Отбор фенотип

Принято считать, что отбор приводит к фенотипическому изменению. Однако это вовсе не обязательно, что часто можно наблюдать в действительности. На самом деле наиболее распространенный тип отбора — это стабилизирующий отбор (рис. 6.10). При стабилизирующем отборе фенотипы, признаки которых близки к среднему значению для данной популяции, обладают более высокой приспособленностью, чем фенотипы, у которых признаки выражены в крайней степени, это объясняется стабильностью среды обитания. В результате отбора такого типа средняя для данной популяции не изменяется, тогда как ширина распределения может быстро или медленно уменьшаться в зависимости от генетической детерминированности рассматриваемого признака. [c.154]

Посев на среду с Ар, а затем с Тс (отбор по фенотипу устойчивости к Ар и неустойчивости к Тс, или Ар Тс ) [c.103]

Подобные надежные данные, получаемые при испытании по качеству потомства, особенно, конечно, необходимы для крупных домашних животных, у которых каждая особь имеет большое экономическое значение. У более мелких животных, размножающихся быстрее, например у свиней и домашней птицы, оценка по качеству потомства менее необходима отбор здесь, как правило, основывается непосредственно на фенотипе, несмотря на то, что порой такой отбор может оказаться ошибочным. [c.418]

Теперь мы можем отыскать спонтанные или индуцированные акридинами ревертанты к дикому типу, исходя из супрессорных мутантов. Снова путем генетической рекомбинации с диким фагом убеждаемся в том, что возврат к дикому тину произошел благодаря образованию второй мутации (супрессора к супрессору, на этот раз со знаком +) недалеко от первой. Разделив обе точечные мутации в рекомбинационном эксперименте, мы можем изучить их в отдельности, убедиться в том, что они отличны от дикого типа, и найти их локализацию на генетической карте фага Т4. Процесс можно продолжать как угодно долго, все время отыскивая супрессорные мутанты все более высокого порядка. В итоге получается путем отбора спонтанных ревертантов и под действием акридинов около 80 точечных мутантов. Все они по фенотипу были г, но их можно было разбить однозначно на две группы, приписав одной знак -1-, другой —, в соответствии с числом этапов при их получении. [c.414]

Зная Я , можно сделать прогноз возможного наследственного улучшения популяции (/ ) путем отбора по фенотипам [c.166]

Принцип фоновых признаков обладает одним существенным преимуществом. Если все другие принципы, давая характеристику генотипической дисперсии в популяции, ничего не говорили о генотипическом отклонении отдельно взятой конкретной особи, то метод фоновых признаков позволяет измерить генотипическое отклонение от средней у любой особи популяции. Следовательно, он позволяет вести отбор не по фенотипам, а практически по генотипам особей. Ясно, что в принципе он является наиболее эффективным. Испытание метода фоновых признаков, поиск самих фоновых признаков у различных сельскохозяйственных растений — перспективное направление методических исследований в селекции растений. [c.171]

Таким образом, отбор — это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы следующему поколению благодаря относительным преимуществам, которые они доставляют, экспрессируясь в фенотипе. Следовательно, давление отбора можно рассматривать как способ увеличения или уменьшения распространенности какого-либо аллеля в генофонде, и эти изменения частоты аллелей могут вести к эволюционному изменению. [c.320]

Крупные изменения в генотипе возникают в результате распространения в генофонде мутантных аллелей. Степень отбора и его скорость зависят от характера мутантного аллеля и силы его влияния на данный фенотипический признак. Если аллель доминантен, то он проявляется в фенотипе чаще, и отбор начинает оказывать на него положительное или отрицательное давление быстрее. Если же аллель рецессивен и не проявляется в гетерозиготном состоянии, как это обычно для больщинства мутаций, то он не подвергается отбору до тех пор, пока не появится в гомозиготном состоянии. Вероятность быстрого появления таких рецессивных гомозигот невелика, и новый аллель может исчезнуть из генофонда, прежде чем они возникнут. Рецессивный аллель, неблагоприятный в данной среде, может сохраниться в популяции и дождаться таких изменений среды, при которьгх он будет обладать преимуществом. Вероятно, эти эффекты проявятся сначала у гетерозиготы, и отбор будет благоприятствовать ее распространению в попу- [c.320]

Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды. Направленный отбор влияет на диапазон фенотипов, существующих в данной популяции, и оказывает селективное давление, сдвигающее средний фенотип в ту или другую сторону. После того как будет достигнуто оптимальное соответствие между средним фенотипом и новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор. [c.322]

Из всего сказанного можно видеть, что повышенное давление отбора — это консервативный механизм, сохраняющий фенотип, лучше всего [c.323]

Гипотеза естественного отбора, постулированная Дарвином и Уоллесом, основывалась на исторических данных. Дарвин считал, что промежуток времени, необходимый для эволюционного изменения популяции, должен быть слишком большим, чтобы такое изменение можно было наблюдать непосредственно. Происходящие в последнее время изменения, связанные с промышленной, технической и медицинской революцией, создают столь сильные давления направленного и дизруптивного отбора, что теперь мы можем наблюдать резкие изменения в генотипе и фенотипе популяций, происходящие достаточно быстро. Открытие в сороковых годах антибиотиков создало сильное давление отбора в пользу бактериальных штаммов, обладающих генетической устойчивостью к антибиотикам. Бактерии очень быстро размножаются и дают ежедневно много поколений и миллионы особей. В результате случайной мутации может появиться устойчивая клетка, потомки которой будут процветать благодаря отсутствию конкуренции со стороны других бактерий, уничтожаемых данным антибиотиком. В ответ на это приходится создавать новые антибиотики для уничтожения устойчивых бактерий, и цикл продолжается. Селективное давление создается также в результате использования таких веществ, как ДЦТ для борьбы с платяной вошью и комарами и антикоагулянт варфарин для уничтожения крыс. После возникновения устойчивости она быстро распространяется по всей популяции. [c.327]

Начальным фактором в процессе видообразования может служить снижение интенсивности давления отбора в популяции. Это может привести к повышению внутривидовой изменчивости. Если новые фенотипы обладают адаптациями к условиям среды, имеющимся в краевых участках ареала, то популяция имеет возможность расширить область своего распространения. В тех случаях, когда обмен генами внутри популяции не ослабевает, данный вид проявляет локализованную фенотипическую изменчивость (экотипы), все еще сохраняет общий генофонд и продолжает оставаться единым видом. В таких ситуациях обычно создаются клины. [c.333]

Внутривидовое видообразование предполагает участие нескольких факторов, однако во всех случаях непременным условием является прекращение обмена генами между популяциями. В результате каждая субпопуляция становится генетически изолированной. Изменения частоты аллелей и генотипов в отдельных популяциях, обусловленное действием естественного отбора на диапазон фенотипов, создавшихся в результате мутаций и половой рекомбинации, ведет к образованию рас и подвидов. Если генетическая изоляция сохраняется в течение длительного периода времени, а затем подвиды встречаются вновь в той же самой области, то они либо снова скрещиваются, либо скрещивание между ними оказывается невозможным. В случае успешного скрещивания их все еще можно считать принадлежащими к одному виду. Невозможность скрещивания означает, что произошло видообразование, и прежние подвиды следует теперь рассматривать как самостоятельные виды. Полагают, что именно та- [c.333]

Во-первых, необходим критерий, по которому можно отличить мутанта от дикого типа. Это нужно для того, чтобы не подбирать случайно попавшихся мутантов, а создавать методы их систематического отбора. Простейшим критерием служат видимые изменения фенотипа, например изменение цвета глаз. Другие критерии могут быть установлены путем использования различных методов отбора, например путем подбора таких условий роста, при которых необходимо присутствие или, наоборот, отсутствие какого-либо фермента. Возникающая тут проблема связана главным образом с возможностью наличия таких функций, о существовании которых мы не подозревали и поэтому не можем ни увидеть их, ни подобрать к ним селективных тестов. В предельном случае можно предположить, что существуют гены, чьи продукты не нужны и чье отсутствие не имеет никаких последствий. Как же такие гены обнаружить [c.41]

Низкая частота трансфекции делает необходимым использование донорных маркеров, присутствие которых в реципиентных клетках способствует отбору. Следует отметить, что трансфицированные последовательности экспрессируются. В большинстве экспериментов по трансфекции использовали маркеры, связанные с легко определяемыми ферментативными функциями, но в принципе может быть использован любой селектируемый маркер. Это позволяет выделить гены, ответственные за морфологические изменения. Например, могут быть отобраны трансфицированные клетки, которые приобрели трансформированный фенотип (способность неограниченно размножаться с образованием опухоли). Затем можно идентифицировать последовательность ДНК, ответственную за изменение фенотипа. Таким способом были выделены некоторые клеточные оис-гены. [c.500]

В случае рецессивных аллелей этот простой метод оценки темпа мутирования неприменим, так как в гетерозиготном состоянии мутации не сказываются на фенотипе. Для оценки частоты возникновения рецессивных мутаций можно использовать уравнения, определяющие равновесную частоту аллеля в результате процессов мутации и отбора. Те же уравнения, безусловно, применимы и для оценки частоты доминантных мутаций. Если известны коэффициенты отбора и равновесные частоты аллелей, то можно рассчитать темп мутирования. Для доминантных аллелей р = m/s, или и = sp. Для рецессивных аллелей q = /мЛ, или и = sq . [c.153]

Частотно-зависимый отбор. Естественный отбор, направление, и (или) интенсивность которого зависят от частоты генотипов или фенотипов, в популяции. [c.317]

Поскольку доноры Hfr возникают в результате встраивания конъюгативной плазмиды в бактериальную хромосому, они могут возвращаться к состоянию, при котором эта плазмида вновь оказывается в цитоплазме. Поэтому, перед тем как использовать данный штамм в экспериментах по конъюгации, важно убедиться в том, что большая часть клеток популяции Hfr действительно обладает фенотипом Hfr. Это можно сделать как методом перепечатывания с чашки на чашку (метод отпечатков), так и методом отбора и посева штрихом. [c.111]

ОДНИМ и тем же фенотипам более чем в одном поколении. Это означает, что естественному отбору необходимо сохранение известного постоянства условий во времени. Между тем этому требованию иногда не уделяют внимания. Поскольку среда никогда не остается совершенно неизменной для последовательных поколений или в различных местообитаниях, оценить степень постоянства среды, необходимую для того, чтобы естественный отбор мог действовать, очень трудно. Некоторые условия среды, например погода, очень изменчивы, тогда как другие ее характеристики (долгота дня, интенсивность света, смена времен года) очень постоянны. Соответственно наличие у организмов структур, непосредственно связанных с этими неизменными характеристиками, таких, как глаза у животных или листья у растений (функции которых связаны со светом), более вероятно, чем наличие у них структур для защиты от таких непредсказуемых явлений, как град. В среде, сохраняющей однообразие по времени, процессы дифференциального размножения и дифференциального выживания привели бы к возникновению популяции одинаковых особей, поскольку особи, обладающие менее адаптивными признаками и (или) производящие меньще потомков, элиминируются. После этого выживание зависело бы исключительно от случая, и мы не встречали бы в природе того разнообразия, которое мы в ней наблюдаем. Следует ли считать такое несоответствие противоречащим эволюции Для того чтобы объяснить причину столь большого разнообразия, нам надо рассмотреть источники изменчивости в популяциях. [c.48]

Механизм обратной связи от фенотипа к генотипу, от признака к гену действует в филогенезе через отбор фенотипов, лучше приспособленных к данным внешним условиям. При этом отбор погашает старые прямые связи от генотипа к фенотипу и утверледает новые, возникающие на основе рекомбинаций или изменения химической структуры наследственного материала (мутации) воспроизводящих клеток, и приобретает значение творческого фактора в эволюции и селекции. [c.310]

Проявление других важных свойств клетки-хо-зяина зависит от того, какой используется вектор -плазмидный или фаговый. Например, если вектором служит ДНК бактериофага X, то хозяйские клетки не должны быть лизогенными по этому фагу, поскольку такие клетки устойчивы к повторному заражению, что обусловлено присутствием Х-ре-прессора—белка с1, который выключает экспрессию всех генов, необходимых для лизиса (разд. З.И.е). Плазмидные векторы обычно содержат маркерные гены, благодаря которым клетки-хозяева приобретают удобный для отбора фенотип, свидетельствующий о присутствии в них данного вектора. Поэтому исходные клетки-хозяева не должны иметь похожего фенотипа. Например, мутантные клетки [c.228]

Строго говоря, эволюционирует генотип, а естественный отбор и все изменения окружающей среды действуют только на фенотип. Чтобы стать объектом естественного отбора, однако, изменение фенотипа требует определенной уникальной последовательности изменений генотипа. И естественный отбор не будет эффективен до последнего изменения в этой последовательности. Одна цепочка ДНК животной клетки содержит около Ю нуклеотидов и легко посчитать, что вероятность случайного выбора определенной последовательности, выбора, например, десяти правильных мутаций ( правильных изменений генотипа) составляет около 10 . Случайное изменение в генотипе приводит в лучщем случае к изменению одного кодона, т. е. к изменению одной аминокислоты в одном белке. [c.135]

При такой ситуации задача отбора оказалась 6bi очень простой, ибо выбрав особи с наилучшими фенотипами, мы тем самым отобрали бы лучшие в генотипическом отношении линии. Достаточно было бы одного или, максимум, двух циклов массового отбора, чтобы генотипическая структура популяции превратилась из политипической в монотипическую, содержащую особей одного генотипа — с максимальным числом доминантных генов. Однако в действительности, как уже отмечалось, в силу модифицирующего (усиливающего или ослабляющего развитие признака) действия условий окружающей среды на конкретные растения особи с одинаковыми генетическими формулами могут иметь различное выражение признака, и, наоборот, особи с разными генотипами могут выглядеть сходно. Затушеванная таким образом генотипическая структура популяции проявляется фенотипически не в полной мере, поэтому при массовом отборе в популяции самоопыляющихся растений в отбираемые совокупности будут попадать чаще всего формы с промежуточным числом доминантных генов, поскольку они наиболее часто представлены в генотипической структуре популяции. [c.155]

Подавляющее большинство сортов культурных растений создано путем отбора лучших по фенотипу растений из диких популяций. И в настоящее время искусственный отбор по фенотипу продолжает оставаться одним из основных приемов работы селекционера. Если бы разнообразие фенотипов всегда соответствовало разнообразию наследственных задатков (генотипов), ТО отбор по фенотипам всегда был бы успешным. В действительности это не так. Растениеводам хорошо известны факты, когда генетически тождественные растения (особи одного клона) очень сильно фенотипически различаются по высоте, массе и другим количественным признакам, однако отбор среди них не дает в потомстве никакого улучшения желательного свойства. [c.164]

Выражение Н =оУ< /, называется коэффициентом наследуемости в широком смысле слова и показывает, насколько велика доля наследственного разнообразия в данной популяции по данному признаку. Чем больше по отношению к тем успешнее отбор по фенотипам, то есть тем больше вероятность, отобрав фенотипически выдающуюся особь, отобрать и генотипически выдающуюся. [c.166]

Рассчитаем возможное генотипическое улучшение для нашей модельной популяции (см. рис. 7) при отборе по фенотипам (значения признака —кружки). Отбираем 50% фенотипически лучших растений (то есть растения 1 и 2). Их средняя [c.166]

Гены, действуя порой совместно с факторами среды, определяют фенотипические признаки организмов и обусловливают изменчивость в популяции. Согласно теории естественного отбора, отбор сохраняет фенотипы, адаптированные к условиям данной среды, тогда как неадаптированные фенотипы подавляются отбором и в конце концов элиминируются. Естественный отбор, влияя на вьгживание отдельных особей с данным фенотипом, тем самым определяет судьбу их генотипа, однако лишь общая генетическая реакция всей популяции определяет не только выживание данного вида, но и образование новых видов. Только те организмы, которые, прежде чем погибнуть, успешно произвели потомство, вносят вю1ад в будущее своего вида. Для истории любого вида судьба отдельного организма не имеет существенного значения. Иными словами, долгосрочные эффекты естественного отбора проявляются на уровне гена и популяции, а не на уровне отдельной особи, потому что члены данной популяции могут скрещиваться между собой, обмениваться генами и тем самым передавать свои гены еле- [c.313]

Генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, которые имеются в нонуляции, размножающейся половым путем. В каждой данной популяции состав генофонда может постоянно изменяться из поколения в поколение. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы, которые в своем физическом выражении, т. е. в форме фенотипов, подвергаются давлению со стороны факторов среды, что ведет к непрерывному отбору, определяющему, какие гены будут переданы следующему поколению. [c.314]

Рис. 27.2. Три типа отбора, действующие в популяциях. О — первоначальное положение точки соответствия между оптимальным фенотипом и оптимальньши условиями среды N — новое положение точки соответствия. Особи, признаки которых попадают в заштрихованные участки, оказываются в невыгодном положении и элиминируются отбором. Цифрами 1—3 указана последовательность поколений.

Это, вероятно, самая редкая форма отбора, но она может играть очень важную роль в возникновении эволюционных изменений. Колебания условий в данной среде, связанные, например, со сменой времен года и климатическими факторами, могут благоприятствовать наличию в данной популяции не одного, а двух или нескольких фенотипов. Давления отбора, действующие в самой популяции, могут привести к отклонению фенотипов от среднего для данной популяции к обоим крайним типам. В результате популяция окажется разделенной на две субпопуляции. Если поток генов между этими двумя субпопуляциями нарушится, то каждая из них может дать начало новому виду. В некоторьк случаях такая форма отбора приводит к появлению в одной популяции нескольких различных фенотипов, или к полиморфизму (от греч. ро1утогр1ю8 — многообразный), который будет рассмотрен в разд. [c.323]

Интенсивность давления отбора в данной популяции варьирует в пространстве и во времени, что может быть связано с изменениями внешних или внутренних факторов. К внешним факторам относятся, в частности, увеличение численности хищников или патогенных организмов и конкуренция с другими видами (межвидовая конкуренция) за пищу и места для размножения (у животньк) или за свет, воду и минеральные вещества (у растений). Изменения климата или состояния местообитания могут привести к созданию новьк давлений отбора. Внутренние факторы, например быстрое повышение численности популяции, нередко приводят к усилению конкуренции за ресурсы (внутривидовая конкуренция). С увеличением популяции данного организма возрастает и численность его паразитов и хищников кроме того, в многочисленной популяции облегчается передача паразитов и болезней от одной особи к другой. Все эти факторы могут изменять не только интенсивность давления отбора, но и его направление. Отбор благоприятствует новым фенотипам (и генотипам), а плохо адаптированные особи элиминируются. В первую очередь при этом устраняются особи, обладающие неадаптивными крайними фенотипами. [c.323]

Пониженное давление отбора в краевых областях ареала каждой новой популяции будет благоприятствовать увеличению изменчивости. Новые фенотипы могут оказаться адаптированными к областям, которые прежде были заняты элиминированными подвидами, и будут распространяться внутрь ареала, занимая освободившуюся экологическую нишу. Первоначальное экологическое разделение клины могло вызвать аллопатрическое видообразование. В случае восстановления кольца видов обмен генами может оказаться невозможным из-за генетической изоляции, и тогда каждая субпопуляция будет дивергировать генетически еще дальше, превращаясь в самостоятельные виды, подобно нынешнему положению на Британских островах, где два вида чаек сушествуют симпатриче ски. Если генетическая изоляция между двумя субпопуляциями зашла не слишком далеко, то при воссоединении субпопуляций между ними возможна гибридизация. Такая зона гибридизации может играть роль репродуктивного барьера, как в случае черных и белых ворон. [c.364]

Рецессивные аллели-например, те, которые определяют бесцветность семян у кукурузы (с), зачаточные крылья у дрозофилы (юд) и фенилкето-нурию у людей,-в гетерозиготном состоянии вызывают формирование фенотипа, тождественного в отношении приспособленности с фенотипом гомозигот по доминантному аллелю. Однако гомозиготы по рецессивному аллелю могут обладать существенно пониженной приспособленностью. В этом случае отбор будет действовать против рецессивных гомозигот. Мы исследуем действие отбора с помощью следующей общей модели [c.143]

У Е. соН выделено множество штаммов типа Hfr с различными точками начала переноса и различными направлениями хромосомного переноса [13, 27]. Выбор штамма Hfr, таким образом, зависит от участка бактериальной хромосомы, который собираются изучать в отношении картирования генетических локусов. Новые Hfr-доноры могут быть легко выделены на различном генетическом фоне с использованием либо модифицированного флуктуационного теста со штаммом F+ [6], либо интегративной супрессии в штамме F+ или R+, имеющем мутацию dnaA (Ts) [30]. Методы осуществления скрещиваний типа HfrXF" можно проиллюстрировать, используя какой-либо Hfr-штамм, например прототрофный штамм 12 (табл. 14.1), который передает свою хромосому 0-thr leu pro А la ... руг В F и чувствителен к налидиксовой кислоте и стрептомицину, и какой-нибудь штамм F", например штамм 14 (табл. 14.1), с мутациями, обусловливающими ауксотрофность по лейцину, пролину, аденину, триптофану и тиамину и устойчивость к налидиксовой кислоте и стрептомицину. У штамма 14 имеются и другие мутации, и наследование их аллелей дикого типа будет происходить как наследование маркеров, по которым не ведется отбор. Штамм 13 (табл. 14.1) несет меньше мутаций, чем штамм 14 он более удобен для проверки стабильности Hfr-фенотипа в штамме 12. [c.110]

Иногда невозможно произвести отбор на наследование некоторых маркеров донора, или это трудно осуществить из-за большого числа маркеров, наследуемых в каждом конкретном случае. В связи с этим для оценки порядка расположения генетических локусов часто проводят более традиционный рекомбинационный анализ. Обычно это делают так иглой или зубочисткой отбирают 100—200 колоний данного типа трансконъюгантов, клетки суспендируют в СБЖ и высевают штрихом на ту же селективную среду, чтобы получить очищенные обособленные колонии. Эти колонии можно затем нарастить в виде культур и использовать их для проверки генотипов путем посева штрихом на соответствующие среды или в виде пятна на подходящую агаровую среду с последующим анализом методом отпечатков. В последнем случае в исходной чашке должна находиться среда, селективная по отношению к фенотипу трансконъюганта, а среда в каждой чашке-копии должна помимо этой селективности обладать селективными свойствами в отно- [c.115]

В гл. 2 мы определили приспособленность, исходя из относительного распространения генов в генофондах, т. е. исходя и эффекта естественного отбора. Однако связь между распространением данного гена и самим геном зависит от того, как он взаимодействует со своей средой, а это взаимодействие он осуществляет не непосредственно, а через находящегося под генным контролем посредника — через фенотип. Поэтому полезно рассмотреть, почему в данных экологических условиях некоторые фенотипы способствуют передаче генов лучше, чем другие (более приспособлены), иными словами, рассмотреть причину отбора. Подобный подход носит название адаптационистской программы и сочетает в себе рассмотрение формы и функции фенотипов наряду с их экологией и эволюцией. [c.56]

Основное условие применимости принципа оптимальности состоит в том, чтобы прибыль и цену можно было измерить, а это зависит в свою очередь от ясного недвусмысленного определения того, какие требования предъявляются к системе. У инженеров и экономистов всегда есть заранее установленные критерии, с которыми можно сопоставлять поведение изучаемой системы. Согласно теории неодарвинизма (см. разд. 3.1), фенотипические особенности биологических систем должны быть такими, чтобы максимизировать расселение потомков (несущих данный признак), генов, а быть может, даже генных комплексов, так что прибыль и цену можно оценивать относительно этих требований. Если бы мы могли точно определять признаки в зависимости от их воздействия на выживание, время гене рации и репродуктивный вклад, то было бы относительно легко выбрать те из них, которые максимизируют неодарвинистскую приспособленность. К сожалению, непосредственно вычислить эту величину обычно бывает возможно только для нескольких признаков, и приходится довольствоваться лишь косвенными допущениями. Поэтому весь метод сводится к следующему 1) допускаем, что отбор максимизирует неодарвинистскую приспособленность (основная гипотеза) 2) переврдим 1 в фенотипическую меру приспособленности (вспомогательная гипотеза) 3) используя соответствующие математические методы, находим признак, который максимизирует 2 (или минимизирует ее снижение) 4) сравниваем это предсказание с тем, что наблюдается в природе или обнаруживается в специально созданных экспериментальных условиях. В этой программе адаптационисты редко пытаются опровергнуть основную гипотезу. Они обычно исходят из допущения, что эта гипотеза более или менее верна, а затем пытаются уточнить свое понимание эволюции фенотипа, критически оценивая вспомогательные гипотезы. [c.62]

Метод 2 также сопряжен с некоторыми затруднениями. Главные из них относятся к формулировке ряда допущенных решений, из которых можно было бы выбрать оптимальное. С одной стороны, мы не можем сделать этого, не прибегая к реальным наблюдениям, т. е. метод 2 строится на основе метода 1, а это означает, что модели создаются в соответствии с фактическими данными, а не предсказывают их. С другой стороны, не все мыслимые решения реально осуществимы, а поэтому необходимо некоторым образом ограничить их. Иными словами, оптимизационные методы можно рассматривать как поиски на адаптивном ландшафте (см. разд. 2.3.3) самых высоких пиков, в условиях, когда доступны не все пики некоторые пики могут соответствовать таким фенотипам, возникновение которых невозможно по морфогенетическим причинам, другие могут оказаться исключенными вследствие исходного генетического состава популяции до начала действия отбора. Возможно также, что уровень генетической изменчивости в популяции окажется недостаточным для достижения наивысшего пика. К сожалению, установить а priori эти ограничения чрезвычайно трудно, и применение метода 2 может дать о них столько же информации, сколько и о самой адаптации. [c.64]

Совокупность всех генов данного организма называют его генотипом совокупность всех его иръзшкоъ — фенотипом. Естественный отбор действует на фенотипы и лишь косвенно — на генотипы. Если выражение данного признака, например величины листьев у [c.76]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология