Анаэробное брожение глюкозы

Брожение или ферментация — процесс разложения углеводов под воздействием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В производстве этанола методом гидролиза (также, как и в методах осахаривания крахмала и из сульфитных щелоков) используют один из видов брожения — спиртовое брожение, вызываемое ферментом зимазой, содержащемся в дрожжевых клетках. Из моносахаридов брожению подвергаются только гексозы. Процесс спиртового брожения а-1)-глюкозы, являющейся структурной единицей глюкозы, происходит без доступа кислорода (анаэробное брожение) и состоит из ряда ста- [c.279]

Дыхание анаэробов идет без участия кислорода. Они получают необходимую энергию расщеплением сложной молекулы органического вещества на более простые. При этом выделяется гораздо меньше энергии , чем при кислородном дыхании. Примером анаэробного дыхания может служить процесс брожения глюкозы. [c.262]

Теория Палладина произвела полный переворот в учении о биологическом окислении. В течение долгого времени анаэробное брожение и дыхание считалось совершенно самостоятельными процессами, свойственными разным живым организмам. Казалось, что нет ничего общего между брожением глюкозы под влиянием дрожжей, порождающих СОг и спирт, и дыханием, при котором глюкоза дает СОг и НаО. Палладии показал, что начальные стадии дыхания анаэробны и тождественны с исходными стадиями спиртового брожения. [c.335]

Живые организмы не могут существовать без энергии, и поэтому в цепи реакций брожения наиболее важное значение имеет реакция, обусловливающая образование АТР. В случае молочнокислого брожения и в большинстве других типов брожения такой реакцией является окисление глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглицерат. Окисление альдегида в карбоновую кислоту — реакция сильно экзергоническая, сопряженная с синтезом АТР. Поскольку из каждой молекулы глюкозы образуются две молекулы триозофосфата, при брожении на каждую молекулу израсходованной глюкозы образуются две молекулы АТР. Этого вполне достаточно для поддержания жизни у бактерий, если достаточно количество сбраживаемого сахара. Анаэробное превращение глюкозы в лактат — лишь один из примеров множества различных процессов брожения, которые мы рассмотрим в гл. 9. [c.85]

Образуется при анаэробном типе дыхания (брожения) в различных растениях. Так, например, анаэробное дыхание наблюдается в плодах, где оно является следствием недостатка кислорода во внутренних тканях. При созревании плодов и ягод усиливается анаэробное дыхание, которое сопровождается образованием этилового спирта и продуктов неполного окисления углеводов (ацетальдегида, уксусной и молочной кислот). Особенно много этилового спирта образуется при неполном распаде сахара в процессе анаэробного дыхания дрожжей без доступа воздуха. Анаэробное превращение глюкозы, фруктозы и других сахаров дрожжами называется спиртовым брожением, которое используют в бродильных, хлебопекарных и других производствах. [c.198]

Отметим, что суммарное отношение атомов водорода к атомам углерода не изменяется, когда молекула D-глюкозы (Н/С = 12/6 = 2) сбраживается до двух молекул этанола и двух молекул СО 2 (Н/С = 12/6 = 2). И вообще при всех анаэробных брожениях отношение Н/С в исходных веществах и в продуктах оказывается одинаковым. [c.469]

Анаэробный распад глюкозы химизм, физиологическое значение. Центральная окислительно-восстановительная реакция гликолиза. Спиртовое брожение. Метаболизм этанола в организме. [c.205]

В сфере метаболизма нелинейные эффекты особенно ярко проявляются при изучении гликолиза. Под гликолизом понимают анаэробное превращение глюкозы в лактат биологическое значение этого процесса заключается прежде всего в том, что выделяющееся тепло используется для поддержания теплового баланса в организме. При экспериментальном изучении процесса гликолиза многие авторы наблюдали химические осцилляции в клетках и мышечных волокнах, в которых происходит процесс брожения [85, 86, 136], Гликолитический осциллятор, период колебаний которого составляет около одной минуты, действует за счет периодической активации и торможения фермента фосфофруктокиназы. [c.115]

Общее изменение свободной энергии более чем в 10 раз выше, чем при брожении это позволяет клеткам вырабатывать во много раз большее количество АТР. Выход АТР в результате реакции (9-23), составляет 38 моль АТР — в 19 раз больше, чем при сбраживании глюкозы. Таким образом, наблюдение Пастера, показавшее, что дрожжи на воздухе перерабатывают гораздо меньше сахара, чем в отсутствие воздуха, получает вполне понятное объяснение. Одновременно становится ясно, почему в анаэробных условиях клетки должны метаболизировать огромные количества субстрата (напомним, что говорилось в гл. 3, разд. Г, 1 для производства 10 г клеток требуется энергия 1 моль АТР). [c.347]

Пропионовую кислоту получают в анаэробных условиях методом глубинного культивирования (рис. 51). Используют среду, содержащую 2% глюкозы и источник органического азота, как, например, дрожжевой экстракт, а также соли молочной кислоты. Процесс идет в нейтральной среде (pH 6,8—7,2), при температуре 30°С, длится 7—12 сут. В процессе брожения накапливается про-пионовая, уксусная кислоты (5 1) и выделяется углекислый газ. Примерно 75% сахара потребляется на образование кислот, а 20% — на образование углекислого газа. [c.147]

Снижение скорости потребления глюкозы и прекращение накопления лактата в присутствии кислорода носит название эффекта Пастера. Впервые это явление наблюдал Л. Пастер во время своих широко известных исследований роли брожения в производстве вина. В дальнейшем было показано, что эффект Пастера наблюдается также в животных и растительных тканях, где кислород тормозит анаэробный гликолиз. Значение эффекта Пастера, т.е. перехода в присутствии кислорода от анаэробного гликолиза или брожения к дыханию, состоит в переключении клетки на наиболее эффективный и экономичный путь получения энергии. В результате скорость потребления субстрата, например глюкозы, в присутствии кислорода снижается. Молекулярный механизм эффекта Пастера заключается, по-ви-димому, в конкуренции между системами дыхания и гликолиза (брожения) за АДФ, используемый для образования АТФ. Как известно, в аэробных условиях значительно эффективнее, чем в анаэробных, происходят удаление и АДФ, генерация АТФ, а также регенерирование НАД, окисленного из восстановленного НАДН. Иными словами, уменьшение в присутствии кислорода количества и АДФ и соответствующее увеличение количества АТФ ведут к подавлению анаэробного гликолиза. [c.353]

Молочнокислое и спиртовое брожение — основные источники обеспечения энергией указанных микроорганизмов в анаэробных условия. . Из приведенной схемы следует, что на каждую молекулу глюкозы, превращенную в две молекулы молочной кислоты или этанола, фосфорилируется две молекулы АТФ. Таким образом, биоэнергетическим итогом анаэробного гликолиза является образование двух макроэргических связей на одну деградированную молекулу глюкозы. [c.350]

Спиртовое брожение — это расщепление глюкозы в анаэробных условиях смесью ферментов, зимазой, которую выделяют дрожжевые грибки В результате анаэробного ферментативного расщепления глюкоза превращается в пировиноградную кислоту, которая декарбоксилируется пируватдекарбоксилазой Образующийся при этом уксусный альдегид восстанавливается до этанола восстановленным никотинамидадениндинуклеотидом (НАД Н), входящим в состав фермента алкогольдегидрогеназы [c.779]

Анаэробный распад углеводов ( гликолиз)>) в мышцах и в других тканях. 1. Этот процесс отличается от спиртового брожения в первую очередь тем, что в нем исходным веществом является не глюкоза (или другой моносахарид, легко превращающийся в глюкозу), а полисахарид глюкозы — гликоген. Мышцы и другие животные ткани не могут непосредственно использовать глюкозу или другие моносахариды в их обмене. [c.252]

Отношение дрожжей к кислороду. Сбраживание дрожжами глюкозы-анаэробный процесс, хотя дрожжи-аэробные организмы. В анаэробных условиях брожение идет очень интенсивно, но роста дрожжей почти не происходит. При аэрации брожение ослабевает, уступая место дыханию. У некоторых дрожжей можно почти полностью подавить брожение усиленной аэрацией (эффект Пастера). Пастер открыл этот эффект более ста лет тому назад, исследуя процессы брожения при изготовлении вина. Это явление свойственно не только дрожжам, но и всем другим факультативно-анаэробным клеткам, включая клетки тканей высших животных. [c.268]

При анаэробном брожении в итоге ферментативного расщепления гексоз до осколков, содержащих три углеродных атома, возникают многообразные конечные продукты. Распад глюкозы (после ее фосфорилирования) с образованием фосфодиоксиацетона и фосфоглицеринового альдегида осуществляет фермент альдолаза (зимогексаза, альдегид-лиаза), которая активируется ионами двухвалентных металлов [69]. В состав альдолазы входит цинк и в очень малых количествах железо и марганец [72]. Добавление к реакционной системе хелатирующего агента, связывающего катионы (например, этилендиаминтетрауксусной кислоты), ингибирует альдолазу. Активность ингибированного таким образом фермента восстанавливается при добавлении в систему ионов Zn +, Ре , Со +, Мп-+. Можно предположить, что эти ионы участвуют в про- [c.94]

Метаболизм глюкозы у животных имеет две наиболее важные особенности [44]. Первая из них — это запасание гликогена, который в случае необходимости может быть быстро использован в качестве источника мышечной энергии. Однако скорость гликолиза может оказаться высокой — весь запас гликогена в мышце может быть истощен всего лишь за 20 с при анаэробном брожении или за 3,5 мин в случае окислительного метаболизма [45]. Таким образом, должен существовать способ быстрого включения гликолиза и его выключения после того, как необходимость в нем исчезнет. В то же время должна иметься возможность обратного превращения лактата в глюкозу или в гликоген (глю-конеогенез). Запас глюкогена, содержащегося в мышцах, должен пополняться за счет глюкозы крови. Если количество глюкозы, поступающей с пищей или извлекаемой из гликогена печени, оказывается недостаточным, то она должна синтезироваться из аминокислот. [c.503]

Гликолиз. Понятие гликолиз означает расщепление глюкозы. Первоначально этим термином обозначали только анаэробное брожение, завершающееся образованием молочной кислоты (лактата) или этанола и СО,. В настоящее время понятие гликолиз используется более широко для описания распада глюкозы, проходящего через образование глю-козо-6-фосфата, фруктозобисфосфата и пирувата как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. В последнем случае употребляют термин аэробный гликолиз в отлгиие от анаэробного гликолиза , завершающегося образованием молочной кислоты (лактата). [c.319]

Спиртовое брожение глюкозы и других сахаров хорошо известно [27, 85]. Теоретический выход этанола в анаэробном процессе с дрожжами Sa haromy es erevisiae составляет 51 %, ио практический выход в промышленных условиях достигает лишь 85—95 % теоретического [75]. Для сбраживания можно использовать растворы сахаров из отработанных варочных щелоков и гидролизаты древесины и целлюлозы. В практике применяют отработанные сульфитные щелока от варки древесины хвойных пород с высоким содержанием гексозных сахаров. В Европе производство этанола было развито довольно широко, но в последние два десятилетия его значение понизилось [92]. [c.411]

За последние годы выяснен механизм многих биологических окислительно-восстановительных реакций, и перенос водородных атомов (или электронов) от молекулы к молекуле считается самым существенным элементарным актом этих процессов. Так, Виланд [111, 112] объяснил перенос водородных атомов от субстрата (на-пример, глюкоза) к кислороду, а Клюйвер и Допкер [117] и Клюй-вер [118] истолковали различные анаэробные брожения как аналогичные переносы водорода к акцепторам, отличным от кислорода . [c.57]

Выяснено, что процесс дыхания как аэробного, так и анаэробного (брожение) начинается с присоединения фосфорной кислоты к глюкозе, и в результате сложных превращений одна мо лекула глюкозы превращается в 2 молекулы пировиноградной кислоты. В дальнейшем, в зависимости от условий, процесс идет по-разному при достаточном количестве воздуха из нее образуется ряд органических кислот — янтарная, лимонная, яблочная, которые затем окисляются до углекислоты и воды таким образом происходит аэробное дыхание. При недостатке воздуха пи-ровиноградкая кислота превращается или в спирт и углекислоту (спиртовое брожение), или, если процесс идет по линии молочнокислого брожения, образуется молочная кислота и СО2. Анаэробный тип дыхания нежелателен, особенно для солодового зерна, потому что зародыш отравляется спиртом и зерно теряет всхожесть. [c.51]

Хлеб пекут из муки, которую получают из перемолотых семян хлебных злаков, чаще всего из пщеницы. Мука — это главным образом крахмал (белая часть семени), который является запасным питательным веществом и в норме расходуется при прорастании семени. Присутствующие в семени ферменты частично расщепляют крахмал до сахаров, таких как мальтоза и глюкоза. Чтобы повысить содержание сахара, можно добавить амилазу из грибов, которая расщепляет крахмал. Дрожжи используют сахара в качестве источника энергии в процессе дыхания. В результате как аэробного, так и анаэробного дыхания образуется углекислый газ. Пузырьки газа задерживаются в теплом тесте, заставляя его подниматься. Этот этап называется заквашиванием теста. Выделены щтаммы дрожжей Sa haromy es erevisiae, которые образуют очень много углекислого газа. В процессе анаэробного брожения образуется также спирт, который испаряется в процессе выпечки, следующей за за-кващиванием. [c.74]

Не только общее количество синтезированного АТР, но и расход АТР на образование единицы биомассы сильно зависит от типа метаболизма. Так, например, при выращивании бактерий на среде с глюкозой 1 Л1смь обеспечивает образование 21 г биомассы, тогда как на среде с СО (в качестве единственного источника углерода) 1 моль АТР только 5 г биомассы. При различных типах анаэробных брожений выход биомассы на моль синтезированного АТР все же достаточно постоянен и составляет около 10. Этот показатель получил обозначение и используется для характеристики роста наряду с экономическим коэффициентом (отношением массы образовавшихся клеток к массе использованного субстрата). [c.45]

Решающее значение для совершенствования энергетических механизмов клеток имело появление в ходе эволюции способности к активному трансмембранному переносу ионов Н . АТРазная -помпа (рис. 3.29,1) должна была функционировать уже у самых примитивных клеток — протобионтов — для удаления избытка ионов Н+, которые накапливались в них при брожении (анаэробном окислении глюкозы). В результате выкачивания ионов Н+ во внутриклеточной среде не только поддерживался оптимальный для синтетических процессов уровень pH, но и возникал электрохимический мембранный потенциал, который стал энергетической основой мембранного транспорта и осморегуляции (рис. 3.29, II). [c.122]

При спиртовом брожении фермент декарбоксилаза декарбоксилирует пировиноградную кислоту в ацетальдегид, который восстанавливается в этанол за счет молекулы НАД-Нз, присоединившей в свое время водород при переходе VII в VIII. В анаэробном дыхании тот же восстановитель НАД-Нз восстанавливает пировиноградную кислоту в молочную. На пути от глюкозы до молочной кислоты освобождается 50 ккал молъ, из которых 16—20 ккал расходуется на образование 2 моль АТФ. В процессе дыхания с участием кислорода пировиноградная кислота, окисляясь кислородом в присутствии тиаминпирофосфата и коэнзима А (сокращенное обозначение КоА—SH), превращается в ацетилкоэнзим А, ацетильная группа которого окисляется далее в СОз и HgO по реакциям цикла Кребса (см. далее). [c.465]

Для реализации биосинтеза и метаболизма необходима энергия, запасаемая в клетках в химической форме, главным образом в экзергонических третьей и второй фосфатной связи АТФ. Соответственно метаболические биоэнергетические процессы имеют своим результатом зарядку аккумулятора — синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это происходит в процессах дыхания и фотосинтеза. Современные организмы несут память об эволюции, начавшейся около 3,5 10 лет назад. Имеются веские основания считать, что жизнь на Земле возникла в отсутствие свободного кислорода (см. 17.2). Метаболические процессы, протекающие при участии кислорода (прежде всего окислительное фосфорилирование при дыхании), относительно немногочисленны и эволюционно являются более поздними, чем анаэробные процессы. В отсутствие кислорода невозможно полное сгорание (окисление) органических молекул пищевых веществ. Тем не менее, как это показывают свойства ныне существующих анаэробных клеток, и в них необходимая для жизни энергия получается в ходе окислительно-восстановительных процессов. В аэробных системах конечным акцептором (т. е. окислителем) водорода служит Ог, в анаэробных — другие вещества. Окисление без Oj реализуется в двух путях брожения — в гликолизе и в спиртовом брожении. Гликолиз состоит в многостадийном расщеплении гексоз (например, глюкозы) вплоть до двух молекул пирувата (пировиноградной кислоты), содержащих по три атома углерода. На этом, пути две молекулы НАД восстанавливаются до НАД.Н и две молекулы АДФ фосфоршгируются— получаются две молекулы АТФ. Вследствие обратной реакции [c.52]

Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях. В результате из глюкозы образуется молочная кислота с почти 100%-м выходом, при гетероферментативном (смешанном) молочнокислом брожении из глюкозы, кроме молочной кислоты, образуются другие продукты в процессе ее метаболизма по пентозо-фосфатному пути (18.2.7). [c.253]

Газообразные отходыв процессах биологической технологии немногочисленны в ассортименте. Это определяется биохимической сущностью реакций, катализируемых ферментами. Как правило, энергетическим субстратом для биообъектов являются углеводы. В аэробных и анаэробных условиях из них образуется диоксид углерода. Так, при брожении (гликолитический процесс) из глюкозы образуется 2 моля СО2 [c.365]

При брожении обязательно происходит фосфорилирование глюкозы, образование фосфорных эфиров глюкозы, а затем расщепление глюкозы на соединения с тремя атомами углерода, из которых после дальнейших превращений образуется пиро-виноградная кислота. Этот путь разложения гексоз носит название анаэробный гликолиз или гексозодифосфатный путь. Различия между типами брожений начинаются с пировиноградной кислоты. В зависимости от набора ферментов в клетках микроорганизмов пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту (молочнокислые бактерии), этиловый спирт (дрожжи) и т. д. [c.96]

Для того чтобы выявить последовательность химических реакций, составляющих тот или иной метаболический путь, можно воспользоваться тремя главными экспериментальными подходами. Первый из них, наиболее прямой, заключается в изучении метаболического пути in vitro (в пробирке), т. е. не в самой живой ткани, а в ее бесклеточном экстракте, сохраняющем способность катализировать весь исследуемый процесс в целом. Еще в середине прошлого века стало, например, известно, что дрожжи сбраживают глюкозу до этилового спирта и СО2. Однако изучение отдельных стадий этого метаболического пути, поставляющего анаэробным дрожжевым клеткам почти всю необходимую им энергию, началось по-настоящему только с 1898 г., когда Эдуард Бухнер обнаружил, что отжатый из дрожжей сок, не содержащий живых клеток, тоже способен сбраживать глюкозу до этилового спирта и СО2 (разд. 9.1). Позже выяснилось, что брожение в таких экстрактах происходит лишь при добавлении неорганического фосфата и что по мере потребления глюкозы этот фосфат исчезает из экстракта. Оказалось, что в среде накапливается при этом какое-то фосфорилиро-ванное производное гексозы, обладающее всеми теми свойствами, какими должен обладать один из промежуточных продуктов на пути превращения глюкозы в этиловый спирт и СО2. После того как этот промежуточный продукт был идентифицирован, в дрожжевом экстракте удалось обнаружить фермент, превращающий его в другой продукт. Этот последний в свою очередь был выделен и идентифипдрован. Таким образом, идентифицированными оказались уже два промежуточных продукта расщепления глюкозы. Добавляя к эстрак-там ингибиторы ферментов, исследователи добивались накопления других промежуточных продуктов. В конце концов благодаря комбинированию такого рода приемов удалось выделить и идентифи- [c.391]

Гликолиз, в ходе которого молекула D-глюкозы превращается в две молекулы пирувата, является для большинства организмов одним из центральных метаболических путей, используемых для получения химической энергии в форме АТР. При анаэробных условиях пируват в большей части животных и растительных тканей восстанавливается до лактата, а в дрожжевых клетках в процессе спиртового брожения превращается в этанол и СО2- Суммарное уравнение для анаэробного гликолиза в мышцах и для молочнокислого брожения, вызываемого некоторыми видами микроорганизмов, имеет вид Глюкоза -I- 2ADP - - 2Р, - [c.471]

Некоторые микроорганизмы, образующие при брожении кислоты, объединяют в одну физиологическую группу на том основании, что характерным, хотя и не главным продуктом брожения является у них муравь иная кислота. Наряду с муравьиной кислотой такие бактерии вьщеляют и некоторые другие кислоты такой тип метаболизма называют поэтому муравьинокислым брожением или брожением смешанного типа. Так как некоторые типичные представители этой группы обитают в кишечнике, все семейство носит название Enteroba teria eae. Это грам-отрицательные, активно подвижные, не образующие спор палочки с перитрихальным жгутикованием. Будучи факультативными аэробами, они обладают гемопротеинами (цитохромами и каталазой) и способны получать энергию как в процессе дыхания (в аэробных условиях), так и в процессе брожения (в анаэробных условиях). В отнощении питания эти бактерии исключительно нетребовательны-растут на простых синтетических средах, содержащих минеральные соли, углеводы и аммоний. Сбраживание глюкозы у всех представителей этой группы происходит с образованием кислот. Значение Enteroba teria eae для эпидемиологии, а также для разного рода экспериментальных исследований общеизвестно поэтому полезно будет рассмотреть здесь некоторых представителей этого семейства. [c.283]