Цикл Кребса в дыхании

Первый этап дыхания — реакции цикла лимонной кислоты (цикла Кребса) — начинается конденсацией оксалоацетата и ацетил-КоА с образованием цитрата, Ацетил-КоА — общи й продукт расщепления, образующийся при катаболизме углеводов, липидов и некоторых аминокислот. Следовательно, цикл Кребса представляет собой заключительный этап переработки, общий для всех трех классов пищевых веществ. Суммарную реакцию, катализируемую ферментами этого цикла, можно записать так [c.42]

Изучать тканевое дыхание можно за счет эндогенных субстратов окисления, т. е. имеющихся в самой ткани, или путем добавления извне к инкубируемым пробам различных субстратов окисления (янтарной, а-кетоглутаровой, яблочной кислоты или других кислот, подвергавшихся окислению в цикле Кребса). [c.229]

Роль цикла Кребса в дыхании [c.193]

Лимонная и яблочная кислоты играют важную роль во многих биохимических процессах, протекающих во всех клетках, в частности в клеточном дыхании (см. цикл Кребса, стр. 465) [c.408]

Ввиду описанных преимуществ дыхания не удивительно, что на планете, атмосфера и гидросфера которой богаты Ог, эволюция большей части животного царства привела к абсолютной зависимости от аэробного метаболизма. Однако не у всех организмов и не у всех тканей одного и того же организма зависимость от кислорода выражена в одинаковой степени. Например, скелетные мышцы позвоночных способны работать главным образом за счет гликолиза это происходит в короткие периоды интенсивной деятельности, когда поступление кислорода оказывается недостаточным, чтобы весь образующийся пируват поступал в цикл Кребса. Мозговое вещество почки тоже может в значительной степени использовать анаэробный обмен. Некоторые другие ткани, особенно сердечная мышца и центральная нервная система, полностью зависят от дыхания. Большинство тканей занимает промежуточное положение и может хотя бы короткое время переносить анаэробиоз. Подобно тому как разные ткани одного организма могут сильно различаться по зависимости от О2. разные виды организмов также могут сильно различаться по своей зависимости от дыхания. В этом отношении одну крайнюю группу составляют строгие аэробы. Они не могут жить без кислорода. Другая крайняя группа организмов — облигатные анаэробы для выживания их необходимо полное отсутствие О2. Промежуточный класс, к которому относятся многие виды беспозвоночных, образуют факультативные анаэробы. Эти организмы используют кислород, когда он имеется, но могут неограниченно долго выживать и при полном его отсутствии. [c.44]

Таблица 9.2. Общий баланс окисления одной молекулы глюкозы при аэробном дыхании. Напоминаем, что для окисления одной молекулы глюкозы требуются два оборота цикла Кребса

Пировиноградная кислота является узловым продуктом и в так называемом цикле Кребса., играющем огромную роль в обмене веществ в растительных и животных организмах. Посредством отдельных звеньев этого цикла строятся такие биохимически важные кислоты, как лимонная, кетоглутаровая, янтарная, фумаровая, яблочная. Полный цикл — это цикл клеточного дыхания животных и растений, приводящий к окислению 1 моль пировиноградной кислоты (в свою очередь образующейся из глюкозы) в 3 моль СО2 и 2 моль Н2О. [c.465]

Анаэробный гликолиз происходит не в митохондриях, но зато именно там протекают последующие стадии дыхания — цикл Кребса (называемый также циклом трикарбоновых кислот и циклом лимонной кислоты) и конечное дыхание. Эти реакции изучены до мельчайших подробностей. Нас здесь будет интересовать только основной принцип. Он состоит в том, что пировиноградная кислота расщепляется все дальше и дальше, до углекислого газа (СОг) и водорода (Нг), а в заключение водород окисляется кислородом воздуха (следовательно, этот этап процесса дыхания является аэробным) с образованием воды. Так как СОг и НгО представляют собой бедные энергией конечные продукты, следовательно, энергия, заключавшаяся ранее в пировиноградной кислоте, должна была перейти в какую-то иную форму. Часть ее (небольшая), очевидно, переходит в тепло большая же часть энергии обнаруживается в богатом энергией химическом соединении — это наш старый знакомый АТФ, который известен как универсальный донор энергии для клетки. [c.223]

Количественная роль цикла Кребса в дыхании растений [c.195]

Окисление осуществляется четырьмя дегидрогеназами, три из которых связаны с НАД, а сукцинатдегидрогеназа — с флавином. Затем восстановленные молекулы кофермента и флавина окисляются переносящей водород или электрон системой, которая при сопряжении с фосфорилирующей системой (см. стр. 248) образует АТФ. Суммарную реакцию цикла Кребса как пути дыхания можно отобразить следующим образом [c.195]

III. Добавление промежуточных продуктов цикла Кребса усиливает дыхание срезов запасных тканей растений. [c.181]

V4. Тщательное изучение дыхания картофеля [4] и листьев табака [22] дало результаты, которые согласуются с существованием в исследуемых объектах реакций цикла Кребса. [c.181]

В отсутствие промежуточных продуктов цикла Кребса отмытые митохондрии уменьшают окисление пировиноградной кислоты. Однако дыхание заметно усиливается при добавлении каталитических количеств кислот цикла. [c.182]

Аэробное дыхание является сложным процессом, который включает в себя ряд ферментативных окислительно-восстановительных реакций, заканчивающихся передачей водорода кислороду. Пути передачи водорода акцептору могут быть различными. У многих микроорганизмов отщепление водорода от окисляемого субстрата осуществляется первичными анаэробными дегидрогеназами (например, НАД) по тому же механизму, что и при брожении. Затем они передают его аэробным дегидрогеназам, в частности коферменту ФАД (флавинадениндинуклеотид). Аэробное дыхание включает в себя две фазы 1) цикл реакций, в которых субстрат окисляется до углекислого газа, а атомы водорода передаются восстанавливаемым соединениям 2) передача водорода кислороду. Первая фаза заключается в разложении пировиноградной кислоты через ряд сложных ферментативных реакций (цикл Кребса). Суммарно для [c.217]

Как видно из сказанного, система энергоснабжения насекомых чрезвычайно обширна и охватывает многие десятки различных ферментов, осуществляющих те или иные реакции. Энергоснабжение организма является важнейшим процессом. Гликолиз и окислительное фосфорилирование в какой-то мере страхуют организм от энергетического голода прп нарушении отдельных звеньев этих процессов. Еще в большей мере это относится к отдельным звеньям цикла Кребса. Подавление отдельных ферментов этого цикла и прекращение образования отдельных субстратов не приостанавливает дыхание и окислительное фосфорилирование, так как организм имеет возможность более активно использовать другие субстраты путем стимуляции соответствующих ферментов. [c.32]

Частные реакции цикла можно изучать на изолированных митохондриях или митохондриальных фрагментах, однако изолированные митохондрии не способны окислять все субстраты цикла Кребса. Этот поразительный факт, но-видимому, является следствием удаления митохондрий из естественного для них клеточного окружения. Митохондрии из мышц насекомых и из сердца голубя непроницаемы для большинства субстратов цикла Кребса. Митохондрии печени легко окисляют сукцинат, хуже пируват и а-кетоглутарат и почти совсем не окисляют малат. Тот факт, что при добавлении малоната ингибируется окисление а-кетоглутарата, свидетельствует о том, что процесс окисления идет через образование сукцината. Митохондрии животных не окисляют добавленный НАД-Нг. Растительные же митохондрии, нанример митохондрии из картофеля, батата, маша и цветной капусты, интенсивно окисляют наряду с сукцинатом и малатом НАД-Нг, причем при наличии контроля дыхания со стороны АДФ [96] (Сайкс и Боннер мл., 1965, неопубликованные данные). Остальные субстраты цикла Кребса окисляются медленно или совсем не окисляются. Эти факты можно истолковать по-разному. Во-первых, можно предполагать, что в процессе выделения митохондрий произошло изменение проницаемости их мембран. Согласно второму предположению, при выделении митохондрий и последующей промывке могут вымываться пермеазы. Третье предположение сводится к тому, что не все реакции цикла Кребса происходят в митохондриях. Наконец, не исключена возможность, что в изолированных митохондриях цикл Кребса подавлен. Две первые точки зрения не имеют пока никакой экспериментальной основы. Некоторые косвенные данные, подтверждающие третье предположение, делают его заслуживающим пристального внимания. Наконец, четвертая [c.59]

