Митохондрии цикл Кребса

Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования аце-тпл-КоА подвергается дальнейшему окислению с образованием СО, и Н,0. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбоксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток. [c.345]

Таблица 18 Окисление кислот цикла Кребса митохондриями растений

Образовавшийся в результате окислительного декарбоксилирования пирувата в митохондриях ацетил-КоА вступает в цикл Кребса. Данный цикл происходит в матриксе митохондрий и состоит из восьми последовательных реакций (рис. 10.9). Начинается цикл с присоединения ацетил-КоА к оксалоацетату и образования лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двух декарбоксилирований (отщепление СО,) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до СО, и Н,0, а молекула оксалоацетата регенерируется. Рассмотрим все восемь последовательных реак-ций (этапов) цикла Кребса. [c.345]

Цикл лимонной кислоты цикл Кребса) протекает в митохондриях. Его суммарное уравнение имеет вид [3.8.2 [c.706]

Ни одно из производных КоА, участвующих в Р-окислении, не накапливается в значительных количествах. После того как жирная кислота превратится в свое ацильное производное и подвергнется действию митохондриальной системы, следующий промежуточный продукт, который можно определить, является одним из субстратов реакций цикла Кребса или ацетоуксусной кислотой. Возможно, что эти промежуточные продукты присутствуют в митохондриях [c.299]

Частные реакции цикла можно изучать на изолированных митохондриях или митохондриальных фрагментах, однако изолированные митохондрии не способны окислять все субстраты цикла Кребса. Этот поразительный факт, но-видимому, является следствием удаления митохондрий из естественного для них клеточного окружения. Митохондрии из мышц насекомых и из сердца голубя непроницаемы для большинства субстратов цикла Кребса. Митохондрии печени легко окисляют сукцинат, хуже пируват и а-кетоглутарат и почти совсем не окисляют малат. Тот факт, что при добавлении малоната ингибируется окисление а-кетоглутарата, свидетельствует о том, что процесс окисления идет через образование сукцината. Митохондрии животных не окисляют добавленный НАД-Нг. Растительные же митохондрии, нанример митохондрии из картофеля, батата, маша и цветной капусты, интенсивно окисляют наряду с сукцинатом и малатом НАД-Нг, причем при наличии контроля дыхания со стороны АДФ [96] (Сайкс и Боннер мл., 1965, неопубликованные данные). Остальные субстраты цикла Кребса окисляются медленно или совсем не окисляются. Эти факты можно истолковать по-разному. Во-первых, можно предполагать, что в процессе выделения митохондрий произошло изменение проницаемости их мембран. Согласно второму предположению, при выделении митохондрий и последующей промывке могут вымываться пермеазы. Третье предположение сводится к тому, что не все реакции цикла Кребса происходят в митохондриях. Наконец, не исключена возможность, что в изолированных митохондриях цикл Кребса подавлен. Две первые точки зрения не имеют пока никакой экспериментальной основы. Некоторые косвенные данные, подтверждающие третье предположение, делают его заслуживающим пристального внимания. Наконец, четвертая [c.59]

ТОГО, что ферменты гликолиза сосредоточены преимущественно в растворимой фракции цитоплазмы, в то время как цитохромоксидаза и ферменты цикла Кребса локализованы во фракции митохондрий. С митохондриями связаны также ферменты, катализирующие окислительное фосфорилирование и распад жирных кислот. Ферменты, катализирующие биосинтез жирных кислот, наоборот, содержатся в растворимой фракции цитоплазмы. [c.159]

Полученные вещества претерпевают дальнейшие превращения в циклической системе реакций, именуемой циклом лимонной кислоты (или циклом трикарбоновых кислот) или циклом Кребса. Эта система локализована в митохондриях.. [c.424]

Цикл Кребса протекает в митохондриях. Он представляет собой очень сложную систему, различные компоненты которой (фиг. 24, 25) отводятся для использования в синтетических процессах. Различные компоненты могут возвращаться назад в систему в результате реакции карбоксилирования или процессов деградации. Для растительных тканей неизвестно, чтобы концентрации промежуточных продуктов цикла Кребса поддерживались постоянными при какой-либо постоянной физиологической нагрузке. [c.59]

После добавления к митохондриям радиоактивных уксусной или пировиноградной кислот вместе с четырехуглеродными дикарбоновыми кислотами можно последовательно обнаружить метку в промежуточных продуктах цикла Кребса. Выделение ОЮ2 из специфически меченных уксусной и пировиноградной кислот соответствует предполагаемой последовательности реакций этого цикла. [c.182]

VIII. В I95I г. из проростков маша были выделены митохондрии [15], которые окисляли кислоты цикла Кребса. Последующие опыты подтвердили тесную связь между циклом Кребса и митохондриями. Можно представить следующие доказательства существования цикла Кребса в препаратах митохондрий. [c.182]

И Цыбакова высказали предположение, что этот новый тип фосфорилирования сопряжен с переходом водорода от НАД-Нг к кислороду через реакции дыхательной цепи. Последующие работы подтвердили это предположение и показали, что при переходе каждой пары водородных атомов или электронов через реакции дыхательной цепи может происходить максимум три фосфорилирования. Прямое доказательство того, что фосфорилирование происходит не только на уровне субстратов, но и на уровне переносчиков водорода, было получено в 1951 г., когда Ленинджер показал, что при окислении НАД-Нг кислородом в митохондриях печени крысы отношение Р/0 близко к трем. Фосфорилирование в дыхательной цепи у растений впервые показали Миллер, Боннер, Аксельрод и Бандурский [22], которые использовали митохондрии, выделенные из проростков маша, и кислоты цикла Кребса в качестве субстратов. Эти авторы получили более низкое отношение Р/0 по сравнению с найденным для митохондрий животного происхождения. Поэтому возникло предположение, что митохондрии растений не эффективны как фосфорилирующие системы. Более поздние исследования показали, что митохондрии растений окисляют промежуточные продукты цикла Кребса, причем отношение Р/0 сравнимо с отношением, полученным для митохондрий животных. [c.243]

В отсутствие промежуточных продуктов цикла Кребса отмытые митохондрии уменьшают окисление пировиноградной кислоты. Однако дыхание заметно усиливается при добавлении каталитических количеств кислот цикла. [c.182]

Вероятно, вы уже заметили, что восстановленные коферменты образуются в реакциях цикла Кребса, изображенных на рис. 40.14. Все эти реакции, а также реакции электронного транспорта (см. ниже) протекают в субклеточных объектах, называемых митохондриями. Гликолиз протекает вне митохондрии. [c.399]

Восстановительное аминирование а-кетоглутаровой кислоты играет весьма важную роль при включении аммиака в органические соединения. Глутаматдегидрогеназа растений специфична по отношению к НАД и локализуется в митохондриях Этому ферменту обычно приписывают двоякую роль, т. е. считают, что он катализирует как восстановительное аминирование а-кетоглутаровой кислоты, так и окислительное дезаминирование глутаминовой кислоты, причем продукт последней реакции — а-кетоглутаровая кислота — окисляется посредством реакций цикла Кребса. Данные, полученные в опытах с митохондриями животных, показывают, что только небольшая часть глутаминовой кислоты окисляется подобным образом, а большая ее часть окисляется до аспарагиновой кислоты посредством следующих реакций [c.406]

Хотя интактные митохондрии представляют собой удобный объект для изучения механизмов биоэнергетики, для решения ряда задач ис пользуют более простые системы — субмитохондриальные фрагменты К числу таких задач относится изучение переноса электронов в дыха тельной цепи, локализованной во внутренней мембране митохондрий Существование системы мембран, барьеров проницаемости, системы пе реноса энергии и др. очень осложняет однозначную интерпретацию кинетики окислительно-восстановительных реакций в интактных митохондриях. В связи с этим были разработаны методы получения более простых препаратов субмитохондриальных частиц. Последние могут быть получены при действии на митохондрии либо детергентов, либо сильных механических воздействий (ультразвук, растирание с песком и т. д.). К числу различных субмитохондриальных фрагментов относится так называемый препарат Кейлина—Хартри, представляющий собой фрагменты внутренней мембраны митохондрий, почти лишенные ферментов цикла Кребса. Препарат имеет полный набор дыхательных переносчиков, обладает высокими активностями НАД-Н и сукцинатокси-дазы, стабилен при хранении. [c.407]

Функция цикла Кребса заключается в том, чтобы снабжать дыхательную цепь электронами (об этом мы расскажем более подробно в гл. 23). Реакции дыхательной цепи и цикла Кребса протекают в субклеточных структурах — митохондриях — и сводятся к восстановлению кислорода до воды. Связь между циклом Кребса и другими процессами преврагцения биологических молекул показана схематически на рис. 20-4. [c.187]

Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление ( сгорание ) одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД и ФАД), перешедщие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий. Образовавщийся ФАДН, прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят НАДН на систему транспорта электронов при этом в расчете на каждую пару в системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе сопряженного окислительного фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН, попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ. [c.349]

Одновременное образование макроэргических ангидридов и восстановительного потенциала (НАДФ-Н г) возможно потому, что клетки обладают двумя пиридиннуклеотидными коферментами и двумя комплексами ферментов для окисления углеводов. Реакции цикла Кребса можно рассматривать как механизм, обеспечивающий образование НАД-Нг в качестве субстрата для окислительного фосфорилирования. Вне митохондрий (и, следовательно, вне какой-либо связи с водородпереносящей системой) сосредоточены ферменты пентозофосфатного пути, которые катализируют суммарную реакцию [c.98]

Принцип этого метода в основном тот же, что и принцип метода, примененного Сенгером для определения последовательности аминокислот в молекуле инсулина. Вначале дыхательную цепь разделяют на фрагменты или механически (методом ультразвука), или путем разрушения липидного цемента детергентами, спиртами или дезоксихолевой кислотой. Затем фрагменты разделяют с помощью ультрацентрифугирования. Определяя химические и ферментные свойства этих фрагментов, можно реконструировать последовательность реакций интактной дыхательной цепи. Этот метод был впервые чрезвычайно успешно применен Грином и его сотрудниками. В целях удобства работу проводили почти исключительно на митохондриях животных. Дыхательная цепь особенно легко поддается расщеплению в некоторых точках, указанных на фиг. 62 буквами. При расщеплении в точке А из дыхательной цепи высвобождаются пиридинпротеиды, образуя фрагмент ( переносящую электрон частицу ), уже не способный окислять промежуточные продукты цикла Кребса, но получивший теперь способность окислять НАД-На (в отличие от интактных митохондрий). Таким образом, при расщеплении в точке А удаляются пиридин-протеиды, необходимые для дегидрирования кислот цикла Кребса, но в то же время открываются участки, пригодные для окисления НАД-Нг. Многочисленные исследования были проведены с так называемой переносящей электрон частицей . Расщепление в точках В Л О приводит к образованию фрагмента, обладающего сукци-нат-цитохром-с-редуктазной активностью, но не активного по отношению к связанным с пиридиннуклеотидами субстратам. Обычно наблюдается хорошее соответствие между ферментативной актив- [c.225]

В отсутствие щавелевоуксусной кислоты, которая соединяется с ацетил-КоА, окисление пировиноградной кислоты митохондриями крайне незначительно. Однако требуемый промежуточный продукт цикла Кребса можно заменить препаратом фосфотрансацетилазы [231, которая переносит ацетильную группу на неорганический фосфат и освобождает КоА, необходимый для дальнейшего образования ацетил-КоА. [c.193]

Имеется множество данных, что цикл Кребса распространен в растениях, но было предпринято очень мало попыток определить его количественную роль в дыхании. Ряд исследователей наблюдали, что при подкормке листьев меченными С органическими кислотами скорость включения метки в другие кислоты цикла Кребса относительно низка. На основании этих данных еще нельзя делать вывод о медленном протекании реакций цикла Кребса, так как меченые кислоты могут быть разбавлены большим количеством эндогенных немеченых кислот, присутствующих в вакуолях. Другой подход к этой проблеме заключается в решении вопроса, достаточно ли активны различные ферменты цикла для того, чтобы за счет их действия можно было отнести наблюдаемые скорости дыхания. Утверждали, что сукцинатоксидазная активность митохондрий достаточна, чтобы объяснить общую скорость дыхания [c.195]

Сукцинат- и малатдегидрогеназы обнаружены в подсемядольном колене гороха в более чем достаточных количествах. В то же время окисление а-кетоглутаровой кислоты происходило значительно медленнее, чем следует из теоретических расчетов. Если согласиться с доводами Прайса и Тимана, то скорость, с которой митохондрии окисляют пировииоградную кислоту в присутствии кислот цикла Кребса, должна составлять 5/6 скорости дыхания неповрежденной ткани. Однако результаты многих исследователей показывают, что скорость окисления пировиноградной кислоты близка к скорости окисления янтарной или а-кетоглутаровой кислот (табл. 18). Объяснение этого явления, по-видимому, состоит в том, что скорость окисления препаратами митохондрий ограничена скоростью регенерации АТФ. Полностью этот вопрос будет рассмотрен в гл. 5. Здесь же отметим, что такое окисление сопряжено с фосфорилированием АДФ до АТФ. В присутствии избытка окисляемого субстрата скорость окисления может быть ограничена [c.196]

Позднее было показано, что триггер выполняет две функции. Во-первых, он служит субстратом для реакций цикла Кребса и сопутствующего образования АТФ, необходимого для активации жирной кислоты. Во-вторых, он служит партнером для конденсации остатков уксусной кислоты, которые окисляются посредством реакции цикла Кребса. Кеннеди и Ленинджер считают, что окисление жирных кислот происходит в митохондриях. В присутствии Mg+ , АТФ, щавелевоуксусной и малоновой кислот (последнюю использовали для разобщения реакций цикла Кребса) накапливались лимонная и янтарная кислоты. В отсутствие же триггера реакции накапливалась ацетоуксусная кислота. [c.298]

В митохондриях локализованы как ферменты, связанные с окислением жирных кислот, так и ферменты цикла Кребса. Тесная связь этих двух систем делает возможным окисление молекул ацетил-КоА, образованных во время Р-окисления через цикл Кребса, и попутнс№ образование АТФ. Можно рассчитать теоретически количество А ГФ, которое может образоваться при полном окислении 1 моль обычной жирной кислоты, такой, как пальмитиновая, до СОг и НгО при сочетании Р-окисления и реакций цикла Кребса. Суммарное уравнение можно представить следующим образом [c.304]

До С Юг были окислены следующие кислоты, меченные в карбоксильной группе Сг, Сд, С4, С5, С , С1г, С , С и С18. Кроме того, до С Юг легко окислялась пальмитиновая кислота, меченная по С-2, С-3, С-11 и С-15 тем самым показано глубокое расщепление высокомолекулярной жирной кислоты. При окислении 1-С -масляной и 11-С -пальмитиновой кислот были определены необходимые кофакторы. Для окисления требовались АТФ, КоА, кислоты цикла Кребса, НАД, НАДФ, глутатион и Мп++. Интересна потребность в КоА и пиридиннуклеотидах, так как митохондрии животных [c.307]

Значение а-окисления в растениях неясно. Исследование митохондрий арахиса показывает, что скорости окисления 1-С -пальми-тиновой кислоты при Р- и а-окисленин приблизительно равны. а-Окисленне энергетически совсем не столь продуктивно, как р-окисление. При каждом обороте цикла а-окисления образуется 1 молекула восстановленного НАД. Окисление одной молекулы восстановленного НАД в дыхательной цепи дает три молекулы АТФ. Таким образом, отщепление каждого двууглеродного фрагмента при а-окислении приводит к образованию только 6 молекул АТФ по сравнению с 16 молекулами, которые получаются в результате отщепления каждого двууглеродного фрагмента при сочетании р-окисления и цикла Кребса. Кроме того, а-окнслеиие может претерпевать только ограниченное число высокомолекулярных жирных кислот. [c.314]

Было установлено, что внутри митохондрий синтезируются только мембранные структурные белки, а синтез растворимых белков, например, ферментов цикла Кребса, осуществляется вне митохондрий, на рибосомах эндо-плазматической цепи. Синтез белков электронтранспарт-ной цепи (напирмер, цитохрома с) тоже происходит вне митохондрий. Затем эти белки транспортируются внутрь митохондрий с затратой энергии гидролиза нуклеозидтри-фосфатов (АТФ и, вероятно, УТФ). [c.71]

Откуда берутся органические кислоты, окисляемые митохондриями Эту проблему решил несколько лет назад известный английский биохимик Г. Кребс [56, 57], который установил циклическую последовательность взаимопревращений органических кислот. Эта последовательность известна под несколькими названиями цикл Кребса, цикл лимонной кислоты или цикл трикарбоновых кислот. Детали этого цикла приведены во многих работах. Читателя, интересующегося этим вопросом, мы отсылаем к работам Годдарда и Боннера [38], Биверса [3], Кона и Штумнфа [27], Дэвиса и Эллиса [31] или попросту к любому курсу биохимии. В этой главе мы ограничимся лишь рассмотрением основных черт процесса (фиг. 24 и 25). [c.59]

Хотя окисление пирувата до СОг и ацетил-КоА и не является реакцией цикла Кребса, однако оно локализовано в митохондриях, и большая часть образующегося при этом ацетил-КоА сразу же включается в цикл. Кроме того, имеется большое сходство между реакциями, катализируемыми пируватдегидрогена-зной и а-кетоглутаратдегидрогеназной системами. Эти реакции следующие [c.118]

Хьюм и др. [38] показали также, что окислительная активность митохондрий, выделенных из яблок (особенно из ткапи кожицы), повышалась на протяжении климактерического периода, причем это повышение начиналось за несколько дней до того, как усиливалось выделение СО2 в целом плоде. (Митохондриальную активность измеряли по поглощению кислорода и выделению углекислоты при добавлении сукцината и малата.) Это наблюдение наряду с тем фактом, что во время климактерического периода несколько возрастало содержание белка, привело Хьюма и его сотрудников к предположению, что в этот период происходит синтез ферментов (пируватдекарбоксилазы и малик-фермента), причем энергия, необходимая для этого синтеза, поступает за счет повышенной митохондриальной активности. Исследователи предположили, далее, что причиной конечного падения интенсивности дыхания до величины, которая остается затем почти постоянной (пока не наступит полный распад ткани), является недостаток кислотного субстрата, необходимого как для цикла Кребса, так и для малик-фермента. Нил и Хьюм [64] показали, что дыхательный коэффициент у дисков из сильно перезревших [c.488]

Некоторые разновидности п.1юдов не завершают своего созревания, если они не будут предварительно подвергнуты действию низких температур. Так, например, груши Пасс Крес-сеп должны выдерживаться в течение 11—15 недель при температуре около 0°, чтобы они могли затем окончательно вызреть при 18°. Такое же действие, как и обработка холодом, оказывает этилен. Потребность в охлаждении зависит от района произрастания груш. Обратное явление наблюдается у плодов авокадо, которые не созревают нормально при 15°, если они в течение долгого времени хранились ири 5°. Биохимические процессы, лежащие в основе такого поведения, нока не выяснены. Интересны в этом отношении опыты Романи [71], так как ему удалось показать, что температуры, действию которых подвергали плоды авокадо, влияют на устойчивость некоторых ферментов цикла Кребса в митохондриях, выделенных из этих плодов. [c.497]

Митохондрии получают высокоэнергетические электроны из субстратов цикла Кребса, переносят их по цепи переносчиков и осуществляют сопряжение переноса электронов с образованием АТФ. В настоящее время детали строения митохондрий и последовательность процессов в них выяснены детально, но механизм сопряжения и до сих пор остается спорным. Цепь переноса электронов включает ферменты, связанные с шестью белками два флавопротеидных фермента и четыре цитохрома. Белки ферментов сукцинатдегидрогеназы и ДПН-Н дегидрогеназы (отнимающих водород от янтарной кислоты и ДПН-Н) содержат в качестве коферментов флавиндинуклеотид и обозначаются Фс и Фd. Цитохромы а, 6, Си с, как ранее было указано, имеют активные группы, являющиеся производными гема они отличаются друг от друга заместителями в боковых цепях трех пиррольных ядер. Элементарная частица в митохондрии, снабженная всем необходимым оборудованием для переноса электронов и сопряжения, содержит ферменты и другие компоненты, расположенные так, что получается цепь [c.181]

По Грину, синтез митохондрий распадается на несколько стадий. Первая из них заключается в образовании элементарной единицы системы переноса электронов. Эта стадия связана с полимеризацией мономерных белковых единиц в среде, где имеются липиды и отдельные составные части цепи переноса электронов. Затем следует образование комплексов, включающих систему ферментов и коферментов и их присоединение к частицам, переносящим электроны. Эти частицы могут катализировать окисление, но они не осуществляют окислительного фосфорилирования. На рис. 25 завершение этой стадии показано в третьем ряду, считая снизу. В этом ряду слева схематически представлена сформированная элементарная единица, содержащая флавопротеиды, цитохромы, кофермент Q, пиридинпротеиновые и вспомогательные ферменты. Буквой С обозначена совокупность ферментов цепи янтарной кислоты. Пространственное расположение компонентов цикла Кребса, а также вспомогательных ферментов по отношению к циклу переноса электронов, как подчеркивает Грин, изучено еще далеко не достаточно. [c.185]

Однако пируват — предшественник лактата — может попасть в митохондрии и превратиться там в ацетил-КоА (вместо лактата), который затем на первой стадии цикла Кребса конденсируется с оксалоаце-татом. Именно таким образом взаимосвязаны эти два цикла, и поэтому углеродные атомы глюкозы в конце концов оказываются включены в СОг. НАДН и ФАДНг образуются внутри митохондрий, а затем участ-вуют в последовательных реакция., многостадийного окисления, сово-. купность которых называется элек-6 тронным транспортом. На рис. 40.17 это показано для одного из участни-р ков цикла Кребса — сукцината. [c.400]

На внешних мембранах находятся ферменты, необходимые для действия цикла Кребса, синтеза жирных кислот, окисления р-оксимасляной кислоты и др. В зависимости от того или иного типа митохондрий процессы на внешних мембранах могут несколько отличаться друг от друга. [c.197]

В митохондриях сосредоточены важ-Рис. 43. Продольный иейшие ферменты, катализирующие просрез летательной мышцы цессы цикла Кребса и процессы пере110са [c.162]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология