Трансмембранный градиент также

Нейроны, как и все живые клетки, обладают свойством электрической полярности за счет работы (На ,К )-насоса внутренняя поверхность мембраны нейрона заряжена отрицательно относительно ее наружной поверхности. В результате устанавливается динамическое равновесие, при котором электрохимический трансмембранный градиент равен нулю, а распределение зарядов неравномерно на внутренней поверхности мембраны образуется избыток отрицательных зарядов, снаружи — избыток положительных, т. е. возникает транс мембранная разность электрических потенциалов — потенциал покоя, величина которого составляет 60 — 70 мВ. Присоединение нейромедиатора открывает мембранные каналы, что позволяет ионам Ка беспрепятственно и в больших количествах проникать внутрь клетки. В результате всего за 0,001 с внутренняя поверхность нейрона оказывается заряженной положительно. Это кратковременное состояние перезарядки нейрона называется потенциалом действия, или нервным импульсом (рис. 16.3). Потенциал действия достигает 50—170 мВ таким образом, общая амплитуда изменения потенциала от значения в состоянии покоя до максимального значения при раздражении нерва составляет примерно 100—150 мВ. В форме потока ионов Ка" деполяризация распространяется вдоль аксона как волна активности. По мере распространения волны деполяризации участки аксона претерпевают также последовательную реверсию. [c.460]

Простая диффузия происходит без участия мембранного белка. Скорость простой диффузии хорошо описывается обычными законами диффузии для веществ, растворимых в липидном бислое она прямо пропорциональна степени гидрофобности молекулы, т. е. ее жирорастворимости, а также градиенту концентрации. Механизм диффузии водорастворимых веществ менее изучен. Перенос вещества через липидный бислой, например таких соединений, как этанол, возможен через временные поры в мембране, образованные разрывами в липидном слое при движении мембранных липидов. По механизму простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (например, [c.308]

За счет энергии электрохимического протонного градиента, поддерживаемого дыхательной цепью, другой ферментный трансмембранный комплекс, называемый АТР-синтетазой, синтезирует АТР. АТР-синтетаза-это обратимый сопрягающий комплекс, который в норме преобразует энергию потока протонов, направленного внутрь матрикса, в энергию фосфатных связей АТР, но способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Этот хемиосмотический механизм свойствен как митохондриям и хлоропластом, так и бактериям, что указывает на исключительную важность его для всех клеток. [c.35]

Платиновый электрод может быть стационарным, вращающимся или вибрирующим (для сведения к минимуму диффузионных градиентов). Однако такие электроды обычно легко загрязняются при их применении для анализа биологических образцов. Эта проблема не возникает при использовании кислородного электрода Кларка [13], представляющего собой платиновый электрод, покрытый газопроницаемой мембраной. С помощью платинового электрода измеряют число, присутствующих на его поверхности молекул кислорода, главным образом на основе теории соударений. В электроде же Кларка время ответа пропорционально скорости диффузии кислорода через мембрану. В такой системе трансмембранный градиент концентрации кислорода возникает из-за того, что на поверхности электрода концентрация кислорода вследствие его потребления равна нулю. К счастью, скорость диффузии кислорода линейно зависит от его концентрации или парциального давления. Выход тока зависит также от площади платинового катода. [c.188]

Все живые организмы, включая простейших прокариот, отделены от окружающей среды клеточной мембраной. При этом роль мембран не ограничивается просто механическим отделением содержимого клетки. Они необходимы также для протекания некоторых основополагающих для живой материи процессов, в первую очередь производства АТФ. Как при окислительном фосфорилировании, так и при фотосинтезе сложный надмолекулярный комплекс, вмонтированный в мембрану, обеспечивает создание трансмембранного градиента концентрации протонов, за счет которого и происходит фосфорилирование АДФ. [c.431]

Избирательная проницаемость мембран. Это свойство обеспечивает регуляцию транспорта в клетку необходимых молекул, а также удаления из клетки продуктов метаболизма, т. е. активный обмен клетки и ее органелл с окружающей средой. Избирательный транспорт необходим также для поддержания трансмембранного градиента ионов, служит основой всех биоэнергетических механизмов, определяет эффективность процессов рецепции, передачи нервного возбуждения и т. п. [c.308]

Небольшие нейтральные молекулы типа Н О, СО , О , NH (но не NH ), мочевина, этанол, а также гидрофобные низкомолекулярные органические вещества могут диффундировать через мембрану без участия каких-либо специальных механизмов (рис. 7.13, а). Если существует трансмембранный градиент концентраций вещества (концентрация по одну сторону мембраны больше, чем по другую), то скорость диффузии в сторону меньшей концентрации будет больше, чем в обратном направлении, и перенос веществ будет происходить, пока сохраняется градиент концентрации. [c.207]

Облегченная диффузия обьино характерна для водорастворимых веществ углеводов, аминокислот, метаболически важных органических кислот, некоторых ионов. Путем облегченной диффузии осуществляется также транспорт стероидных гормонов, ряда жирорастворимых витаминов и других молекул этого класса. Практически направленные потоки веществ в клетке путем простой и облегченной диффузии никогда не прекращаются, поскольку вещества, поступившие в клетку, вовлекаются в метаболические превращения, а их убыль постоянно восполняется путем трансмембранного переноса по градиенту концентрации. [c.310]

В окружающей аксон среде наблюдается обратная картина, т. е. низкая концентрация К+ и высокая — Ка+. (Распределение хлорид-ионов и других ионов в последующем описании не учитывается, поскольку оно не играет существенной роли в нервном проведении.) Таким образом, существуют трансмембранные электрохимические градиенты ионов, обусловленные их электрическими и химическими свойствами. Электрические свойства ионов определяются их зарядами одноименные заряды отталкиваются, противоположные — притягиваются. На движение ионов влияет также их концентрация в растворе. Ион имеет тенденцию перемещаться по градиенту концентрации, т. е. туда, где она ниже. Результирующее движение зависит от соотнощения зарядов и концентраций по обе стороны мембраны. [c.282]

Для изучения структуры ацетилхолинового рецептора были использованы методы электронной микроскопии и малоугловой дифракции рентгеновских лучей, однако точный ответ на вопрос, как образуется трансмембранный гидрофильный канал, до сих пор не получен. Было предложено несколько моделей, основанных главным образом на аминокислотной последовательности субъединиц Одна из моделей представлена на рис. 6-64. То, что кластеры отрицательно заряженных аминокислотных остатков выстилают отверстие канала, объясняет, но-видимому, известный факт, что отрицательно заряженные ионы не способны проходить через канал, а положительно заряженные ионы с размером до 0,65 нм могут это делать. Через канал проходят преимущественно ионы Ка" и К", а также некоторое количество Са ". Строгих ограничений на вид катионов не существует, поэтому поток каждого из них через канал определяется главным образом их концентрациями и электрохимическими движущими силами. Так как градиент напряжения уравновешивает градиент концентрации К" через мембрану при наличии потенциала покоя, то и движущая сила для ионов К близка к нулю (см. схему 6-2). Напротив, для ионов Ка как градиент напряжения, так и градиент концентрации действуют в одном направлении, способствуя движению ионов внутрь клетки. Это же справедливо и для Са ", но его внеклеточная концентрация намного [c.404]

Дыхательные ферментные комплексы сопрягают транспорт электронов, сопровождающийся выделением энергии, с откачиванием протонов из матрикса. Создаваемый при этом электрохимический протонный градиент доставляет энергию для синтеза АТР еще одним трансмембранным белковым комплексом-АТР-синтетазой, через которую протоны возвращаются в матрикс. АТР-синтетаза - это обратимый сопрягающий комплекс в норме он преобразует энергию потока протонов, направленного в матрикс, в энергию фосфатных связей АТР, но при уменьшении электрохимического протонного градиента он способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Хемиосмотические механизмы свойственны как митохондриям и хлоропластам, так и бактериям, что указывает на исключительную важность их для всех клеток. [c.459]

Потребление глюкозы клетками происходит при участии специальных белков-переносчиков (их называют также рецепторами глюкозы), образующих гидрофильные трансмембранные каналы. Существует два основных механизма переноса глюкозы активный транспорт, зависящий от градиента концентраций Ыа (см. выше), и облегченная диффузия. Соответственно есть два основных типа рецепторов глюкозы. Рецепторы, зависимые от Ма , обнаруживаются только в почках и кишечнике и обеспечивают реабсорбцию глюкозы из почечных канальцев и всасывание из люмена кишечника против градиента концентрации. Рецепторы облегченной диффузии (транспортеры глюкозы, ГЛЮТ) есть во всех тканях. [c.251]

Концентрация внеклеточного кальция (Са +) составляет 5 ммоль/л и регулируется очень строго (см. гл. 47). Внутриклеточная концентрация свободных ионов кальция гораздо ниже — 0,1—10 мкмоль/л, а количество Са +, связанного с внутриклеточными органеллами (митохондриями и эндоплазматическим ретикулумом), колеблется в пределах 1—20 мкмоль/л. Несмотря на этот 5000—10000-кратный концентрационный градиент и благоприятствующий проникновению Са + трансмембранный электрический градиент, вход Са + в клетки резко ограничен. Изменение концентрации Са + в цитозоле происходит по трем механизмам. Ряд гормонов (класса II. Б) повышает проницаемость мембраны для Са + и тем самым увеличивает вход в клетку Са +. Это может осуществляться по механизму На+/Са +-обмена, обладающему большой емкостью, но низким сродством к Са +. Существует также зависимый от АТРазы Са +/2Н+-насос, обеспечивающий выведение Са + из клетки в обмен на Н+. Этот механизм характеризуется высоким сродством к Са +, но малой емкостью и, по-видимому, ответствен за тонкую настройку уровня Са + в цитозоле. Наконец, возмо- [c.166]

Возможны такие условия, когда клетка запасает энергии больше, чем тратит. В этом случае она сталкивается с проблемой консервирования энергии. В молекулах АТФ энергия не хранится в течение длительного времени. По проведенным подсчетам, средняя продолжительность жизни молекул АТФ составляет около 1/3 с. Энергия в форме также не может накапливаться. Движение Н+ против градиента возможно только до достижения определенного уровня, после которого возникшая разность концентраций и электрических зарядов будет тормозить поступление ионов водорода против градиента. Таким образом, в молекулах АТФ и в виде электрохимического трансмембранного потенциала энергия находится в мобильной форме, призванной обеспечивать все идущие в настоящий момент энергозависимые процессы. [c.93]

После одиночной вспышки света сдвиг спектра каротиноидов исчезает со скоростью, которая коррелирует со скоростью рассеивания градиента протонов, причем она может резко возрастать при добавлении протонофора. Таким образом, несмотря на то что каротиноиды реагируют на локальные поля в мембране, измерения спектрального сдвига позволяют следить также за спадом трансмембранной разности потенциалов между водными фазами. [c.137]

В покое концентрация ионизированного кальция в цитоплазме клетки порядка 510 — 5-10 М, а в наружной среде — 10 5 М. Это означает, что существует очень высокий трансмембранный концентрационный градиент ионов Са межцу наружной и внутренней средой клетки. Во внутриклеточных компартментах, запасающих кальций, концентрация ионов Са также очень велика по сравнению с его концентрацией в цитоплазме (в ядре — 1 мМ, в митохондриях — 0,6-10 М. в цистернах СР — 0,3-10 — 0,4-10 М). Поэтому, когда какой-то сигнал на короткое время открывает кальциевые каналы в наружной мембране или в мембране внутриклеточных депо кальция, ионы Са врываются в цитозоль, резко повышая свою локальную концентрацию. [c.145]

Отметим также, что синтез и экскреция мочевины связаны с трансмембранным переносом веществ, требующим энергии. Первые две реакции орнитинового цикла происходят в митохондриях, а последующие три — в цитозоле. Это значит, что цитруллин, образующийся в митохондрии, должен быть перенесен в цитозоль, а орнитин, образующийся в цитозоле, должен быть перенесен в митохондрию. Кроме того, в почках перенос мочевины из крови в мочу происходит за счет градиента ионов натрия, создаваемого К,Ка-АТФазой. [c.348]

Экстремально галофильные архебактерии содержат еще один ретинальбелковый комплекс — галородопсин, закачивающий на свету в клетки ионы хлора. Создающийся трансмембранный градиент СГ используется для синтеза АТФ. Одновременно этим обеспечивается также поддержание в цитоплазме высокой концентрации анионов, необходимой для уравновешивания высокой ионной силы внешней среды. [c.422]

Подсчитано, что при окислении 14,5 моля NO2 в N03 образуется 4 10 клеток Nitroba ter, при этом время генерации составляет 10— 100 ч. На фиксацию 1 моля СО2 требуется 85—115 молей NOJ (или для фиксации 1 г СО2 нужно окислить 35 г NO2). Установлено, что клетки Nitroba ter используют только 2—10% энергии, заключенной в NO2. Процесс образования карбоксисом для бактерий П фазы более редок, имеется развитая система мембран. Редокс-потенциал пары нитрит/нитрат равен +400 мВ, и электроны переносятся на уровень цитохромоксидазы, поэтому в результате генерируется 1 молекула АТФ (одно место сопряжения). АТФ также может образовываться за счет трансмембранного градиента протонов. Подсчитано, что для получения 1 моля НАДН необходимо окислить 5 молей нитрита с обратным переносом электронов. [c.171]

Второй вопрос касается молекул, нерастворимых в жирах. Каким образом поддерживаются трансмембранные градиенты концентраций таких веществ Объясняется это следуюшим мембраны содержат белки, а белки также являются амфифильными молекулами и могут соответствующим образом встраиваться в бислой. Эти белки формируют каналы, по которым могут перемещаться ионы и малые молекулы, а также служат переносчиками для больших молекул, которые другим способом не могут пересечь бислой. Все эти процессы мы рассмотрим ниже. [c.131]

В описанных выше модельных системах с вывернутыми пузырьками, а также в хлоропластах при процессе фотосинтеза (гл. 16) трансмембранный градиент кислотности АрН — основная движущая сила синтеза АТР. Но в митохондриях in situ и в дышащих бактериях (см. ниже) наблюдаемый АрН, составляющий лишь немногим больше 1, слишком мал, чтобы отвечать за синтез АТР. [c.448]

Б. выполняет ф-цию светозависимого протонного насоса. Поглощение кванта света ретиналем приводит к быстрым структурным изменениям в молекуле. Конечный результат-перенос протона из цитоплазмы в окружающую среду, после чего молекула Б. возвращается в исходное состояние. Электрохим. потенциад обусловленный возникшим протонным градиентом и трансмембранным электрич. потенциалом, используется клеткой для синтеза АТФ, а также транспорта аминокислот и метаболитов, движения жгутиков и др. Б. применяют для изучения мехаиизма транспорта протонов в живых организмах. Он перспективен как фо-тохромное вещество в галографии и вычислительной технике. [c.238]

С помощью этих ферментов электроны передаются в дыхательную цепь. В качестве компонентов электронтранепортной цепи идентифицированы FeS-белки (ферредоксины, рубредоксин), флаводоксин, менахинон, цитохромы типа Ь, с. Особенностью дыхательной цепи многих сульфатвосстанавливающих эубактерий является высокое содержание низкопотенциального цитрохрома Сз( 0= -300 мВ), которому приписывают участие в акцептировании электронов с гидрогеназы. Все перечисленные выше соединения, вероятно, принимают участие в переносе электронов на sor, но точная их последовательность и локализация на мембране не установлены. Получены данные, указывающие на то, что окисление Нз происходит на наружной стороне мембраны, а реакция восстановления S0 — на внутренней. Из этого следует, что окисление Нз, сопряженное с восстановлением SO , связано с трансмембранным окислительно-восстановительным процессом. Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается генерированием А)1н+. На это указывает чувствительность процесса к веществам, повышающим проницаемость мембраны для протонов и делающим, таким образом, невозможным образование протонного градиента, а также к ингибиторам мембран-связанной протонной АТФ-синтазы. [c.391]

В полностью сопряженной системе, когда = 1, J2 также обраш ается в нуль. Подобная взаимосвязь сопрягаюш его и сопряженного потоков наблюдается на митохондриях в системе дыхательного контроля , где проявляется зависимость скорости окисления субстрата J2 от изменения соотношения АДФ/АТФ, т. е. от дви-жуш ей силы сопряженного процесса Х. Известно, что степень дыхательного контроля есть отношение окисления субстрата в условиях фосфорилирования (состояние 3 митохондрий) дыхательной цепи к той же скорости, когда концентрация АДФ равна нулю и видимое фосфорилирование исчезает (состояние 4 митохондрий). В состоянии 4 нет результируюш его переноса протонов и образования АТФ (71 = 0), а градиент трансмембранного потенциала достигает максимальных значений (Хх = . В состоянии 4 таких образом энергия тратится не на видимую [c.136]

Считается, что клетки животных извлекают энергию из пищи в три этапа. На первом этапе белки, полисахариды и жиры расщепляются в результате внеклеточных реакций на малые молекулы. На втором этапе эти малые молекулы расщепляются в клетках с образованием ацетил-СоА, а также небольшого количества АТР и NADH. Такие реакции - единственные, в которых энергия может выделяться и в отсутствие кислорода. На третьей стадии молекулы ацетил-СоА расщепляются в митохондриях, образуя С02 и атомы водорода, которые связываются с молекулами таких переносчиков, как NADH. Электроны от атомов водорода переходят по сложной цепи переносчиков, что в конечном счете приводит к восстановлению молекулярного кислорода и образованию воды. Под действием энергии, высвобождающийся на разных стадиях переноса электронов, ионы водорода (Н ) транспортируются из внутреннего пространства митохондрии наружу. Возникающий в результате трансмембранный электрохимический градиент протонов во внутренней митохондриальной мембране поставляет энергию для синтеза основного количества молекул АТР клетки. [c.94]

Рнс. 7-37. Протонодвижущая сила, генерируемая на плазматической мембране бактериальной клетки, обеспечивает перенос внутрь питательных веществ и выведение наружу натрия. В присутствии кислорода (А) дыхательная цепь аэробных бактерий создает электрохимический протонный градиент, который используется АТР-синтетазой для синтеза АТР, а также для переноса в клетку некоторых питательных веществ. В анаэробных условиях (Б) те же бактерии получают АТР в результате гликолиза За счет гидролиза части этого АТР под действием АТР-синтетазы создается трансмембранная протонодвижушая сила доставляющая энергию для транспортных пропессов. (Как описано в тексте, существуют бактерии. 3 которых цепь переноса электронов откачивает протоны при анаэробных условиях конечным акцептором электронов в этом случае служит не [c.458]

Флуоресцентные методы часто применяются для определени1г параметров, характеризующих связывание хромофора с мембраной. Для этого используют 1-анилин-8-нафталинсульфонат (АНС)—первый зонд, примененный Д. Лоуренсом в 1952 г. для исследования мембранных структур. В неполярном окружении интенсивность флуоресценции этого зонда заметно возрастает, и максимум ее сдвигается в область более коротких длин волн. При правильно выбранной области возбуждения и флуоресценции практически вся флуоресценция будет исходить от зонда, связанного с мембраной. Связывание заряженных молекул зонда с мембраной зависит от плотности заряда на ней и может быть использовано для определения этого параметра, а также величины трансмембранного потенциала. рН-чувствительные флуоресцентные зонды (производные акридина) применяют для измерения градиента pH на мембране. [c.81]

Говоря об энергетическом состоянии клетки, следует отметить также важную роль энергизации мембраны, которая возникает в результате работы так называемого протонного насоса. Этот механизм, существующий в различных прокариотических и эукариотических мембранах, использует энергию окисления, света и гидролиза АТФ для откачивания протонов из клетки через мембрану. В результате создаются градиент концентрации ионов водорода (АрН) и электрический мембранный потенциал (АЧ ), которые в совокупности образуют трансмембранный электрохимический потенциал ионов водорода (Др1н+). Энергия, запасенная в этом потенциале (протонодвижущая сила), используется в процессах синтеза АТФ, активного транспорта и движения клеток с помощью жгутиков. Кроме того, со значением мембранного потенциала может быть связана активность некоторых ключевых ферментов, контролирующих, в частности, синтез и стабильность таких регуляторных молекул, как ффГфф и цАМФ. [c.49]

Таким образом, на сегодняшний день представляется возможным понять некоторые тайны лимитирующей стадии процесса окислительного фосфорилирования и дыхания. Тем не менее вопрос еще далек от своего окончательного решения. Остается, например, неясным, какую роль в этом процессе играет генерация трансмембранного электрохимического потенциала, связанная с работой цитохромоксидазы [410, 590]. Имеются данные, свидетельствующие о том, что дыхание прямо коррелирует с изменениями свободной энергии синтеза АТФ, а между трансмембранным электрическим потенциалом, рН-градиентом или общей протондвиж5ш ей силой (Дцн ) и скоростью дыхания корреляций нет. Термодинамический анализ подтверждает также, что протонный электрический градиент не может служить первичным интермедиатом в окислительном фосфорилировании [290]. Остается неясным и ряд моментов, касающихся регулирования процесса дыхания в прижизненных условиях. [c.91]

При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных трансмембранных белков-пе-реносчиков (транслоказ). Белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный переносимому веществу, поэтому для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик. Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией. [c.207]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология