Энергозависимость

Принимая во внимание отрицательный итог всех попыток найти высокоэнергетические промежуточные соединения, а также очевидную необходимость интактной мембраны, Митчелл в 1961 г. предложил химио-осмотическую теорию окислительного фосфорилирования [97, 98]. В этой теории также принимается в расчет наличие энергозависимых процессов, таких, как накопление митохондриями катионов. Принципиальные положения теории Митчелла проиллюстрированы на рис. 10-12. Предполагается, что во внутренней мембране митохондрии имеется протонный насос, приводимый в действие потоком электронов этот насос выкачивает протоны из матрикса через мембрану. Идея о выкачивании протонов путем переноса электронов сама по себе не нова еще ранее высказывалось предположение, что этот механизм лежит в основе накопления в желудке соляной кислоты. Как указано на рис. 10-12, окисленный переносчик В при восстановлении в форму ВН приобретает два протона. Эти протоны не обязательно должиы поступать от восстановленного переносчика АНг, и Митчелл предположил, что они захватываются из раствора на внутренней стороне мембраны, т. е. со стороны матрикса. Затем, когда ВНг вновь окисляется под действием переносчика С, протоны освобождаются, но уже с наружной стороны мембраны. Митчелл привел данные, свидетельствующие о наличии требуемой стехиометрии процесса на каждые два протона, прошедшие через мембрану, синтезируется одна молекула АТР. Отсюда следует, что в цепь переноса электронов должно быть встроено три разных протонных насоса, соответствующих трем участкам фосфорилирования. [c.419]

Как же теперь объяснить накопление ионов митохондриями Как показано в нижней части рис. 10-12, электронейтральность можно сохранять двумя способами. Перенесенные на наружную сторону протоны можно уравновесить параллельным потоком противоионов X . С другой стороны, если на каждые два протона, проходящие наружу, проникает внутрь такой катион, как Са , то нейтральность тоже будет сохранена, но в митохондриях при этом должно наблюдаться накопление ионов Са +. Экспериментально было показано, что перенос электронов действительно сопровождается накоплением катионов. Накапливаются не только ионы кальция в присутствии подходящего ионофора (гл. 5, разд. Б, 2,в) может наблюдаться энергозависимое накопление ионов калия [99]. [c.420]

Энергозависимые процессы в митохондриях [c.422]

Синтез АТР в митохондриях сильно ингибируется олигомицином. Однако имеются и, такие процессы, которые, потребляя энергию из цепи переноса электронов, в то же время нечувствительны к олигомицину. К таким процессам относится ионный транспорт через митохондриальную мембрану и другой энергозависимый процесс — обращенный поток электронов от сукцината к ЫАО+ (разд. Д,7). В обоих случаях олигомицин не оказывает никакого действия, однако динитрофенол и другие разобщающие агенты блокируют оба процесса. Все эти факты станут понятными, если предположить, что в присутствии олигомицина синтезируется высокоэнергетическое промежуточное соединение а обращенный поток электронов и перекачка ионов могут идти за счет свободной энергии гидролиза этого соединения без образования АТР. Динитрофенол разобщает все реакции, вызывая гидролиз Х- , а олигомицин воздействует только на синтез АТР. Эти наблюдения объясняются также гипотезой Митчелла, согласно которой ионный транспорт предшествует синтезу АТР. [c.422]

В холинергических синапсах это происходит двумя путями. Первый путь заключается в том, что ацетилхолин подвергается ферментативному гидролизу. Второй путь —это энергозависимый активный транспорт ацетилхолина в нейрон, где он накапливается для последующего повторного использования. [c.639]

В целом эксперимент показывает, что в сопрягающих мембранах происходит энергозависимый транспорт ионов. Его механизм не зависит от структуры ионов, способных проникать через фосфолипидные мембраны. Изменение ориентации мембран относительно окружающей среды (ММ и СМЧ) приводит к переориентации ионных потоков, направленных против градиентов концентрации ионов. [c.436]

Исследования энергозависимости, ионной селективности, фармакологических свойств, а также плотности на единицу поверхности площади мембраны позволили сделать вывод о том, что обе транспортные системы действуют как раздельные молекулярные структуры. [c.172]

Механизм энергозависимый, связанный с мембранами и осуществляемый филаментными структурами [c.307]

Образ жизни прокариот состоит в постоянном воспроизводстве своей биомассы. Совокупность протекающих в клетке процессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы, называется обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций, имеющих разную направленность энергетического и конструктивного метаболизма. Энергетический метаболизм — это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (Арн+) или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах. Конструктивный метаболизм (биосинтезы) — поток реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений. [c.79]

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У больщинства прокариот они тесно связаны между собой. Однако у некоторых прокариотных организмов можно выделить последовательности реакций, служащих только для получения энергии или только для биосинтеза. Связь между конструктивными и энергетическими процессами прокариот осуществляется по нескольким каналам. Основной из них — энергетический. Определенные реакции поставляют энергию, необходимую для биосинтезов и других клеточных энергозависимых функций. Биосинтетические реакции кроме энергии нуждаются часто в поступлении извне восстановителя в виде водорода (электронов), источником которого служат также реакции энергетического метаболизма. И наконец, тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется в том, что определенные промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми (хотя направленность потоков реакций, относящихся к каждому из путей, различна). Это создает возможности для использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения такой природы предложено называть амфиболитами, а промежуточные реакции, одинаковые для обоих потоков, — амфиболическими. [c.80]

В течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен. [c.100]

Энергия в форме Арн+ может использоваться в различных энергозависимых процессах, локализованных на мембране. [c.102]

Энергетический метаболизм в целом сопряжен с биосинтетическими и другими энергозависимыми процессами, происходящими в клетке, для протекания которых он поставляет энергию, восстановитель и необходимые промежуточные метаболиты. Сопряженность двух типов клеточного метаболизма не исключает некоторого изменения их относительных масштабов в зависимости от конкретных условий. Прокариоты, обладающие наиболее соверщенными системами получения энергии (дыхание, фотосинтез), способны генерировать энергию в значительно большем количестве, чем необходимо для роста и обеспечения всех энергозависимых клеточных функций. [c.108]

Возможны такие условия, когда клетка запасает энергии больще, чем тратит. В этом случае она сталкивается с проблемой консервирования энергии. В молекулах АТФ энергия не хранится в течение длительного времени. Средняя продолжительность жизни молекул АТФ составляет около /з с. Энергия в форме Дрн+ также не может накапливаться. Движение против фадиента возможно только до достижения определенного уровня, после которого возникшая разность концентраций и электрических зарядов будет тормозить поступление ионов водорода против фадиента. Таким образом, в молекулах АТФ и в виде АДн+ энергия находится в мобильной форме, призванной обеспечивать все идущие в настоящий момент энергозависимые процессы. [c.108]

Конкретные пути, ведущие к получению восстановленного НАД или ферредоксина, зависят от окислительно-восстановительного потенциала экзогенных доноров электронов. При окислении сукцината, например, электроны прямо поступают на хиноновые соединения и от них с помощью энергозависимого обратного электронного транспорта на НАД и ферредоксин. При окислении восстановленных соединений серы, потенциал которых недостаточно отрицателен для восстановления хинонов, электроны поступают на них не прямо, а через реакционные центры (см. рис. 75, А). В их переносе до реакционного центра участвуют [c.285]

Электроны поступают на цитохром и через цитохром с на терминальную оксидазу аа , где акцептируются молекулярным кислородом (рис. 98, Б). При этом происходит перенос через мембрану 2Н" . Поток электронов от N62 на О2 происходит с участием очень короткого отрезка дыхательной цепи. Так как пары N02/N0з равен -1-420 мВ, восстановитель образуется в процессе энергозависимого обратного переноса электронов. Большая нагрузка на конечный участок дыхательной цепи объясняет высокое содержание цитохромов с и я у нитрифицирующих бактерий. [c.382]

Стадией, лимитирующей синтез АТФ, является высвобождение синтезированного АТФ из активного центра фермента в матрикс. Полагают, что энергозависимое протонирование отдельных функциональных групп АТФ-азного комплекса, происходящее за счет энергии АцН , вызывает конформационные изменения в Р компоненте, которые приводят к быстрому высвобождению синтезированного АТФ из активного центра фермента. Важным моментом является обратимость реакции, катализируемой АТФ-азным комплексом. При соответствующих условиях комплекс Рд—Р может расщеплять молекулу АТФ и использовать полученную при этом энергию для транспорта протонов, т. е. для образования на мембране АцН . Согласно концепции, постулированной В. П. Скулачевым, наряду с АТФ используется как конвертируемая валюта для энергетических превращений, протекающих на мембране. В связи с этим было предложено все энергетические превращения в клетке подразделить на две группы протекающие в цитоплазме (источник энергии — АТФ, креатинфосфат и другие макроэрги) и локализованные в мембране, использующие энергию Д йН (рис. 15.9). Следует отметить, что не уникален в качестве сопрягающего иона и у некоторых видов организмов при определенных условиях его может заменить ион натрия. [c.205]

Активный (т. е. энергозависимый) транспорт молекул через мембрану против градиента концентрации осуществляется при участии мембранных белков, использующих для процесса транслокации энергию гидролиза АТФ. В отличие от пассивного транспорта, который идет самопроизвольно, белки-переносчики должны не только транспортировать молекулу через мембрану, но и обладать АТФ-азным действием, т. е. катализировать гидролиз АТФ, который является основным источником энергии для активного транспорта. В зависимости от способа использования энергии для транспорта молекул выделяют первично- и вторично-активный транспорт. [c.310]

Система активного транспорта через мембрану является энергозависимой Она включает фермент АТФ-азу, белки-переносчики [c.267]

Активный (энергозависимый) транспорт молекул через мембрану против градиента концентрации осуществляется при участии мембранных белков, использующих для процесса транслокации энергию. [c.53]

Хорошо изученными примерами экскреции первого типа являются транспортные системы, кодируемые плазмидами и опосредующие энергозависимое удаление антибиотиков-тетрациклинов, а также анионов арсената и катионов кадмия из клеток, устойчивых к этим ингибиторам микроорганизмов. [c.70]

Токсическое действие. Основным механизмом действия Д., как и других фталатов, на митохондрии считают его способность изменять проницаемость внутренних мембран этих органелл, ингибируя активность цитохрома С-редуктазы и оказывая влияние на энергозависимые процессы в цитоплазме. [c.656]

При синтезе полной (—)цепи ДНК фагов М13 и G4 используется единственная затравка, образованная так, как только что было описано. Однако при образовании (—)цепи ДНК фага фХ174 возникают множественные затравки. Дело в том, что праймосома обладает способностью передвигаться по матрице в энергозависимой реакции. Синтезировав затравку в первом (уникальном) месте, праймосома передвигается по матрице в 5 - 3 -направлении, т. е. в сторону, противоположную удлинению затравки. Встретив подходящую нуклеотидную последовательность, праймосома катализирует образование новой затравки. [c.263]

Большой интерес представляет фотофосфорилирование неорганического фосфата в пирофосфат PPi , осуществляемое хроматофорами из R. rubrum. Имеются данные, что образовавшийся таким образом РР далее йовлекается в целый ряд различных энергозависимых реакций, идущих в хроматофорах [110]. Одним из примеров такого рода служит образование NADH в результате обращения потока электронов. Сразу Же возникает вопрос как согласовать эти данные с положением о том, что всегда немедленно гидролизуется (гл. 11, разд. Б, 2) Не исключено, что His только в бактериях, но и в других организмах PPi иногда используется как дополнительный источник энергии. [c.50]

Совершенно очевидно, что после выделения медиатора должна наступить фаза его быстрой инактивации или удаления с тем, чтобы подготовить синапс к восприятию нового импульса. В холинэргических синапсах это происходит двумя путями. Прежде всего ацетилхолин подвергается гидролитическому расщеплению ацетилхолинэстеразон (дополнение 7-Б), присутствующей в самой синаптической мембране. Второй путь — это энергозависимый активный транспорт ацетилхолина в нейрон, где он накапливается для последующего повторного использования. [c.332]

Еще одним энергозависимым процессом является трансгидрогеназ-ная реакция [уравнение (11-12)]. [c.422]

Как и наружная плазматическая клеточная мембрана, внутренняя митохондриальная мембрана отличается высокой избирательностью. Некоторые неионизированные вещества легко проходят через нее, тогда как транспорт ионных веществ, включая анионы дикарбоновых и трикарбоновых кислот, находится под жестким контролем. В некоторых случаях анионы перемещаются в результате энергозависимого активного транспорта . В других случаях анион может пройти внутрь лишь в обмен на другой анион, выходящий наружу. Во всех этих случаях необходимо участие специфических транслоцирующих белков-переносчиков (гл. 5, разд, Б,2). [c.423]

Имеются растворимые ферменты, катализирующие эту реакцию, для которых величина К близка к единице. Содержащаяся в митохондриях энергозависимая система (гл. 10, разд. Д, 10), включающая мембраны, ускоряет эту реакцию и смещает равновесие в сторону более высокого содержания NADPH. В цитоплазме же эта система, по-видимому, не функционирует. [c.470]

На следующей стадии цитруллин превращается в аргинин в результате двух последовательно протекающих реакций. Первая из них, энергозависимая,— это конденсация цитруллина и аспарагиновой кислоты с образованием аргининосукцината (эту реакцию катализирует аргининосукцинат-синтетаза). Аргининосукцинат распадается в следующей реакции на аргинин и фумарат при участии другого фермента—аргининосукцинатлиазы. На последнем этапе аргинин расщепляется на мочевину и орнитин под действием аргиназы. [c.449]

Синтез белка представляет собой циклический энергозависимый многоступенчатый процесс, в котором свободные аминокислоты полимеризуются в генетически детерминированную последовательность с образованием полипептидов. Система белкового синтеза, точнее система трансляции, которая использует генетическую информацию, транскрибированную в мРНК, включает участие множества разнообразных молекул (низкомолекулярные вещества и макромолекулы, а также надмолекулярные структуры). В табл. 14.1 обобщены известные к настоящему времени данные [c.523]

На первый взгляд энергозависимый синтез АТР, по-видимому, нельзя рассматривать как нейрохимическую проблему, но между передачей сигнала и энергетическим сопряжением существует некоторое сходство. Оба этих процесса имеют много общего и осуществляются с помощью белков, встроенных в липидные мембраны. Их взаимосвязь четко прослеживается при обсуждении фотозависимого протонного насоса у галофильных бактерий (с. 181). Бактериальный рецептор, аналогичный рецепторам нейрона (гл. 8 и 9), воспринимает сигнал из окружающей среды и передает его внутрь через плазматическую ме.мбрану. Следовательно, энергия света внешнего сигнала обеспечивает внутриклеточный синтез АТР. Изучение бактериородопсина и механизма сопряжения фоторецепции, а также энергозависимого транспорта протонов (и наконец, синтеза АТР) представляет особый интерес при исследовании нейрорецептора. [c.171]

Величина энергии поддержания жизнедеятельности в значительной степени зависит от условий роста. Так, для Azotoba ter vinelandii, фиксирующего азот при низком (0,02 атм) и высоком (0,2 атм) уровне растворенного кислорода, она колеблется от 22 до 220 ммоль АТФ на 1 г биомассы, т.е. прямо пропорциональна концентрации растворенного О2. Клетка тратит много дополнительной энергии для защиты от избытка кислорода, ингибирующего ферментную систему, ответственную за фиксацию молекулярного азота. Энергия поддержания жизнедеятельности обычно составляет 10—20% всей энергии, расходуемой в энергозависимых процессах. Описаны, однако, условия, в которых бактерии расходуют на поддержание жизнедеятельности до 90 % вырабатываемой энергии. [c.108]

Чтобы максимально использовать энергетические возможности, заложенные в процессе переноса электронов от субстрата на молекулярный кислород, необходимо было сформировать механизмы, позволяющие полностью отщеплять водород (электроны) от субстрата создать системы, в которых весь отщепленный водород передается на О2 наиболее рациональным путем образовать механизмы, при помощи которых энергия электронного переноса трансформируется в химическую энергию, доступную для ис-пользоваршя во всех энергозависимых процессах клетки. В ходе эволюции эти задачи были решены следующим образом. [c.356]

Образование восстановителя происходит в результате энергозависимого обратного переноса электронов. Ахтивность участка дыхательной цепи, обеспечивающей обратный электронный транспорт, на порядок ниже активности короткого участка, функционирование которого приводит к получению энергии. В целом для фиксации 1 молекулы СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле необходимо окислить больше 22 молекул Fe " . Таким образом, из всех представителей эубактерий, у которых обнаружена способность к окислению железа и/или марганца, только облигатно ацидофильные формы могут использовать энергию окисления Fe " для ассимиляции СО2, т. е. существовать хемолитоавтотрофно. Именно они являются истинными железобактериями, соответствуя тому названию, которое было введено С. Н. Виноградским. [c.380]

Лизосомы также ограничены однослойной мембраной. Матрикс их оптически неоднороден и содержит ряд уплотнений. В лизосомах локализован набор гидролитических ферментов, участвующих в разрушении продуктов клеточного метаболизма, причем при помощи специального протонного насоса поддерживается низкое значение pH (не более 4,5), способствующее эффективному гидролизу. Внутриклеточные структуры, подлежащие разрушению, поступают в лизосомы, где и подвергаются гидролизу. Процесс селекции и поступления в лизосомы только отработанного материала обусловлен его специфическим мечением. Так, нативные белки в лизосомы не поступают. По истечении же времени функционирования происходит их инактивация цитоплазматическими протеиназами или присоединение убиквитина, что является сигналом для транспорта в лизосомы модифицирбванного белка. Кроме молекул, лизосомы могут разрушать органеллы или целые клетки (митохондрии, эритроциты). Процесс транспорта веществ в лизосомы является энергозависимым и требует затраты энергии. В растительных клетках гидролитические ферменты обычно локализованы в вакуолях — прообразе лизосом. [c.13]

Повышение энергетического потенциала клетки. Нитрогеназный комплекс наряду с азотфиксацией катализирует восстановление протонов до молекулярного водорода. Этот процесс энергозависимый и требует расхода АТФ, достигающего более 30% энергии, используемой для азотфиксации. Фермент гидрогеназа способствует утилизации водорода, направляя поток энергии на процесс азотфиксации. Таким образом, экспрессия гена этого фермента создает благоприятные условия для эффективного усвоения азота. [c.398]

Важнейшую роль в клетке играют мембранные системы актианого (т. е. энергозависимого) транспорта катионоа против градиента их электрохимического потенциала, использующие для процесса транслокации энергию гидролиза АТР и объединенные под названием транспортных аденозинтрифосфатаз. или ионных насосов. [c.618]

Би 1ее ста лет назад Ю. Либих установил, что в клетках содержится гораэяо меньше натрия, чем во внеклеточной среде. С тех пор был накоплен большой экспериментальный материал, свидетельствующий о неравновесном распределении катно нов между клеткой и средой. С появлением метода радиоактивных изотопов было обнаружено, чт< ионы натрия непрерывно проходят череч мембрану в обоих направлениях, и возникло предположение о существовании натриевого насоса особого мембранного энергозависимого механн-1ма перекачки ионов натрия из клетки в окружающую сред) (Р. Б. Дни, 1У4П. [c.622]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология