Углеводы фосфорилирование

Как отмечалось, эффект катехоламинов в значительной мере опосредован действием цАМФ, который активирует протеинкиназы тканей. При участии последних происходит фосфорилирование ряда белков, в том числе гликогенсинтазы и фосфорилазы Ь — ферментов, участвующих в обмене углеводов. Фосфорилированный фермент гликогенсинтаза сам по себе малоактивен или полностью неактивен, но в значительной мере активируется положительным модулятором глюкозо-6-фосфатом, который увеличивает фермента. Эта форма гликогенсинтазы называется [c.324]

Важный биологический процесс, при котором в результате превращений глюкозы создаются запасы энергии, называется гликолизом (схема приведена ниже). Общий путь использования некоторых углеводов в качестве источника питания начинается от глюкозо-6-фосфата, который образуется при фосфорилировании свободной глюкозы аденозинтрифосфатом (АТР, разд. 19.3). [c.277]

В настоящее время разработано довольно значительное число методов введения остатка фосфорной кислоты в молекулу моносахарида (так называемые методы фосфорилирования). Наиболее старым, но наименее удовлетворительным методом является получение фосфорных эфиров прямым действием хлорокиси фосфора на углевод с последующим гидролизом получающегося хлорангидрида — эфира [c.77]

Как вырабатывается энергия в клетке в результате распада углеводов Частично АТФ, как основной макроэрг клетки, может образоваться путем субстратного фосфорилирования. Но главным процессом синтеза АТФ является окислительное фосфорилирование. [c.85]

Роль АТР в процессах переноса фосфатных групп лучше всего обсуждать (по крайней мере с химической точки зрения) с точки зрения решения вопроса, какой из атомов фосфора АТР атакуется нуклеофилом [93]. Наиболее часто встречающийся тип реакции катализируется киназами и включает атаку нуклеофильным субстратом Y-фосфорного атома АТР схема (74) с образованием фосфорилированного субстрата и ADP. Типичными нуклеофильными субстратами являются гидроксильные группы углеводов ОН ОН ОН [c.625]

В зависимости от механизма действия различают ферменты с относительной (или групповой) и абсолютной специфичностью. Так, для действия некоторых гидролитических ферментов наибольщее значение имеет тип химической связи в молекуле субстрата. Например, пепсин в одинаковой степени расщепляет белки животного и растительного происхождения, несмотря на то что эти белки существенно отличаются друг от друга как по химическому строению и аминокислотному составу, так и по физико-химическим свойствам. Однако пепсин не расщепляет ни углеводы, ни жиры. Объясняется это тем, что точкой приложения, местом действия пепсина является пептидная —СО—КН-связь. Для действия липазы, катализирующей гидролиз жиров на глицерин и жирные кислоты, подобным местом является сложноэфирная связь. Аналогичной групповой специфичностью обладают трипсин, химотрипсин, пептидазы, ферменты, гидролизующие а-гликозидные связи (но не 3-гликозидные связи, имеющиеся в целлюлозе) в полисахаридах, и др. Обычно эти ферменты участвуют в процессе пищеварения, и их групповая специфичность, вероятнее всего, имеет определенный биологический смысл. Относительной специфичностью наделены также некоторые внутриклеточные ферменты, например гексокиназа, катализирующая в присутствии АТФ фосфорилирование почти всех гексоз, хотя одновременно в клетках имеются и специфические для каждой гексозы ферменты, выполняющие такое же фосфорилирование (см. главу 10). [c.142]

Наконец, в крови имеются кровяные пластинки, или тромбоциты, которые образуются из цитоплазмы мегакариоцитов костного мозга. Тромбоциты не могут считаться полноценными клетками, поскольку не содержат ядра, однако в них протекают все основные биохимические процессы синтезируется белок, происходит обмен углеводов и липидов, осуществляется биологическое окисление, сопряженное с фосфорилированием, и т.д. Основная физиологическая функция кровяных пластинок—участие в процессе свертывания крови. [c.585]

Содержание АТФ и креатинфосфата в сердечной мышце ниже, чем в скелетной мускулатуре, а расход АТФ велик. В связи с этим ресинтез АТФ в миокарде должен происходить намного интенсивнее, чем в скелетной мускулатуре. Для сердечной мышцы теплокровных животных и человека основным путем образования богатых энергией фосфорных соединений является путь окислительного фосфорилирования, связанный с поглощением кислорода. Регенерация АТФ в процессе анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в сердце человека практического значения не имеет. Именно поэтому сердечная мышца очень чувствительна к недостатку кислорода. Характерной особенностью обмена веществ в сердечной мышце по сравнению со скелетной является также то, что аэробное окисление веществ неуглеводной природы при работе сердечной мышцы имеет большее значение, чем при сокращении скелетной мышцы. Только 30—35% кислорода, поглощаемого сердцем в норме, расходуется на окисление углеводов и продуктов их превращения. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты. Окисление неуглеводных веществ обеспечивает около 65—70% потребности миокарда в энергии. Из свободных жирных кислот в сердечной мышце особенно легко подвергается окислению олеиновая кислота. [c.656]

Содержание АТФ и креатинфосфата в клетке резко снижается в результате нарушения окислительного фосфорилирования в митохондриях. Одно из первых проявлений этого состояния—нарушение мембранной проницаемости. Нарушение целостности мембран способствует выходу из клетки ионов, в том числе ионов К, а также ферментов. Дефицит энергетических ресурсов и нарушение ионного состава, существенные изменения различных мембранных резервуаров , обеспечивающих контроль за уровнем внутриклеточного кальция, обусловливают торможение функциональной активности мышечных клеток и их постепенную гибель. В этот же период выявляются изменения состава белков миокарда (резкое снижение содержания миофибриллярных белков и накопление белков стромы). Нарушение обмена углеводов, белков и липидов (свободные жирные кислоты не окисляются, а преимущественно включаются в триглицериды) при инфаркте миокарда находит отражение в жировой инфильтрации сердечной мышцы. [c.660]

Энергетическим топливом , перерабатываемым в ЦТК, служат не только углеводы, но и жирные кислоты (после предварительной деградации до ацетил-КоА), а также многие аминокислоты (после удаления аминогруппы в реакциях дезаминирования или переаминирования). В результате одного оборота цикла происходят 2 декарбоксилирования, 4 дегидрирования и 1 фосфорилирование. Итогом 2 декарбоксилирований является выведение из цикла 2 атомов углерода (2 молекулы СОз), т.е. ровно столько, сколько его поступило в виде ацетильной группы. В результате [c.359]

Регуляторным ферментом гликогенолиза является гликогенфосфорилаза — первый фермент в катаболической цепи мобилизации гликогена. Этот фермент переводит углеводы из запасной формы в форму метаболически активную (фосфорилированную). Фермент фосфорилаза существует в двух формах, одна из которых (фосфорилаза а) активна, в то время как другая (фосфорилаза Ь) неактивна. Обе формы могут диссоциировать на одинаковые субъединицы. Фосфорилаза Ь состоит из двух субъединиц, а фосфорилаза а — из четырех. Превращение фосфорилазы Ь в фосфорилазу а осуществляется фосфорилированием белка по уравнению [c.251]

Особую роль в регуляции метаболизма липидов играют гормоны. Следует обратить внимание на то, что жировой обмен регулируется практически теми же гормонами, что и обмен углеводов — адреналин и норадреналин, глюкагон, глюкокортикоиды, гормоны передней доли гипофиза (соматотропный гормон и АКТГ), а также тироксин и половые гормоны. Адреналин и норадреналин активируют липолиз в жировой ткани, в результате усиливается мобилизация жирных кислот из жировых депо и содержание неэстерифицированных жирных кислот в плазме повышается. Клк уже отмечалось (гл. 23.3), эти гормоны через цАМФ активируют соответствующую протеинкиназу, которая способствует фосфорилированию липазы, т. е. образованию ее активной формы. [c.356]

Распадающиеся углеводы поддерживают на определенном уровне субстратное и окислительное фосфорилирование АДФ, т.е. обеспечивают биосинтез АТФ. Следовательно, от наличия в организме сахаров и интенсивности их распада зависит объем биосинтеза нуклеиновых кислот. Лишь у фотосинтезирующих и хемосинтезирующих организмов эта зависимость может быть ослаблена за счет использования АТФ, возникшей в результате фотосинтетического и хемосинтетического фосфорилирования, [c.458]

Образующийся фосфо-НРг служит общим донором фосфорильной группы для глюкозы, маинозы, фруктозы и других гексоз (ФТС-углеводов). Фосфорилирование этих соединений катализируется набором субстрат-специфичных белков, локализующихся в мембране, которые носят общее название — ферменты II [c.60]

Синтетически это соединение получепо путем фосфорилирования тиамина. Витаминозное действие аневрина, его незаменимость для организма тоже связаны с тем, что он необходим для расщепления углеводов. Антиневритное действие кокарбоксилазы приблизительно вдвое сильнее антиневритного действия самого аневрина. [c.893]

Глюкоза подвергается действию АТФ и превращается в глюко-зо-6-фосфат. Это соединение под влиянием фермента (оксоизоме-разы) перестраивается так, что образуется фруктозо-6-фосфат. Повторное действие АТФ переводит его в фруктозо-1,б-дифосфат. Для этого требуется участие фермента — фосфофруктокиназы. Фермент альдолаза разрывает шестичленную цепь атомов углерода, так что образуются трехуглеродные соединения — фосфогли-цериновый альдегид и фосфодиоксиацетон (он под действием фермента триозофосфатизомеразы переходит в фосфоглицериновый альдегид). Далее на фосфорилированный глицеральдегид воздействует важный фермент — дегидрогеназа. Активная группа этого фермента, переносящая водород, построена по тому же общему типу, по какому построены и фрагменты нуклеиновых кислот она содержит органические основания, остатки углевода рибозы и фосфатную группу и обозначается НАД. [c.367]

Открывая первый этап в метаболизме глюкозы —ее фосфорилирование, гексокиназная реакция занимает ключевое положение по отношению к важнейшим путям обмена углеводов гликолизу, биосинтезу гликогена и пентозофосфатному пути. Реализация функции ключевого фермента во многом зависит от способности гексокиназы к взаимодействию с митохондриальными мембранами. [c.374]

Скорость окислительных стадий цикла определяется скоростью реокисления NADH в цепи переноса электронов. При некоторых условиях ее может лимитировать скорость поступления Ог. Однако в аэробных организмах она обычно определяется концентрацией ADP и (или) Р , доступных для превращения в АТР в процессе окислительного фосфорилирования (гл. 10). Если в ходе катаболизма образуется больше АТР, чем это необходимо для энергетических потребностей клетки, концентрация ADP падает до низкого уровня, выключая, таким образом, процесс фосфорилирования. Одновременно АТР, присутствующий в высоких концентрациях, действуя по принципу обратной связи, ингибирует процессы катаболизма углеводов и жиров. Это ингибирование осуществляется во многих пунктах метаболизма, часть которых показана на рис 9-3. Важным участком, на котором осуществляется такое ингибирование, является пируватдегидрогеназный комплекс (гл 8, разд К2) [19]. Другим таким участком сложит цитратсинтетаза— фермент, катализирующий первую реакцию цикла трикарбоновых кислот [20]. Правда, существуют сомнения относительно того, имеет ли такое ингибирование физиологическое значение [16]. Уровень фосфорилирования аденилатной системы может регулировать работу цикла еще и другим способом, связанным с потребностью в GDP на стадии е цикла (рис. 9-2). В митохондриях GTP в основном используется для превращения АМР в ADP. Следовательно, образование GDP зависит от АМР — соединения, которое образуется в митохондриях при использовании АТР для активации жирных кислот [уравнение (9-1)]. [c.324]

Доказательством верности теории Митчелла является то, что существование мембранного потенциала в митохондриях стало бесспорньгм, а также то, что ионофоры (валиномицин, грамицидин, динитрофенол) создают условия для свободного перемещения ионов Н , в результате исчезает протонный градиент, и синтез АТФ прекращается. Вещества, нарушающие градиент Н , называют разобщителями окислительного фосфорилирования. Количество АТФ, синтезируемое в процессе распада углеводов Поскольку окисление одной молекулы НАДН сопровождается синтезом трех молекул АТФ, а всего в ходе гликолиза, пируватдегидрогеназной реакции и реакций ЦТК образуется десять НАДН, то всего генерируется 30 молекул АТФ, а за счет окисления двух молекул ФАДН2 образуется еще четыре молекулы АТФ, т.е. всего 34 молекулы АТФ. К этому числу следует добавить две молекулы АТФ, синтезировавшихся в гликолизе, и две молекулы ГТФ, появившихся в ЦТК за счет субстратного фосфорилирования. [c.89]

Основной путь катаболизма углеводов включает в себя гликолиз моносахаридов - О-глюкозы и В-фруктозы, источниками которых в растениях служат сахароза и крахмал. Гликолизом называют расщепление молекулы гексозы на два Сз-фрагмента (схема 11.26). В итоге образуются две молекулы пировиноградной кислоты, а выделяющаяся энергия запасается в двух молекулах АТФ, синтез которых произошел в результате так называемого субстратного фосфорилирования молекул АДФ. Для регенерирования НАД, участвующего в гликолизе, молекулы его восстановленной формы должны отдать полученные от субстрата окисления электрон и протон. В роли их акцептора в обычных для растений аэробных условиях выступает молекулярный кислород. Выделяющаяся при переносе электронов от НАДН к О2 энергия также используется для фосфорилирования АДФ, которое называют окислительным фосфорилирова-нием. Это дает дополнительно еще 4 молекулы АТФ. [c.338]

В подавляющем большинстве реакций фосфорилирования, проводившихся в области нуклеотидов, углеводов и фосфолипидов, использованы четыре отмеченных класса реагентов, а именно аренсульфонилхлориды, карбодиимиды, фосфохлориды нли тетра-эфиры пирофосфатов и амидофосфаты. Однако на протяжении последних десятилетий значительные усилия были затрачены на разработку других простых избирательных фосфсрилирующих агентов, для реакции которых требуется минимальная или не требуется вовсе защита обрабатываемого субстрата. Объем этой [c.166]

Химическая модификация фермента. Некоторые белки при формировании третичной структуры подвергаются постсинтетической химической модификации (см. главу 1). Оказалось, что активность ряда ключевых ферментов обмена углеводов, в частности фосфорилазы, гликогенсинтазы и др., также контролируется путем фосфорилирования и дефосфорили-рования, осуществляемого специфическими ферментами—протеинкиназой и протеинфосфатазой, активность которых в свою очередь регулируется гормонами (см. главу 10). Уровень активности ключевых ферментов обмена углеводов и соответственно интенсивность и направленность самих процессов обмена определяются соотнощением фосфорилированньгх и де-фосфорилированных форм этих ферментов. [c.154]

Рассматривая промежуточный обмен углеводов в печени, необходимо также остановиться на превращениях фруктозы и галактозы. Поступающая в печень фруктоза может фосфорилироваться в положении 6 до фруктозо-6-фосфата под действием гексокиназы, обладающей относительной специфичностью и катализирующей фосфорилирование, кроме глюкозы и фруктозы, еще и маннозы. Однако в печени существует и другой путь фруктоза способна фосфорилироваться при участии более специфического фермента—фруктокиназы. В результате образуется фруктозо-Ьфосфат. Эта реакция не блокируется глюкозой. Далее фруктозо-Ьфосфат под действием альдолазы расщепляется на две триозы диоксиацетонфосфат и глицеральдегид. Под влиянием соответствующей киназы (триокиназы) и при участии АТФ глицеральдегид подвергается фосфорилированию до глицеральдегид-З-фосфата. Последний (в него легко переходит и диоксиацетонфосфат) подвергается обычным превращениям, в том числе с образованием в качестве промежуточного продукта пировиноградной кислоты. [c.555]

Примерно 1,5—2 10 лет назад парциальное давление Оа в атмосфере достигло 0,02—0,207о современного уровня. При этом начал возникать аэробный метаболизм, дыхание. При клеточном дыхании происходит ряд взаимосвязанных процессов синтеза биологических молекул, необходимых для жизни, и зарядка АТФ (окислительное фосфорилирование). Молекулы пищевых веществ сгорают , окисляются до СОг и НаО, причем Оа служит конечным акцептором водорода. Освобождение химической энергии из пищи происходит, грубо говоря, в трех фазах. Первая состоит в расщеплении макромолекул и молекул жиров. Из белков получаются аминокислоты, из углеводов (крахмал, гликоген)—гексо-зы, из жиров — глицерин и жирные кислоты. Из этих веществ [c.53]

При лечении воспалительных заболеваний пищеварительного тракта, вызывае-мьпс штаммами ampyloba ter pylori, предложено использовать комплексы висмута с фосфорилированными или сульфатированными углеводами [386]. Способ основан на взаимодействии сульфатированных или фосфорилированных моно-, ди-, три-, тетра-или олигосахаридов (глюкозы, сахарозы, арабинозы, фруктозы, рибозы, лактозы, мальтозы и щ).) с гидроксидом висмута или его солями в воде или органических растворителях. [c.301]

Нуклеотиды, фосфорилированные в разной степени, способны к взаимопревращениям путем наращивания или отщепления фосфатных групп. Дифосфатная группа содержит одну, а три-фосфатная — две ангидридные связи, называемые макроэргиче-скими, поскольку они обладают большим запасом энергии. Необходимые для образования такой связи энергетические затраты покрываются за счет энергии, выделяющейся в процессе метаболизма углеводов. При расщеплении макроэргической связи Р 0 (обозначаемой волнистой линией) выделяется 32 кДж/ моль. С этим связана важнейшая роль АТФ как поставщика энергии во всех живых клетках. [c.448]

Экстремальные галофилы имеют сложные пищевые потребности. Для роста большинства видов в состав сред должны входить дрожжевой экстракт, пептон, гидролизат казеина, набор витаминов. Высокой требовательностью к среде отличаются представители родов Haloba terium и Halo o us. Основным источником энергии и углерода служат аминокислоты и углеводы. Метаболизм глюкозы осуществляется по модифицированному пути Энтнера—Дудорова, отличающемуся тем, что глюкоза без фосфорилирования окисляется в глюконовую кислоту. Последняя превращается в 2-кето-З-дезоксиглюконовую кислоту, которая расщепляется на два Сз-фрагмента пировиноградную кислоту и глицериновый альдегид. Из глицеринового альдегида в результате нескольких ферментативных преобразований также образуется пировиноградная кислота (рис. 105). Дальнейшее ее окисление происходит в замкнутом ЦТК. [c.420]

Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования, согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать ловушки для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. [c.437]

Многие гормоны не проникают внутрь клеток-мишеней, а связываются со специфическими рецепторами на поверхности этих клеток. Это связывание является сигналом, запускающим в клетке определенные физиологические процессы. Например, гормон адреналин, вырабатываемый надпочечниками, включает в клетке-мищени штючевую стадию окисления полисахаридов — превращение полимерного углевода гликогена в мономерное производное глюкозы, глюкозо-1-фосфат, который далее подвергается окнслителыюй деструкции, сопровождающейся фосфорилированием большого числа молекул АДФ. [c.37]

Частично эта энергия расходуется на фосфорилирование АДФ. Отдельные стадии этого сложного процесса называют световыми стадиями фотосинтеза. Накопление в хлоропластах. NADP-H и АТФ создает необходимые предпосылки для восстановления СОг, которое происходит уже без участия световой энергии и приводит к накоплению углеводов по брутто-уравнению [c.342]

Кроме этого, в аэробных условиях данный путь может выполнять энергетическую функцию, благодаря действию ферментов, вызывающих взаимопревращение НАДФН и НАДН. Последний, как известно, способен запустить процесс окислительного фосфорилирования для синтеза АТФ. У некоторых анаэробных микроорганизмов, например облигатных гетероферментативных молочнокислых бактерий (ЬеисопозЮс тезеп1его1(1ез), пентозный путь является единственным путем сбраживания углеводов и, следовательно, обеспечения их энергией. [c.255]

Наши знания в области действия излучения на углеводы, белки и нуклеиновые кислоты еще не достаточны для объяснения наиболее поразительного вопроса, так сказать, основной загадки радиобиологии, а именно, каким образом очень малые дозы вызывают столь сильное действие. Мы не можем полностью объяснить летальный эффект дозы 1000 р на основании инактивации некоторых ферментов, жизненно важных для организмов, так как многие исследования ферментативной активности и в тканевых гомогенатах и in vivo показали, что дозы такого порядка или оказывают очень слабое, или вовсе не оказывают никакого действия. Таким образом, положение Скотта (стр. 230), по-видимому, справедливо для ферментативных систем п vivo. Для понимания действия излучения большое значение имеет открытие Дейла, который нашел, что чистые препараты ферментов могут обладать высокой радиочувствительностью но в живых системах эти условия обычно не реализуются. Батлер [154] предположил, что крайняя радиочувствительность живых клеток может быть объяснена тем, что митохондрии и микросомы цитоплазмы могут инактивироваться небольшим числом ионизаций. В этом случае клетки не только были бы лишены некоторых энзиматических систем, например способности к окислительному фосфорилированию, но были бы также лишены возможности синтезировать новые ферменты. Очевидно, что необратимые повреждения могут быть вызваны в таких случаях очень малыми дозами. Батлер рассчитал, что [c.261]

Биосинтез П. в живой клетке идет сложными путями, различными для разных П. характерным для этого процесса является ферментативный перенос гли-козильных остатков с участием уриди-новых коферментов. Синтез П., близких по строению гликогену, удалось осуществить вне организма, исходя из фосфорилированной глюкозы с применением системы специфич. ферментов. П.— основной источник углеводов в питании. [c.20]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология