Кислород как окислитель в фотосинтезе

Далее можно поставить вопрос, одинаков ли промежуточный окислитель, вызывающий потерю адаптации в темноте е промежуточным продуктом Од фотосинтеза и фоторедукции, или только имеет с ним сходство по способности окислять гидрогеназу Вопрос важен потому, что если справедливо первое предположение, то выделение кислорода при фотосинтезе (реакция 6.7гГ) следует рассматривать как обратимый процесс, направление которого зависит от концентрации Оа и парциального давления кислорода. [c.139]

Отрицательное действие О2 на азотфиксацию связано с восстановительной природой процесса. Возникшая первоначально у анаэробных прокариот, получающих энергию за счет брожения, способность к азотфиксации проявилась и в фуппах эубактерий с бескислородным фотосинтезом. Благоприятные условия для нее обеспечивались анаэробным типом метаболизма этих фупп. И только цианобактерии столкнулись с проблемой функционирования в клетке двух процессов, один из которых имеет восстановительную природу, а другой сопровождается выделением такого сильного окислителя, как О2. Возникла необходимость защиты или изолирования процесса азотфиксации от молекулярного кислорода. [c.317]

В 1923 г. Тунберг высказал предположение, что в процессе фотосинтеза происходит образование активного водорода из воды. Экспериментальное доказательство этой гипотезы дал спустя 14 лет Хилл, который, показал, что изолированные хлоропласты при освещении катализируют восстановление окислителя (А) и выделение кислорода по следующей схеме [c.261]

Каротиноиды присутствуют практически во всех органах и тканях растений и выполняют важные биохимические функции. Эти функции зависят от способности растений поглощать световую энергию в синей области видимого спектра, а также кислород. Роль каротиноидов в растениях полностью еще не раскрыта, но уже очевидно, что они имеют большое значение в процессах фотосинтеза, размножения растений и в окислитель-но-восстановительных системах. [c.82]

Действие гидрогеназы на фотосинтез становится понятным, если принять, что роль окислителя Е, в уравнении (6.3) могут играть окисленные промежуточные продукты фотосинтеза, превращение которых по пути к свободному выделению кислорода блокируется. [c.135]

Отличительной чертой фотосинтеза является, вероятно, не фотохимический перенос водорода от воды к окислителю, более слабому, чем кислород, осуществляемый энергией видимого света (обычное явление даже в небиологических системах), а устранение обратной реакции. Последняя препятствует прямому доказательству первичного фотохимического окисления воды в простых неорганических системах и делает даже фотоокисление иона Ее++ тионином временным явлением. [c.157]

Возможный механизм дисмутации энергии в фотосинтезе и в хемосинтезе будет разобран в главе IX, а результаты представлены на фиг. 31 и 32. Все эти схемы основаны на предположении, что после того, как соединение КНз окислилось сильным окислителем (например, кислородом) до радикала КН, последний может передать свой остающийся водородный атом гораздо бо.тее слабому второму окислителю (например, двуокиси углерода). [c.171]

Впрочем, некоторые авторы придерживаются точки зрения, согласно которой вода как донор электрона принимает участие и в бактериальном фотосинтезе, но фотоавтотрофные бактерии не способны удалять окислитель путем образования кислорода для удаления последнего эти организмы используют дополнительный донор водорода. [c.161]

Основу фотосинтеза составляет последовательная цепь окислительновосстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода, водород и др.) — к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) — с образованием восстановленных соединений (углеводов) и вьщелением молекулярного кислорода О2. [c.417]

Часто они выступают в роли окислителей, принимая в ходе окисления электроны от восстановленных органических соединений и передавая их далее кислороду. Коферменты переносят также электроны, необходимые для процессов восстановления, например в ходе идущего под действием света фотосинтеза. Исключительно велика во внутриклеточном энергетическом обмене роль аденозин-5 -трифосфата (АТР) и родственных ему соединений (дополнение 3-А). Важные функции внутри клеток выполняют гормоны и другие низкомолекуляриые регуляторные соединения, а также целый ряд промежуточных продуктов метаболизма (промежуточных метаболитов). [c.154]

Для реализации биосинтеза и метаболизма необходима энергия, запасаемая в клетках в химической форме, главным образом в экзергонических третьей и второй фосфатной связи АТФ. Соответственно метаболические биоэнергетические процессы имеют своим результатом зарядку аккумулятора — синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это происходит в процессах дыхания и фотосинтеза. Современные организмы несут память об эволюции, начавшейся около 3,5 10 лет назад. Имеются веские основания считать, что жизнь на Земле возникла в отсутствие свободного кислорода (см. 17.2). Метаболические процессы, протекающие при участии кислорода (прежде всего окислительное фосфорилирование при дыхании), относительно немногочисленны и эволюционно являются более поздними, чем анаэробные процессы. В отсутствие кислорода невозможно полное сгорание (окисление) органических молекул пищевых веществ. Тем не менее, как это показывают свойства ныне существующих анаэробных клеток, и в них необходимая для жизни энергия получается в ходе окислительно-восстановительных процессов. В аэробных системах конечным акцептором (т. е. окислителем) водорода служит Ог, в анаэробных — другие вещества. Окисление без Oj реализуется в двух путях брожения — в гликолизе и в спиртовом брожении. Гликолиз состоит в многостадийном расщеплении гексоз (например, глюкозы) вплоть до двух молекул пирувата (пировиноградной кислоты), содержащих по три атома углерода. На этом, пути две молекулы НАД восстанавливаются до НАД.Н и две молекулы АДФ фосфоршгируются— получаются две молекулы АТФ. Вследствие обратной реакции [c.52]

Эта реакция названа реакцией Хилла , или хлоропластной реакцией . Использовали ряд окислителей, в том числе ионы трехвалентного железа, бензохинон и различные красители, такие, как 2,6-дихлорфенолиндофенол. Углекислота не ассимилируется и не может служить акцептором водорода. Однако найдено, что каталитические количества углекислоты стимулируют реакцию Хилла. Механизм этой стимуляции не ясен. Реакции Хилла свойственны две характерные особенности фотосинтеза растений — превращение световой энергии в химическую и образование молекулярного кислорода [c.261]

Было высказано предположение, что первичная световая реак ция в фотосинтезе и реакции Хилла заключается в фотолизе водь для создания восстановительного потенциала водорода и окисли тельного потенциала гидроксила. При фотосинтезе водород в конеч ном счете восстанавливает углекислоту с образованием углеводов, а при реакции Хилла водород восстанавливает добавленный окислитель. В обоих случаях гидроксил в конечном счете освобождает молекулярный кислород. Эти реакции представлены в табл. 23. Согласно предложенной схеме, весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Используя НгО , удалось показать, что кислород, выделяемый в процессе фотосинтеза, действительно происходит из воды, а не из углекислого газа. [c.261]

А — добавленный окислитель, например ионы трехвалентного железа, бензохинон и т. д. НгВ — добавленный восстановитель, например Н23 или На звездочка ( ) показывает происхождение атомов выделенного кислорода в реакции Хилла и в фотосинтезе растений. [c.262]

При описании процесса первичных квантовых превращений в фотосинтезе Кэлвин [45] предположил, что в хлоропластах растения хлорофилл покрыт, с одной стороны, акцептором электронов в липидной фазе, а с другой — донором, например ферроцитохромом, в водной фазе. При фотовозбуждении хлорофилл передает электрон акцептору. Затем происходит передача электрона от обычной молекулы хлорофилла на вакантную орбиталь положительного иона хлорофилла. Наконец, в итоге этого процесса миграции заряда положительный ион хлорофилла превращается в хлорофилл, отрывая электрон от донора, причем одновременно образуется феррицитохром. Окисленный донор служит окислителем, а восстановленный акцептор — восстановителем на более поздних стадиях процесса, приводящего к восстановлению двуокиси углерода и образованию кислорода [c.165]

Оставим пока живую клетку и продукты, извлекаемые из нее, и рассмотрим небиохимические системы, поведение которых представляет интерес с точки зрения искусственного фотосинтеза. Сущность фотосинтеза заключается в восстановлении окислителя оксидоредукционной системы высшего потенциала (двуокись углерода— углевод) восстановителем системы значительно более низкого потенциала (кислород — вода), причем свет доставляет необходимую энергию. [c.74]

Если это так, то фотохимическая потеря адаптации в конце концов должна быть приписана промежуточному продукту фотосинтеза, а не свободному кислороду. Обозначим этот кислородный предшественник через Од , причем скобки указывают на комплексную молекулу акцептора или переносчика . Окислитель О2 — вряд ли прямой продукт первичного фотохимического процесса. На это указывают эксперименты с ингибит ами (глава XII) и наблюдения Рике и Гаффрона [ 1, что потеря адаптации в мигающем свете происходит при той же средней интенсивности освещения, как и потеря адаптации на непрерывном свету. Поэтому мы примем, что для превращения первичного фотохимического продукта 2, приводящего к выделению 0 , требуются по крайней мере две последовательные энзиматические реакции [см. уравнения (7.10(5) и (7.10в)] [c.138]

Варбург [141] и Острюк [150] обнаружили, что скорость убыли кислот понижается с возрастанием давления двуокиси углерода. Это может указывать на участие в роли окислителей в процессе фотосинтеза как двуокиси углерода, так и органических кислот, чем поддерживается теория прямого восстановления. О другой стороны, одновременное выделение двуокиси углерода и кислорода во время убыли кислот [139, 143, 144, 146] можно считать доводом в пользу теории косвенного восстановления, так как прямой фотосинтез углеводов из кислот может понижать потребление углекислого газа до нудя, но не должен вызывать выделения этого газа. Так как в этих случаях выделение двуокиси углерода выше, чем обычное темновое дыхание, то эти наблюдения ясно указывают на дополнительное фотоокисление накопленных кислот (см. главу XIX). [c.275]

В главе VII говорилось о том, что один, и, может быть, единственный, первичный фотохимический процесс фотосинтеза заключается в прямом окислении воды или в окислении промежуточного восстановителя HZ (который затем окисляет воду) промежуточным окислителем X (который затем восстанавливает двуокись углерода). В главах VIII и IX мы рассматривали каталитический механизм восстановления двуокиси углерода первичным восстановленным продуктом НХ. Теперь нам предстоит заняться рассмотрением каталитического механизма окисления воды , т. е. выделения кислорода из первичного продукта окисления , обозначенного в г.таве VII через ОН или Z. [c.290]

Эти теории не согласуются с опытами, проведенными с тяжелым кислородом, показавшими, что весь кислород должен образовываться из воды. Поэтому они могут претендовать только на историческое значение. Но концепция органических перекисей как промежуточных продуктов может быть использована в современных окислительно-восбтановительных теориях фотосинтеза, хотя разоб-ш,ение окислителя (СОа) и восстановителя (HqO), характерное для этих теорий, приводит к представлению о каталитических перекисях вместо переписей, происходящих от самого восстанавливаемого субстрата. [c.299]

ИЗ ЭТИХ двух реакций, повидимому, является выделение кислорода из промежуточного комплекса Og , в связи с чем обычный процесс фотосинтеза тормозится очень малыми количествами гидроксиламина. Однако и большие количества гидроксиламина также тормозят реакцию, по которой промежуточный Оа образуется из первичных окисленных продуктов (ОН) иди Z. Это объясняет защитное действие гидроксиламина на адаптированные водоросли i в присутствии достаточных количеств этого яда первичные окисленные продукты, не измененные гидрогеназной системой предохраняются от превращения в потерявшие адаптацию окислители Од и исчезают, повидимому, при обратных реакциях с первичными Восстановленными продуктами Н или НХ. [c.323]

В главе ХП1 указывалось, что Франк и Френч [49] объясняют инактивирование фотосинтеза избытком кислорода фотоокислением карбокеилазы Ех, которая снабжает фотосинтетический механизм комплексом двуокиси углерода с акцептором, обозначенным СОд . То же объяснение можно предложить и для инактивирования на интенсивном свету. Каждый раз, когда энзим Их инактивируется, концентрация нормального окислителя в первичном фотохимическом процессе понижается и кислород получает вoз [oжнo ть выступить в роли заменителя-окислителя. [c.543]

Как всегда, в фотосинтезе с окислителями-заменителями возникает вопрос, используется ли бензальдегид как таковой, или он сперва окисляется до двуокиси углерода. Последнее авторы считают невероятным, так как им не удалось обнаружить двуокись углерода при помощи щедочи. На количество выделяемого кислорода не влияет присутствие едкого калия. Максимальная наблюдаемая скорость образования кислорода из формальдегида равняется приблизительно Vio нормального фотосинтеза. Таким образом, фотосинтез с окислителями-заменителями так же эффективен, как фотосинтез с восстановителями-заменителями, имеющий место у адаптированных к водороду водорослей (см. главу VH). [c.550]

Как указывалось в главе VII, первичный фотохимический процесс фотосинтеза может включать один из конечных компонентов реакции— СОд , или HgO , или два промежуточных продукта, например HZ и X, как в уравнении (7.10а). Если первое допущение правильно, то восстановители-заменители или окислители могут вмешиваться в процесс после первичной фотохимической редукции (СОд или первичного фотохимического окисления HgO , но до превращения продуктов этих фотохимических реакций в конечные продукты СНдО или Од. Так, например, первый продукт окисления ОН может реагировать с восстановителями-заменителями Нд, HgS и т. д. до своего превращения в свободный кислород [87]. Механизм действия окислителей-заменителей или восстановителей-заменителей окажется еще проще, если первичный процесс будет типа реакции (7.10а), т. е. если он образует окисленный промежуточный катализатор Z и восстановленный промежуточный катализатор НХ. В этом случае следует просто предположить, что эти промежуточные продукты при подходящих условиях могут реагировать далее с Од или HNOg вместо СОд и [c.551]

Таким образом, вышеизложенные эксперименты не дают доказательств химического взаимодействия между катализаторами или промежуточными продуктами дыхания и фотосинтеза. Несмотря на это, в наблюдениях Варбурга [3] и ван дер Паува [7] по цианид-ному, торможению фотосинтеза имеются указания, что дыхание может доставить фотосинтезу нечто большее, чем свой конечный продукт — двуокись углерода. По данным этих авторов, цианид понижает фотосинтез до компенсационного пункта, но не приводит к поглощению кислорода и выделению двуокиси углерода. Относящиеся сюда экспериментальные данные и их интерпретация обсуждались в главе XII. Это явление требует дальнейшего изучения если его реальность подтвердится, то это может указывать на то, что карбоновые кислоты, образующиеся как промежуточные продукты дыхания, способны использоваться в фотосинтезе как окислители вместо комплексов СОз . Благодаря этому фотосинтез может идти, минуя чувствительную к цианиду реакцию, при которой образуется комплекс СО-2 из акцептора и свободной двуокиси углерода. Пока это только предположение, но оно, несомненно, заслуживает дальнейшего изучения. Вероятность такого предположения повышается наблюдениями Фэна, Штауффера и Умбрейта (см. главу XIX), показавшими, что и другие органические карбонильные соединения также могут использоваться в фотосинтезе как окислители-заменители. [c.572]

При фотосинтезе зеленых растений потребляются двуокись углерода, вода и свет и производятся кислород, углеводы и химическая энергия. Таким образом, мы имеем шесть возможных объектов количественного исследования. Однако один из участников реакции, вода, находится в живых организмах в таком изобилии, что определить его потребление практически невозможно (если не считать возможного применения изотопных индикаторов). С другой стороны, при фотосинтезе бактерий и адаптированных водорослей (см. т. I, гл. V и VI) потребление восстановителя (Hg, HgS, HgSgOg и т. д.) может быть измерено так же легко, как и потребление окислителя ( Og). [c.242]

В данной главе мы говорили только о тех изменениях флуоресценции хлорофилла, которые вызываются внутренними химическими превращениями, связанными с фотосинтезом. Связь между этими явлениями может быть выяснена только косвенным путем, при сравнении действия интенсивности освещения, температуры и ядов на выходы фотосинтеза и флуоресценции. Тушение флуоресценции хлорофилла in vitro может быть произведено непосредственно, путем прибавления определенных веществ, подвергающихся самоокислению, а также многих окислителей, в том числе и свободного кислорода (см. гл. ХХШ). Нет никаких данных о тушении флуоресценции хлорофилла in vivo аминами или другими соединениями, являющимися возможным субстра- [c.498]

Водоросли. В биоценозах биологических окислителей (биофильтры, земледельческие поля орошения) встречаются представители трех групп водорослей зеленых, сине-зеленых и диатомовых. Водоросли выполняют две основные функции выделение кислорода и фитонцидную. Первая протекает в процессе фотосинтеза, вторая функция заключается в выделении фитонцидов и других физиологически активных веществ в окружающую среду. Влияние водорослей благоприятно сказывается на жизнедеятельности биоценозов биопленки (табл. 2.14). [c.75]

Фотохимическое восстановление хлорофилла, его аналогов и производных органическими восстановителями (аскорбиновой кислотой, цистеином и др.) с образованием продуктов, имеющих повышенную энергию за счет поглощенных квантов света, обнаружил А. А. Красновский [1349] спектральным путем и по изменению окислительно-восстановительного потенциала. В темноте происходит без участия кислорода обратный процесс окисления, возвращающий систему в теормодинамически устойчивое состояние. А. А. Красновский предполагает, что фотовосстановление хлорофилла происходит путем перехода на его бирадикал - X электрона от восстановителя НА, после чего последний уже без участия света передает протон окислителю В. Аналогично должны проходить первые стадии фотосинтеза в растениях, где НА — вода или первичные продукты ее восстановления и В — восстанавливающаяся Og или первичные продукты ее фиксации. Таким образом, перенос водорода совершается двумя сопряженными процессами переносом электрона к хлорофиллу и переносом протона к нему же или, что более вероятно, непосредственно к дальнейшим промежуточным продуктам цепи реакций, ведущих к восстановлению СОо. Упрощенная схема участия хлорофилла в фотосинтезе согласно этим представлениям имеет вид [c.476]

Мы считаем очень вероятным, что образование кислорода в растительном фотосинтезе, где зшпроизводительные затраты энергии особенно нежелательны, также происходит по четырехэлектронному механизму. Действительно, одно- или двухэлектронное окисление воды требует окислителя с потеьщиалом +2,7 и 1,35 в (pH 7). Для образования молекулы кислорода требуется окислитель с потенциалом всего 0,8 в. Оценка, проведенная в работе [13], показывает, что при фотопереносе электрона в фотосистеме II растений потенциал окисленного хлорофилла составляет (+0,7) — (+0,9) в. В таком случае фотосистема II должна содержать переключающее уст-])ойство , позволяющее перейти от одноэлектронгюго акта при фотопереносе к четырехэлектронному процессу при окислении воды. Поскольку в настоящее время имеются сведения о содержании в фотосистеме II растений целой группы ионов марганца, механизм фотоокисления воды вероятно, включает образование окисленных форм марганца и их реакцию с водой с выделением О2. [c.183]

Химическая суть отбеливания этими старинными способами одна и та же действие активного окислителя — атомарного кислорода [О]. Он образуется в небольшом количестве из воды под дёйствием ультрафиолетового излучения Солнца ИЛИ выделяется зелеными растенйями при фотосинтезе (опяТь-таки на свету). [c.96]

Смотреть страницы где упоминается термин Кислород как окислитель в фотосинтезе: [c.188] [c.234] [c.342] [c.154] [c.98] [c.99] [c.248] [c.514] [c.521] [c.300] [c.567] [c.164] [c.178] [c.361] [c.572] [c.158] [c.26] [c.116] [c.182] [c.204]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология