Генотипическое значение

Ожидаемые частоты генотипов можно подсчитать путем разложения квадрата суммы ip + q + г) , ожидаемые численности генотипических классов получают умножением общего числа особей в выборке (50) на ожидаемые частоты. Все это проделано в табл. П.5. Из исходных данных определяют три независимые величины частоты р, д (г не является независимой величиной, а рассчитывается просто как разность г=1 — р — д)и общее число особей. Поскольку имеется шесть классов, число степеней свободы равно 6 — 3 независимых значения = 3. Величина составляет 8,67, что статистически достоверно для 5%-ного уровня значимости и трех степеней свободы. В нижней части табл. П.5 два класса с минимальными ожидаемыми значениями объединены. Теперь мы имеем пять классов и, следовательно, 5 — 3 = 2 степени свободы. Новое значение равно 1,81, что означает отсутствие статистической достоверности на 5%-ном уровне значимости. [c.267]

Обработка (генотипическое значение) Число повторностей (частота генотипа) Т2 Т1 То /2 А /о Ко 2р( (7З [c.54]

Ясно, что изменение знака коэффициентов контраста также не скажется на сумме квадратов. Если частоты дополняют друг друга до единицы, сумма квадратов становится равной дисперсии. Используя теперь коэффициенты контрастов и генотипические значения, приведенные в табл. 3.5, мы получим [c.55]

Определение аллелизма мутаций имеет большое значение как для теоретических аспектов мутагенеза (например, для анализа генотипической основы закона гомологичных рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова, для изучения реакции отдельных локусов на мутагены и т. д.), так и для практики. Например, известны случаи появления растений люпина, содержащих много алкалоидов, при близком посеве разных неаллельных безалкалоидных форм. [c.126]

Измерение общей фенотипической дисперсии группы особей обычно не является трудной задачей (сначала вычисляется среднее значение величины признака, затем получают и возводят в квадрат разности между каждым значением и средней средняя квадратов разностей и есть дисперсия-см. приложение П.1П). Однако разделение общей дисперсии на генотипическую и средовую компоненты-непростая задача. Для этой цели генетики используют целый ряд методов, которые здесь рассматриваться не будут. [c.354]

Рассчитывая значение хи-квадрат, как и выше, получаем = 5,26. Каково число степеней свободы в этом случае Оно равно единице, а не двум, как могло показаться по аналогии с рассмотренным выше случаем менделевского расщепления. Дело в том, что по исходным данным мы рассчитывали, что частота аллеля р равна 0,755. Зная это значение и общий объем выборки, мы можем определить ожидаемые численности двух генотипических классов, если знаем число особей в одном из этих трех классов. [c.265]

Фенотипические значения всех индивидов в популяции имеют среднее значение и дисперсию, которая измеряет вариацию вокруг среднего. Дисперсия отличается от других мер изменчивости одним математическим свойством различные дисперсии можно складывать, получая величину общей дисперсии, и наоборот, общую фенотипическую дисперсию Vp можно подразделить на компоненты, такие, как генотипическая дисперсия Vq и средовая [c.242]

Однако это правило для дисперсии применимо, только если генотипические и средовые значения независимы друг от друга, т. е. когда они некоррелированы. Если между ними имеется корреляция, то следует добавить ковариацию G ш Е [c.243]

Сопоставление значений коэффициентов наследуемости в широком (Я ) и узком (А ) смысле слова по,зволяет прогнозировать эффективность использования различных методов селекции в работе с данной популяцией. Если значения Я и анализируемого количественного признака близки, значит, преобладает аддитивная варианса, она мало отличается от общей генотипической вариансы (0 ) и, следовательно, эффективным может быть тот или иной вид обычного отбора. Значительное превышение Я над к- указывает на преобладание в популяции не аддитивного, а доминантного или эпистатического взаимодействий генов. В этом случае популяция представляет большую ценность для гетерозисной селекции,, и требуется определение ее общей и специфической комбинационной способности. [c.324]

Я умышленно начал характеристику балансовой и классической гипотез генотипической изменчивости не с обзора фактов и последующего сопоставления этих гипотез как взаимоисключающих объяснений наблюдений, допускающих разное толкование, а сразу представил их в качестве априорных предсказаний того, что бы мы наблюдали, если бы действительно нашли метод описания расиределения генотипов в популяции. Согласно широко распространенному мифу, ученые сначала собирают данные о том или ином явлении, а затем с помощью логики и интуиции создают то, что им кажется наиболее приемлемой интерпретацией фактов. По мере накопления новых фактов логическое и интуитивное значения различных интерпретаций меняются и наконец достигается единое мнение относительно истинной природы явления. Однако этот рожденный учебниками миф не соответствует действительности. Еще задолго до появления прямых доказательств научные работники выносят на обсуждение свои глубоко укоренившиеся предубеждения, и чем важнее предмет спора, чем сомнительнее доказательства, тем глубже предубеждения и тем больше вероятность появления двух диаметрально противоположных и непримиримых школ. Нередко даже после появления, казалось бы, неоспоримых доказательств, позволяющих решить вопрос, разногласия не [c.39]

Схема на рис. 2 построена так, чтобы обойти основную проблему методологии. Я уже достаточно долго обсуждал проблему различения генотипа и фенотипа в тех случаях, когда изменения во внещней среде затемняют генотипические границы. Проблема становится особенно острой, когда признак проявляется как свойство, присущее группе особей, например вероятность выживания. Если личинка гибнет до достижения взрослой стадии, то это еще не означает, что она гомозиготна по летальному гену. Для решения проблемы нужно получить большое число особей одинакового генотипа и охарактеризовать группу с помощью ее среднего значения. Фенотип, соответствующий данному генотипу, можно без труда измерить с произвольной точностью просто путем продуцирования многочисленной и достаточно однородной группы. Именно такую возможность предоставляет данная схема скрещиваний. Она позволяет размножить данную хромосому и получить сколь угодно большую группу, одинаково гомозиготную или гетерозиготную по одним и тем же генам. Если все гомозиготы +1/+1 погибнут, не достигнув взрослой стадии, а гетерозиготы выживут, то летальность, оче- [c.52]

Стандартные ошибки средней гетерозиготности приведены в табл. 22, с тем чтобы подчеркнуть важность исследования большого числа локусов. Эти ошибки вычисляли по дисперсии локусов после усреднения значений гетерозиготности для всех популяций внутри вида, и они составляют 0,2—0,4 средних значений гетерозиготности. Такие большие стандартные ошибки получаются потому, что разные локусы заметно различаются по генотипической изменчивости большинство их мономорфно, а полиморфное меньшинство часто встречается в гетерозиготном состоянии. [c.128]

В гл. 6 я буду обсуждать значение ассоциаций между аллелями разных локусов как индикаторов сил, контролирующих генотипическую изменчивость, и как элементов динамической теории генетических изменений. Конечно, если такие ассоциации встречаются часто, то достаточное число измерений, используемых для описания эволюционного процесса, должно быть связано с типами гамет, а не с частотами аллелей в отдельных локусах. [c.149]

Поскольку это значение зависит от при положительном показателе степени, оно высокочувствительно к допущениям относительно интенсивности отбора. Если, например, s = 0,05, то o =l,2. Но оно очень чувствительно также к допущению относительно числа локусов. Допустим, что вместо 10 000 специфичных ферментов у нас имеется 20 000 локусов. В этом случае N = 6000, а а =600. Таким образом, генотипическая дисперсия приспособленности крайне чувствительна к разнообразным предположительным оценкам параметров в гораздо большей степени, чем другие предсказания нашей гипотезы. [c.211]

Основное предположение, на котором основаны последующие рассуждения, заключается в том, что частоты девяти генотипов даются разложением (рЧ-9)2(ы + и)2 [см. соотношения (3) для популяции со случайным скрещиванием]. Предполагается, что количественные значения У генотипов не имеют селективной ценности (по ним нет отбора) если отбор все-таки действует, то предполагается, что его влияние недостаточно для того, чтобы существенно нарушить равновесное распределение (3). Если количественное значение признака строго определяется отбором, то распределение генотипических частот должно выражаться формулой (4), и анализ будет более сложным. [c.169]

Варианса эпистаза о возникает благодаря тому, что проявление активности гена в одном локусе зависит от того, какие аллели присутствуют в другом локусе. Пусть мы имеем 2 локуса Л и В с аллелями А и Аг, В1 и Вг. Генотипическое значение признака, оставшееся после вычитания из фенотипического значения паратипического отклонения, обозначим через О. Тогда при наличии эпистаза 0А А В1В —ОАгАфхВхфО Л1Л1Б2В2 — СЛИгВгВг. Это означает, что ген 2 оказывает иное действие по сравнению с геном В на развитие признака, контролируемое генами Л] и Лг- [c.167]

Фалконер попытался избежать этой дилеммы для ковариации, сделав следующее допущение если проявление генетической конституции индивида модифицируется средовыми условиями, улучшая или ухудшая его фенотип, то этот вклад можно включить в генотипическое значение как его часть. Формально это правильно, даже если такое допущение усложняет проблему взаимоотношений генотипа и фенотипа. В селекции животных это допущение может быть полезным, но в генетике человека его применение недопустимо. [c.244]

Видно, ЧТО генотипические значения всегда равны просто числу прописных букв (или положительных аллелей), содержащихся в обозначении генотипа. В случаях двух локусов генотипическое значение 2 имеют особи трех генотипов, а именно ААЬЬ, АаВЬ, ааВВ. В общем случае п локусов фенотипические классы, кроме самых крайних, состоят из множества различных генотипов. [c.334]

Инбридинг. Первичной является корреляция между генотипическими значениями двух родителей т=г(У, У). Отсюда их фенотипическая корреляция равна г рр =г-(2, г)тк" II. Ассортативное скрещивание. Здесь первичной является корреляция между фенотипическими величинами двух родителей Грр=г(г, I). Тогда их генотипическая корреляция равна т—г(У, У) — ГррК . В последнем случае имеет место также корреляция между генотипами и средой. [c.338]

Так как пшеница и овес — самоопыляющиеся виды, то сильная генотипическая изменчивость в Ег и в последующих поколениях постепенно переходит в гомозиготность. Нильссон-Эле смог показать, что из такого ставшего гомозиготным гибридного материала можно получить большое число генетически различных типов эти типы образуют постепенный ряд переходов в отношении степени выражения признаков, по которым различаются исходные родительские сорта. У пшеницы и овса обнаружено почти неограниченное число таких градаций как по внешним признакам, так и по признакам, имеющим большее физиологическое и хозяйственное значение это свидетельствует о том, что число генов, рекомбинировавших в скрещиваниях, было очень велико. [c.113]

Коэффициенты фенотипической и генотипической вариаций но весу 1000 семян были самыми большими при расщеплении на мутант, а наименьшими при расщеплении на исходную форму (табл. 4). Генетический эффект отбора по этому признаку при расщеплениях по сравнению с контролем во всех случаях увеличивался. Самое большое увеличение наблюдали при расщеплении на мутантную форму, а при расщеплении на мутантную и исходную формы и лишь па исходную форму данные показатели бы.ли почти одинаковыми. Все это свидетельствует об эффективности селекции по даппому признаку, что имеет важное практическое значение. [c.222]

На эффективность работы по самоопылению большое значение оказывает генотипический состав популяции по генам, контролирующим самонесовместимость у свеклы. Наиболее характерной генетической особенностью локуса самонесовместимости является наличие серий множественных аллелей. Число аллелей в популяциях может исчисляться десятками,. Так как сорта свеклы не селектировались на аллельный [c.9]

Рассчитаем возможное генотипическое улучшение для нашей модельной популяции (см. рис. 7) при отборе по фенотипам (значения признака —кружки). Отбираем 50% фенотипически лучших растений (то есть растения 1 и 2). Их средняя [c.166]

Если селекционер имеет о данной популяции информацию, выраженную в численных значениях и для конкретного признака, он может сделать очень важные выводы о перспективах и методах дальнейшей селекционной работы с популяцией. Например, если и близки, то это показывает, что для данного признака преобладает аддитивная варианса, которая почти равна в популяции общей генотипической (а ), что сулит успех при использовании обычного массового или индивидуального отбора. Если Я много больше Л , то это значит, что в популяции преобладают неаддитивные взаимодействия. Следовательно, можно сделать вывод, что более перспективным будет путь селекции на гетерозис с использованием специфической комбинационной ценности отдельных особей или инбердных линчй, полученных из популяции. Оценивая близость значений Я и Ь и учитывая их величину, селекционер может выбрать оптимальный путь улучшения сорта или вида. [c.168]

У сорта Льговская 31-292 частота хлорофильных мутантов тесно коррелировала с числом морфологически измененных растений (коэффициент корреляции — г=+0,73 0,16), тогда как у сорта Бархатная коэффициент корреляции имел среднее значение (г=+0,49 0,29), что свидетельствует о различной генотипической реакции сортов на воздействие мутагенов. Наиболее мута-бильными оказались молодой гибридный сорт 2486/66 и районированный сорт Льговская 31-292, наименее мутабильным — сорт Белосемянная, а сорт Бархатная занял промежуточное положение. [c.237]