При аэробном дыхании в кристах происходит окислительное фосфорилирование и перенос электронов, а в матриксе работают ферменты, участвующие в цикле Кребса [c.179]

Функционирует как кофермент при декарбоксилировании в процессе дыхания, особенно в цикле Кребса [c.327]

Приведенные цифры показывают, что эффективность превращения энергаи в каждой из этих систем довольно высокая по сравнению с бензиновым (25-30%) или паровым (8—12%) двигателями. Количество же энергаи, запасаемое в виде АТФ при аэробном дыхании, в 19 раз больше, чем при анаэробном (38 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы в первом случае и 2 молекулы АТФ — во втором). С этой точки зрения аэробное дыхание значительно эффективнее анаэробного. Связано это с тем, что при анаэробном дыхании значительная часть энергии остается запертой в этаноле или молочной кислоте. Энергия, заключенная в этаноле, так и остается для дрожжей навсегда недоступной и, значит, спиртовое брожение в смысле получения энергаи — малоэффективный процесс. Из молочной же кислоты позднее может быть извлечено довольно большое количество энергии, если появится кислород. В присутствии кислорода молочная кислота превращается в печени в пировиноградную кислоту. Последняя поступает затем в цикл Кребса и полностью окисляется до СО2 и Н2О, в результате чего дополнительно образуется большое количество молекул АТФ. Возможен и другой путь — за счет энергии АТФ из пировиноградной кислоты может вновь образоваться глюкоза в процессе, который представляет собой обращение гликолиза. [c.352]

При спиртовом брожении фермент декарбоксилаза декарбоксилирует пировиноградную кислоту в ацетальдегид, который восстанавливается в этанол за счет молекулы НАД-Нз, присоединившей в свое время водород при переходе VII в VIII. В анаэробном дыхании тот же восстановитель НАД-Нз восстанавливает пировиноградную кислоту в молочную. На пути от глюкозы до молочной кислоты освобождается 50 ккал молъ, из которых 16—20 ккал расходуется на образование 2 моль АТФ. В процессе дыхания с участием кислорода пировиноградная кислота, окисляясь кислородом в присутствии тиаминпирофосфата и коэнзима А (сокращенное обозначение КоА—SH), превращается в ацетилкоэнзим А, ацетильная группа которого окисляется далее в СОз и HgO по реакциям цикла Кребса (см. далее). [c.465]

Цикл дикарбоновых кислот не объяснял того факта, что каталитические количества лимонной кислоты усиливают дыхание. Кребс наблюдал образование лимонной кислоты из щавелевоуксусной и пировиноградной кислот и предположил существование в мыщце цикла лимонной кислоты (фиг. 41). Чибнелл [10] еще в 1939 г. первый высказал мнение, что реакции цикла Кребса протекают и Б растениях, однако получение данных, подтверждающих правильность этого мнения, задержалось из-за начала войны. [c.181]

Ацетил-КоА представляет собой продукт обмена углеводов, жирных кислот, глицерина и некоторых аминокислот. Следовательно, для всех этих соединений цикл Кребса служит конечным механизмом дыхания. Кроме того, щавелевоуксусная и а-кетоглу-таровая кислоты являются продуктом разложения нескольких аминокислот. Таким образом, в течение одного цикла может быть окислено большое число субстратов. [c.195]

Имеется множество данных, что цикл Кребса распространен в растениях, но было предпринято очень мало попыток определить его количественную роль в дыхании. Ряд исследователей наблюдали, что при подкормке листьев меченными С органическими кислотами скорость включения метки в другие кислоты цикла Кребса относительно низка. На основании этих данных еще нельзя делать вывод о медленном протекании реакций цикла Кребса, так как меченые кислоты могут быть разбавлены большим количеством эндогенных немеченых кислот, присутствующих в вакуолях. Другой подход к этой проблеме заключается в решении вопроса, достаточно ли активны различные ферменты цикла для того, чтобы за счет их действия можно было отнести наблюдаемые скорости дыхания. Утверждали, что сукцинатоксидазная активность митохондрий достаточна, чтобы объяснить общую скорость дыхания [c.195]

Сукцинат- и малатдегидрогеназы обнаружены в подсемядольном колене гороха в более чем достаточных количествах. В то же время окисление а-кетоглутаровой кислоты происходило значительно медленнее, чем следует из теоретических расчетов. Если согласиться с доводами Прайса и Тимана, то скорость, с которой митохондрии окисляют пировииоградную кислоту в присутствии кислот цикла Кребса, должна составлять 5/6 скорости дыхания неповрежденной ткани. Однако результаты многих исследователей показывают, что скорость окисления пировиноградной кислоты близка к скорости окисления янтарной или а-кетоглутаровой кислот (табл. 18). Объяснение этого явления, по-видимому, состоит в том, что скорость окисления препаратами митохондрий ограничена скоростью регенерации АТФ. Полностью этот вопрос будет рассмотрен в гл. 5. Здесь же отметим, что такое окисление сопряжено с фосфорилированием АДФ до АТФ. В присутствии избытка окисляемого субстрата скорость окисления может быть ограничена [c.196]

В 1937 г. Калькар впервые показал, что превращение неорганического фосфата в фосфаты сахаров в тканевых экстрактах может зависеть от дыхания. Спустя два года Белицер и Цыбакова наблюдали, что в присутствии гомогенатов мышцы, окисляющих кислоты цикла Кребса, на каждый атом поглощенного кислорода примерно [c.242]

Так, установлено, что превращения различных субстратов дыхания в цикле Кребса связаны не только с потреблением кислорода (т. е. с дыханием), но и с одновременной этерификацией неорганического фосфата с образованием макроэргов. При окислении, например, одной молекулы пировиноградной кислоты поглощается 2 /г молекулы кислорода и этери-фицируется (т. е. превращается в форму сложных эфиров) около 14 молекул Н3РО4, которая переходит в состав АТФ. Таким образом, возникает 14 высокоэргических (макроэргических) фосфатных связе11. [c.267]

Так как при окислении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты, то, следовательно, при сгорании в цикле Кребса одной молекулыСйНиОб синтезируется не менее 28 молекул АТФ -4- 2 молекулы АТФ, синтезируемые в анаэробной фазе дыхания (см. стр. 256). [c.267]

Интересно, что у ба ктер ий в процессе уов оен ия СО2 синтезируются, главным образом, не углеводы. В то же время у водорослей и высших растений углеводы выступают в роли основных конечных продуктов фотосинтеза. Такое аильное отличие определяется, по-види-мо му, тем, что у аэробных фотосинтезирующих форм растений углеводы могут легко и. по мере надобност и расходоваться в процессах дыхания. При этом происходит и освобождение энергии и образование в цикле Кребса тех соещинений, которые я1вяяются конечными продуктам)И бактериального фотосинтеза (фоторедукции). [c.238]

Многочисленными исследованиями доказано, что в растениях пировиноградная кислота окисляется через цикл Кребса (см. обзоры Хэккит-та [39], Годдарда и Боннера [38], Биверса [3] или Дэвиса и Эллиса [31]). Цикл служит для терминального окисления пировиноградной кислоты или ацетилкофермента А. Он обеспечивает работу множества путей биосинтеза, потребляющих энергию АТФ, синтезирующегося в процессе переноса электронов к кислороду. СОг, образующийся в процессе клеточного дыхания, возникает в результате функционирования этого цикла. [c.59]

Хьюм и др. [38] показали также, что окислительная активность митохондрий, выделенных из яблок (особенно из ткапи кожицы), повышалась на протяжении климактерического периода, причем это повышение начиналось за несколько дней до того, как усиливалось выделение СО2 в целом плоде. (Митохондриальную активность измеряли по поглощению кислорода и выделению углекислоты при добавлении сукцината и малата.) Это наблюдение наряду с тем фактом, что во время климактерического периода несколько возрастало содержание белка, привело Хьюма и его сотрудников к предположению, что в этот период происходит синтез ферментов (пируватдекарбоксилазы и малик-фермента), причем энергия, необходимая для этого синтеза, поступает за счет повышенной митохондриальной активности. Исследователи предположили, далее, что причиной конечного падения интенсивности дыхания до величины, которая остается затем почти постоянной (пока не наступит полный распад ткани), является недостаток кислотного субстрата, необходимого как для цикла Кребса, так и для малик-фермента. Нил и Хьюм [64] показали, что дыхательный коэффициент у дисков из сильно перезревших [c.488]

Хотя мы рассматриваем цикл Кребса как начальную фазу дыхания, молекулярный кислород непосредственно не участвует ни в одной из составляющих его реакций. Следовательно, сам этот цикл можно считать анаэробным метаболическим путем в строгом смысле этого слова. " Однако в отличие от систем брожения в случае цикла Кребса регенерация окисленных кофакторов требует присутствия кислорода. В системе брожения нет реакций, которые приводили бы снова к полному окислению НАД-Н, образовавщегося в цикле Кребса, и поэтому для непрерывной работы этого цикла требуется сопряже.чие его с реакциями цепи переноса электронов (рис. 10). В этой цепи — конечной фазе дыхания — не только происходит повторное окисление кофакторов, необходимых для поддержания цикла Кребса, но, кроме того, 8 атомов водорода, присоединенных к кофакторам, используются таким образом, что энергия их электронов накапливается в биологически полезной форме, т. е. в виде АТФ. С энергетической точки зрения эта способность к использованию энергии электронов восстановленных кофакторов составляет больщое преимущество системы дыхания перед анаэробными реакциями, в случае которых эти электроны растрачиваются на образование ненужных отходов метаболизма, например МОЛОЧНО кислоты.. [c.42]

Д на окислительный распад сахаров (на типы дыхания) у различных по устойчивости растений. У чувствительного растения (горох) 2,4-Д усиливает путь прямого окисления сахаров (пентозофосфатный путь) и тормозит непрямое окисление (гликолиз, цикл ди- и трикарбоно-вых кислот, цикл Кребса). Гликолитический путь распада сахаров более богат энергией, чем пентозофосфатный путь, поэтому торможение его, несмотря на усиление окисления прямым путем, приводит к снижению энергии и ослаблению процессов, осуществляющихся с затратой энергии, [c.23]

Свечение наблюдается только в присутствии кислорода. Обычно бактерии испускают сине-зеленый свет (472 — 505 нм), но один штамм Vibrio fis heri светится желтым светом с длиной волны 545 нм. В аэробных условиях микроорганизмы осуществляют процесс аэробного дыхания и свечения (рис. 111). У них имеется обычная дыхательная цепь и работает цикл Кребса. Свечение зависит от окисления длинноцепочечного альдегида с 13—18 атомами углерода в молекуле. Светится возбужденный флавин под действием фермента люциферазы. Люцифераза — это двухсубъединичный фермент типа монооксигеназы. Кодируется генами /мх-оперона, которые очень удобны в биоинженерных работах в качестве репортерных генов. Система люциферазы очень чувствительна к различным загрязнениям, поэтому светящиеся микроорганизмы можно использовать в неизбирательных экспресс-тестах на общую токсичность. [c.155]

При регулярной тренировке растут число и размеры митохондрий внутри мыщечных волокон. В результате процессы, связанные с аэробным дьжанием — цикл Кребса, электронный транспорт и окисление жирных кислот — протекают более интенсивно. Способность митохондрий генерировать АТФ может увеличиться вдвое. В волокнах накапливается больще креатинфосфата, гликогена, жира, а также миоглобина. При обогащении мыщц последним растут запасы кислорода. В совокупности это приводит к тому, что у спортсмена при физической нагрузке уменьщается зависимость от анаэробного дыхания, и, следовательно, в мышцах накапливается меньше лактата. Вместе с тем растет способность организма мобилизовывать в энергетических целях запасы липидов, расщепляя их с образованием жирных кислот. Следовательно, спортсмену легче, чем нетренированному человеку сбросить вес путем физических упражнений. [c.389]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология