области шеи и в верхней части спины особая жировая ткань, называемая бурым жиром. Ее назначение состоит в том, чтобы вырабатывать тепло в процессе окисления жиров. Эта жировая ткань действительно окрашена в бурый цвет, потому что в ней имеется очень много митохондрий, в которых содержится большое количество красноватобурых пигментов-цитохромов. Специализированные митохондрии бурого жира (рис. 17-21) обычно не синтезируют АТР. Свободная энергия переноса электронов рассеивается ими в виде тепла, благодаря чему и поддерживается на должном уровне температура тела молодых животных. Внутренние мембраны митохондрий бурого жира имеют специальные поры для ионов Н . Ионы Н , выведенные из митохондрий в результате переноса электронов, возвращаются в митохондрии через эти поры, минуя Р р1-АТРазу. Вследствие этого свободная энергия переноса электронов используется не для синтеза АТР, а для выработки тепла. [c.534]