Генотипическая дисперсия Vq может быть подразделена на несколько компонент аддитивную компоненту (Рд) и компоненту (Fd), измеряющую отклонение от ожидаемого значения в аддитивной модели, которое возникает вследствие доминирования и эпистаза. В доминантную дисперсию вносят вклад гетерозиготы (Аа), которые не занимают строго промежуточного положения между соответствующими гомозиготами (аа и АА). Вклад в дисперсию, осуществляемый эпистазом, относится к действию тех генов, которые влияют на экспрессию других генов. Следовательно, концепция аддитивной дисперсии не подразумевает допущения чисто аддитивного действия генов. Даже действие генов, обнаруживающих доминирование и эпистаз, проявляет тенденцию иметь аддитивную компоненту. Таким образом, в общей феноти1гаческой дисперсии можно выде- [c.243]

Эта проблема не имеет практического значения в условиях полного доминирования случай классифицируется как спорадический (ненаследственный или новая мутация), если оба родителя здоровы. Иная ситуация имеет место при неполной пенетрантности. Здесь этот метод может помочь провести различие между случаями, в которых ген присутствовал у одного из родителей, но не проявился, и реальными спорадическими случаями с генотипически нормальными родителями, т. е. новыми мутациями. Это особенно важно, когда у нас есть основания предполагать рецессивное наследование, а оценка р меньше 0,25. В такой ситуации, когда анализ показывает, что число сибств только с одним пораженным возросло, нам может понадобиться оценка истинного сегрегационного отношения. Существуют два способа получения таких оценок. Во-первых, анализ может быть ограничен сибствами по крайней мере с двумя пораженными. Во-вторых, сибствами, в которых роди- [c.192]

Биометрическая модель создает еще большие трудности. Наследуемость Ь и генотипическая и фенотипическая дисперсии сами зависят от генотипической изменчивости в популяции и в процессе эволюции популяции непрерывно изменяются. Законы изменения этих переменных непременно должны учитывать генотипическую детерминацию фенотипа, в том числе степень доминирования генов, взаимодействие между ними и относительные частоты аллелей в локусах, контролирующих признак, на который действует отбор. Таким образом, хотя уравнение (2) выглядит как фенотипический закон, для обеспечения достаточного числа параметров в него нужно ввести переменные генотипического состояния. Поскольку передача признаков из поколения в поколение зависит от генетических законов, этот процесс нельзя достаточно полно описать при помощи одних только фенотипических понятий, и попытки, подобные предпринятым Слаткином (1970), имели успех только в крайне упрощенных условиях с очень ограниченной приложимостью. Необходимо подчеркнуть, что для некоторых целей животноводства и растениеводства вполне достаточно предсказаний, сделанных на основе уравнения (2), потому что значение h может изменяться в процессе эволюции очень медленно по сравнению со средней для фенотипа, особенно если признак, находящийся под действием отбора, контролируется большим числом генов, каждый из которых обладает слабым эффектом. Для долгосрочного предсказания успеха при отборе или для установления предела селекционного процесса уравнения (2) недостаточно. Достаточное множество переменных состояния для описания эволюционного процесса в популяциях должно включать информацию [c.29]

Использование микрохромосомы в качестве модели случайно взятого короткого участка аутосомного генома требует очень тщательной работы, если мы хотим выявить подлинную генотипическую дисперсию среди таких коротких хромосомных участков. Подобные тщательные высоковоспроизводимые эксперименты провел Кеньон (1967), сравнивший вторую и четвертую (микро) хромосомы в популяции D. melanogaster. Соответствующие данные в масштабе, использованном в табл. 5 и 6, приведены в табл. 8. Популяция вторых хромосом, взятая в качестве основы для сравнения, имела только 12,7% леталей, и приспособленность квазинормальных особей была всего на 8,4% ниже, чем у гетерозигот. Так как длина четвертой хромосомы составляет около 7% длины второй хромосомы, отсутствие леталей вполне понятно. Более того, наблюдаемое легкое увеличение приспособленности гомозигот по четвертой хромосоме статистически недостоверно и не отличается значимо от ожидаемого снижения на 0,6%. На гистограмме жизнеспособности гомозигот по четвертой хромосоме (рис. 6) нет и следов второй моды при жизнеспособности ниже 100% или даже длинного хвоста распределения жизнеспособностей в направлении к самым низким значениям. Напротив, распределение имеет скос вправо. Очевидно, квазинормальные четвертые хромосомы имеют однородное распределение, но не все они одинаковы, так как [c.69]

Снижение средней жизнеспособности, хотя довольно нечеткое, оказалось достаточным, чтобы средняя жизнеспособность квазинормальных особей приблизилась к наблюдаемой в природных популяциях D. melanogaster (см. табл. 7) всего лишь после 25 поколений. Дисперсия, однако, накапливается более медленно. Генотипические дисперсии в табл. 13 даны в тех же единицах, что и в табл. 5, 6 и 8 для природных популяций. Несмотря на широкий разброс, изменения в природных популяциях имеют значения порядка 100 единиц по сравнению с 40 единицами, накопленными за 25 поколений в экспериментах Мукаи. При такой скорости накопления потребуется всего лишь 60 поколений, чтобы приблизиться к дисперсии равновесной популяции. Расхождение между скоростью снижения средней приспособленности и скоростью накопления изменчивости трудно объяснить, хотя, несомненно, оно отчасти обусловлено ускоренной элиминацией наиболее вредных мутаций под действием естественного отбора. [c.77]

Какие же выводы можно сделать из всех этих опытов с новыми мутациями Данные Фалька, Уоллеса и Мукаи по существу, если не статистически, отличаются друг от друга, а самые обширные и наиболее тщательно проанализированные эксперименты Уоллеса оставляют проблему открытой. Если существует оптимальный уровень гетерозиготности, то какой Действительно ли несколько мутаций, индуцированных Уоллесом и Мукаи, приблизили геном к этому уровню Если это так, то классическая школа реабилитирована, потому что даже в опытах Мукаи со спонтанными мутациями среднее число накапливающихся мутаций составляет 4—5 на хромосому, если использовать оценку 0,1411, данную Мукаи, как примерную частоту возникновения мутаций на хромосому за поколение для модификаторов жизнеспособности. Если между отдельными гомозиготами, образующими генотипический фон, и сверхдоминированием новых мутаций существуют особые эпистатические взаимодействия, то есть ли возможность оценить оптимальный уровень гетерозиготности Принимая во внимание огромные усилия, которых потребовали эти эксперименты, и неопределенность полученных результатов, вряд ли можно надеяться, что подобная работа будет повторена, так что ее значение для проблемы гетерозиготности навсегда останется хотя и важным, но довольно двусмысленным. [c.96]

Приемлемая модель отбора, порождающего такое плато, предложена Кингом (1967). Допустим, что вследствие ограниченности ресурсов из всех оплодотворенных зигот выживает и дает потомство только некоторая их доля Wй. Тогда аналогична средней приспособленности. Предположим далее, что выживание зависит от адаптивного признака, имеющего в популяции некоторую дисперсию как с генотипическим, так и со средовым компонентами. Допустим, наконец, что значение этого адаптивного признака линейно возрастает с числом гетерозиготных локусов. При отборе выживают те особи, у которых Значение этого признака выше известного порога (порог [c.207]

Для того чтобы можно было сравнивать эти предсказанные значения с наблюдаемой дисперсией, отметим, что в популяции с половым размножением, которая только воспроизводит самое себя, при пуассоновском распределении числа потомков общая дисперсия числа потомков равна 2, так что генотипическая дисперсия приспособленности, вероятно, окажется меньше 1. В по-пуляпиях человека, численность которых возрастает и в которых дисперсия числа потомков больше, чем ожидается согласно пуассоновскому распределению, общая дисперсия колеблется от приблизительно 3 для Великобритании с ее устойчивой численностью населения до 21 для Бразилии, население которой быстро растет (Кавалли-Сфорца и Бодмер, 1971). Судя по имеющимся данным, генотипический компопент дисперсии, безусловно, не превышает 25% и скорее всего должен быть порядка 5%, так что нам снова следует ожидать, что генотипическая дисперсия приспособленности будет равна 1 или меньше. Из уравнения (9 )такая величина генотипической дисперсии приспособленности означает, что если средняя гетерозиготность по всем локусам, включая мономорфные гены, равна 10%, то [c.211]

Таким образом, и тесное и слабое сцепления являются альтернативными адаптивными стратегиями. Тесное сцепление приводит к быстрому исчерпанию фактической дисперсии в результате отбора нескольких типов гамет, но сохраняет потенциальную дисперсию приспособленности, удерживая частоты генов на промежуточных значениях. Слабое сцепление увеличивает приспособленность, но медленно, сохраняя имеющуюся в популяции дисперсию в течение длительного времени, но в конце концов приводит к потере как фактической, так и потенциальной дисперсии в результате гомозиготизации. Тесное сцепление обеспечивает немедленный быстрый ответ, слабое вызывает более значительный и длительный ответ, но за счет потери генотипической изменчивости. Какая стратегия лучше в флуктуирующих условиях среды Совершенно очевидно, что это зависит от периода флуктуаций. [c.304]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология