Фосфоглицериновая кислота в фотосинтезе

Следовательно, необходимо 3—4 кванта для восстановления 1 моля СО2 (О. Варбург). В результате проведенных измерений (М. Кальвин, 1955 г.) было установлено, что расход составляет точно 4 кванта в условиях слабой ассимиляции, но что он возрастает до 7—7,5 кванта при очень высокой интенсивности света. В первом случае аденозинтрифосфорная кислота, необходимая для восстановления фосфоглицериновой кислоты, поставляется дыханием, а во втором этот источник оказывается недостаточным, причем расходуются кванты и для производства АТФ согласно схеме фотосинтеза. [c.264]

В результате фотосинтеза из 5 молекул образуется 6 молекул фосфоглицериновой кислоты, иначе говоря, итог реакций фотосинтеза заключается в превращении 3 молекул СОг в 1 молекулу фосфоглицериновой кислоты. [c.262]

В процессе фотосинтеза на разных его этапах образуются моносахариды— пентозы и гексозы, из которых затем синтезируются дисахариды и полисахариды, гликозиды и другие вещества. Из фосфоглицериновой кислоты образуется фосфо-пировиноградная кислота, которая под влиянием специфических ферментов, участвующих в процессах переаминирования, окислительного декарбоксилирования, цикла трикарбоновых кислот и других, может подвергаться различным превращениям. Из фосфопировиноградной кислоты образуются аминокислоты, органические кислоты, жирные кислоты, глицерин и другие вещества. [c.262]

При уменьшении длительности экспозиции в О-Ю2 получалось меньше радиоактивных продуктов. При самых коротких экспозициях меченой оказывалась только 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК). Таким образом, можно сделать вывод, что ФГК является первым стабильным продуктом фиксации углекислоты. Последуюш,ие исследования были проведены с целью выяснить природу молекулы акцептора. Простое объяснение, согласно которому двууглеродная молекула акцептирует углекислоту, образуя ФГК, не подтвердилось. Среди первых продуктов фотосинтеза были обнаружены фосфаты С5- и С7-сахаров, и этот факт вместе с открытием новых ферментативных превращений указанных соединений (см. Пентозофосфатный путь , стр. 129) привел к созданию схемы, называемой циклом восстановления углерода . [c.276]

Хотя этот процесс выглядит простым, на деле он исключительно сложен. Лишь недавно, после многолетних исследований, наконец в основном установлены этапы превращения атома углерода. Некоторые детали процесса все еще остаются невыясненными, например каким образом фотовозбужденный хлорофилл образует АТФ из АДФ и фосфата. Молекула двуокиси углерода или ион бикарбоната, попадая в клетку, где происходит фотосинтез, реагирует с пятиатомным сахаром (дифосфатом рибулозы), образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. На это требуется всего несколько секунд. [c.39]

Фотосинтез фактически является циклическим процессом. Приводимый в действие солнечным светом, каждый цикл включает поглощение трех молекул двуокиси углерода и образование одной молекулы фосфоглицериновой кислоты (рис. 2.2). [c.41]

Ранее нами были получены результаты [1], противоречащие утверждению Бенсона, Кальвина и др. [2] о том, что фосфоглицериновая кислота является важным промежуточным продуктом фотосинтеза. В настоящее время этого противоречия уже не существует. [c.599]

Наблюдения, изложенные в предыдущих разделах, совместимы с существованием лабильного предшественника фосфоглицериновой кислоты, получающегося при присоединении двуокиси углерода к некоторому двууглеродному акцептору, концентрация которого зависит от скорости фотосинтеза (интенсивности света). Если сразу после освещения в присутствии индикатора убить водоросли кипящей водой, то С , фиксированный в лабильном предшественнике-, теряется. Если же водоросли перед убиванием выдерживаются короткое время в темноте, то фиксированный в этом соединении стабилизуется.. [c.608]

Интересно, что с возрастом увеличивается скорость превращения продукта фиксации СО2 — фосфоглицериновой кислоты — в конечные продукты фотосинтеза. [c.248]

В качестве меченых продуктов фотосинтетического восстановления С Ог при длительности фотосинтеза 60 сек (фото 52) идентифицированы некоторые фосфаты и дифосфаты сахаров, 3-фосфоглицериновая кислота, фосфоенолпировиноградная кислота и небольшие количества других карбоновых кислот и аминокислот [17]. Если фотосинтез с С Оа продолжается в течение 7 сек, то наиболее интенсивно метка включается в фосфаты и дифосфаты сахаров и фосфо-глицериновую кислоту (фото 53). При длительности фотосинтеза, равной 2 сек (фото 54), наиболее интенсивно метится 3-фосфоглицериновая кислота. [c.540]

В результате фотосинтеза получаются не только углеводы. Из фосфоглицериновой кислоты посредством ее аминирования образуются аминокислоты (фосфатная группа отщепляется) углеводы и фосфоглицериновые кислоты используются и в процессах синтеза жиров. [c.224]

Как видно из уравнения, процесс бактериального фотосинтеза, так же как и фотосинтез у зеленых растений, представляет собой сопряженный окислительно-восстановительный процесс, идущий под влиянием бактериохлорофилла, содержащегося в бактериях, и световой энергии. В результате чего выделяется свободная сера, которая накапливается в бактериях в виде гранул. С помощью изотопа углерода С, дан е при очень коротких экспозициях (несколько секунд) на свету, у фотосинтезирующих пурпурных бактерий СЬгота11ит обнаружено около 45% Сг в составе аспарагиновой и около 28% в фосфоглицериновой кислотах. Фотосинтез идет с большой скоростью, поэтому трудно уловить первичный продукт, на котором фиксируется углекислый газ. По-видимому, сначала образуется фосфоглицериновая кислота из рибулезодифосфата, как и у высших растений. Образование аспарагиновой кислоты происходит в дальнейшем путем превращения фосфоглицериновой кислоты в фосфоенолпирови-ноградную, которая, карбоксилируясь, дает щавелевоуксусную кислоту, и уже последняя путем переаминирования превращается в аспарагиновую кислоту. [c.379]

Ранее предполагалось, что описанный выше процесс полимеризации формальдегида до сахаров имеет также значение с физиологической точки зрения и что аналогичным образом происходит образование углеводов при процессах ассимиляции в зеленых растениях (Байер, Вильштеттер и Штолль, Варбург). Однако в настоящее время считают, что при быстром фотосинтезе в качестве одного из первоначальных продуктов реакции образуется фосфоглицериновая кислота Н20зР0СН2СН(0Н)С00Н (Кальвин), из которой в растениях получаются углеводы (стр. 984) [c.212]

При изучении влияния изненжих факторов (температуры, озета, величины парциального давления СО2 и О2) на процесс фотосинтеза Кальвин нашел (1955), что образование дифосфата рибулозы обратно пропорционально образованию фосфоглицериновой кислоты. Таким образом, факторы, способствующие образованию дифосфата рибулозы, в той же степени уменьшают образование фосфоглицериновой кислоты и наоборот. Другими исследователями было показано, что введение дифосфата рибулозы в свободные от клеток экстракты хлореллы (зеленые водоросли) в темноте приводит к фиксации СОг в карбоксильной группе фосфоглицериновой кислоты. [c.584]

В последнее время опыты с мечеными атомами показали (Кальвин и др.), что фотосинтез является сложным процессом, протекающим в две фазы световую и темновую, и что основным продуктом фотосинтеза является фосфоглицерино-вая кислота. В образовании фосфоглицериновой кислоты участвуют СОз, АТФ и рибулозофосфат. Вначале происходит фосфорилирование рибулозофосфата за счет АТФ под действием фермента фосфорибулокиназы . [c.258]

Фермент карбоксидисмутаза (рибулозодифосфаткарбоксилаза) (см. стр. 276), который участвует в темновых реакциях фиксации СОг при фотосинтезе, катализирует образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты, из которых мечена только одна. Последующие реакции приводят к появлению метки в а-карбоксильной группе яблочной кислоты, тогда как р-карбоксильная группа получает метку во время второго карбоксилирования. Таким образом, несимметричная локализация метки в яблочной кислоте происходит в процессе ее синтеза. [c.201]

Общепринято, что при фотосинтезе аминокислоты образуются путем описанных выше реакций. Однако кинетические исследования показывают, что в этом процессе могут участвовать особые реакции. Так, Смит, Бассхем и Кёрк [18] высказали предположение, что аланин образуется путем восстановительного аминирования фосфоенолпировиноградной кислоты, а серин — путем аминирования 2-фосфоглицериновой кислоты. [c.436]

Дальнейшая задача состояла в том, чтобы выяснить, какой из трех углеродных атомов фосфоглицернновой кислоты становится радиоактивным. Для этого использовались методы химической деградации. Путем отшепления от фосфоглицери-новой кислоты одного атома углерода за другим и с последующим определением их радиоактивности было установлено, что углерод карбоксильной группы становится радиоактивны.м в первую очередь, а два других углеродных атома — позднее. В выделенных из продуктов фотосинтеза гексозах (глюкоза и фруктоза) наибольшая радиоактивность была найдена в середине цепи, у третьего и четвертого атомов углерода. Эти данные указывали на возможность образования шестиуглеродных сахаров из двух трехуглеродных молекул фосфоглицериновой кислоты в результате соединения двух углеродных атомов карбоксильных групп. Эти два атома попадают в середину углеродной цепи. Схематически образование шестиуглеродных сахаров из фосфоглицериновой кислоты можно представить следующим образом (звездочками обозначены атомы углерода, с наибольшей радиоактивностью) [c.126]

Из 14 реакций фотосинтетического цикла только две реакции специфичны для фотосинтезирующих растений. Первая специфичная реакция (2)—расщепление рибулезо-1,5-дифосфата с присоединением СОг и НгО и образованием 3-фосфоглицериновой кислоты. Вторая специфичная реакция (14) —фосфорилирование рибулезо-5-фосфата с образованием рибулезо-1,5-дифосфата. Остальные 12 реакций идут и в тех клетках растений,, где фотосинтеза нет. Эти реакции происходят при дыхании, синтезе и превращениях углеводов. [c.134]

Фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту, которая присоединяет углекислоту и воду, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота, а за-тем и другие соединения. Реакция карбоксилирования трехуглеродного соединения по схеме СзЧ-СОг- - С4 встречается не только у фотосинтезирующих растений, но и в тех клетках растений, где фотосинтеза нет, а также в клетках других организмов. В этой реакции карбоксилирования синтез сахаров не происходит, а образуются органические кислоты и аминокислоты. При фотосинтезе основная часть СОг (по крайней мере 70—85% поглощенного углерода) включается через фото-синтетический цикл путем присоединения к рибулезо-1,5-дифос- [c.134]

В яблочной и аспарагиновой кислотах, получаемых при кратковременном фотосинтезе в С Ог, основная часть также находится в карбоксильных группах. Такое распределение активности, а также раннее появление меченой яблочной и фосфопировиноградной кислот, указывает, что фосфоглицериновая кислота превращается в фосфо-пировиноградную кислоту, которая затем карбоксилируется, как в реакции Вуда—Веркмана [10], с образованием щавелевоуксусной [c.591]

Для проверки этого предположения была сделана попытка ингибировать образование яблочной кислоты в течение коротких периодов фотосинтеза [7]. Для этого Seenedesmus был предварительно обработан в темноте буфером с малоновокислым натрием и затеи выдерживался на свету в буфере, не содержащем малоната. После соответствующего периода адаптации на свету активно фотосинтезирующие клетки выдерживались в течение коротких периодов в Og. При анализе состава клеток оказалось, что хотя общее количество фиксированного меченого углерода уменьшилось лишь очень незначительно (12—35%) по сравнению с количеством радиоактивного углерода в клетках, предварительно необработанных малонатом, но количество радиоактивного углерода в яблочной кислоте уменьшилось на 60—97%. Другие продукты, получившиеся при этой кратковременной выдержке, оставались относительно неизменными. Более того, при разложения глицериновой кислоты из клеток, обработанных и необработанных малонатом, оказалось, что количество меченых а- и -атомов углерода в результате предварительной обработки малонатом не уменьшалось. На основании этого результата можно сделать вывод, что при фотосинтезе яблочная кислота не является промежуточным продуктом между двуокисью углерода и а- и р-атомами углерода глицериновой кислоты. Таким образом, если правилен вывод, что фосфоглицериновая кислота является промежуточным продуктом прн синтезе углеводов, и если последние образуются из фосфоглицериновой кислоты в результате обращения реакций гликолиза, то яблочная кислота не является нромежуточныл продуктом фотосинтеза. Значение яблочной кислоты, таким образом, сводится к тому, что она является вместилищем углерода, который легко получается из некоторого промежуточного продукта фотосинтеза. [c.596]

Необходимо объяснить результаты более ранних работ, в которых в фосфоглицериновой кислоте был обнаружен. ташь малый процент радиоактивности (5%), так как мы убедились, что метод определения носредством окисления перйодатом вполне надежен. Частичное объяснение, возможно, состоит в том, что в прежних исследованиях неактивная двуокись углерода полностью использовалась в процессе фотосинтеза, который всегда предшествовал добавлению индикатора при этом индикатор хотя сначала и фиксировался в фосфоглицериновой кислоте, но ббльшая часть последней [c.600]

Ход фиксации индикатора в фосфоглицериновой и ииро виноградной кислотах. На фнг. 2 представлены результаты определения хода фиксации индикатора в фосфоглицериновой и пировиноградной кислотах при нормальном фотосинтезе. Верхняя кривая (I) изображает экстрагируемую водой долю меченого вещества, фиксированного фосфоглицериновой кислотой в а-положении и в карбоксиле. Декарбоксилирование глиоксалевых гидразонов не вполне удовлетворительно, н поэтому кривые для этих двух атомов углерода не приведены. Через 120 мин. содержание в карбоксиле и в а-углероде было приблизительно в 2 раза больше, чем в -угле-роде, что почти соответствует теоретически возможному отношению. Это указывает на то, что при скорости фотосинтеза, соответствующей данной интенсивности света, фосфоглицериновая кислота почти насыщается индикатором после фотосинтеза в течение 2 мин. Несомненно, что индикатор раньше всего попадает в карбоксил а-атом оказывается меченым, повидимому, лишь не на много быстрее, чем р-атом. [c.601]

НОГО освещения в течение 15 мин. в азоте, индикатор попадает почти исключительно в фосфоглицериновую и пировиноградную кислоты. Отношение активности фосфоглицериновой кислоты к активности пировиноградной кислоты (7 1) указывает, что фосфоглицериновая кислота получается не в результате образования фосфопировиноградной кислоты, а предшествует последней. На основания этих резз льтатов можно отметить следующее во-первых, темновая фиксация, следующая за предварительным освещением,, происходит в результате продолжительного существования акцептора двуокиси Зтлерода, во-вторых, этот акцептор подобен акцептору, действующему при фотосинтезе, не только в том отношении, что он приводит к одному и тому же соединению, — фосфоглицериновой кислоте, но осуществляет это при помощи механизма, в котором фосфопировиноградная кислота не участвует как предшественник. Тот факт, что, помимо фосфоглицериновой кислоты, фиксируются лишь незначительные количества индикатора, также отвергает возможность появления долго лгивущего общего восстановительного агента при фотохимическом разложении воды предварите.1ьным освещением. [c.605]

В отличие от результатов темновой фиксации, происходящей после периода предварительного освещения, распределение индикатора после 10 сек. фиксации на свету (также после предварительного освещения (столбик Б на фиг. 3)) получалось похолшм на распределение индикатора после 10 сек. нормального фотосинтеза (столбик Д на фиг. 8). Уменьшение на свету доли индикатора, фиксированного фосфоглицериновой кислотой, указывает, что это соединение восстанавливается фотохимически при фотосинтезе. [c.605]

При освещении в течение 40 сек. количество индикатора в фос-фоглицериновой кислоте составляло всего 35°/о от количества, обнаруженного в темновом контроле, а нри 60 сек. оно составляло 27%. Таким образом, фосфоглицериновая кислота является промежуточным продуктом фотосинтеза она образуется под действием света и может фотохимически восстанавливаться. [c.605]

Данные в пользу лабильного фотосинтетического предшественника фосфоглицериновой кислоты. В связи с проведением некоторь[х других исследований, после фиксации индикатора при нормальном фотосинтезе в течение 10 сек. мы выдерживали водоросли в темноте в течение 20 сек. На фиг. 3, II показан неожиданный результат (столбики Д и i ) за время темнового периода в 20 сек. фиксировалось такое количество индикатора, которое при нормальном фотосинтезе фиксировалось бы за 10 сек. Это почти в 20 раз превышает количество, которое фиксировалось бы за 20 сек. обычного темнового метаболизма. Важно подчеркнуть, что эта темновая фиксация наблюдается дазке в присутствии избытка двуокиси углерода, а также в том случае, когда до добавления индикатора водоросли нормально фотосинтезировали в течение 15 мин. Приблизительно четвертую часть этой величины фиксации можно еш,е наблюдать, если добавить индикатор только в момент выключения света (столбик Г на фиг. 3). Если же водоросли выдерживать перед добавлением индикатора 2 мин. в темноте, то полностью исчезает способность к этой фиксации и остается только нормальная темновая фиксация. Быстрое исчезновение этого фотосинтетического- увеличения темновой фиксации не согласуется с полупериодом в 2 мин., который дает группа Кальвина [9] и который подтвержден нами в отношении продолжительности способности к твлМновой фиксации после предварительного освещения. Это расхождение в полупериодах, возможно, обусловлено исключительно различием в давлении СО.2 при нормальном фотосинтезе акцептор быстро реагирует с избытком СОд, в то время как в опытах с предварительным освещением он медленно расходуется. [c.606]

Превращения фосфоглицериновой кислоты. На фиг. 3 приведены четыре показателя процентного количества фосфогдицери-новой кислоты, получившиеся в 5 различных опытах 84% — при темновой фиксации после предварительного освещения (столбик А) 73% — при фиксации на свету с последующей темновой фшссацией (столбик Ву, Ъ2—Ь8°1о — при фиксации на свету или при нормальном фотосинтезе (столбив Д) или после предварительного освещения (столбик Б) 38% при фиксации на свету нри нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е). Рассмотрение этих различий может разъяснить роль фосфоглицериновой кислоты. Для объяснения этих различий можно предположить следующее 1) при фотосинтезе из устойчивого двууглеродного акцептора и избытка СОд образуется лабильный трехугдеродный предшественник фосфоглицериновой кислоты в определенной концентрации 2) до образования этого предшественника в отсутствие СОа при предварительном освещении образуется в опреде-.тенной концентрации двууглеродный акцептор 3) трехуглеродный предшественник стабилизируется или фотохимически, или в темноте путем восстановления до фосфоглицериновой кислоты и 4) сама фосфоглицериновая кислота может восстанавливаться светом или энзиматическим водородом, причел в последнем случае необходимым условием является достаточный запас энергии [c.609]

При световой фиксации и нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е), в отличие от случая с предварительным освещением, водоросль имеет вполне достаточный запас субстратов дыхания и кислорода это обеспечивает достаточную энергию для восстановления фосфоглицериновой кислоты и для дальнейших превращений. Поэтому при вык-иючении света фосфоглицериновая кислота превращается в другие соединения, а лабильный предшественник превращается в фосфоглицериновую кислоту и уже из нее — в другие соединения. После 10 сек. фотосинтеза предшественник должен иметь более высокую удельную активность, чем запас фосфоглицериновой кислоты, и поэтому его превращение может привести к увеличению полного числа импульсов в фосфоглицериновой кислоте, хотя процент фиксированного в фосфоглицериновой кислоте С и количество этой кислоты могут быть меньше. [c.610]

В разработке любого механизма фотосинтеза необходимо учитывать следующие факты 1) фосфоглицериновая кислота является промежуточным продуктом, образуемым под действием света и подвергающимся восстановлению под действием света 2) прн фотосинтезе фосфопировиноградная кислота не предшествует фосфоглн-цериновой кислоте 3) существует лабильный предшественник фосфоглицериновой кислоты, образуемый в результате присоединения СО2 к какому-то акцептору 4) количество этого предшественника зависит от скорости фотосинтеза (интенсивности света) 5) носле нескольких минут фотосинтеза достигается насыщение концентрации 01 в фосфоглицериновой кислоте 6) не существует долго живущего, фотохимически образуемого общего восстановительного агента 7) ИхУеются данные, указывающие, что только один акцептор СОд участвует непосредственно в фотосинтезе. [c.610]

Хлорофилла в растениях около 1% от массы сухого вещества. Он содержится в хлорофилловых зернах, или хлоропластах, участвует в сложной цепи окислительно-восстановительных реакций и фотохимический процессов, происходящих при фотосинтезе. Световая энергия, поглощенная хлорофиллом, расходуется на фотохимическую реакцию, при которой водород воды восс ганавливает углекислый таз до органических соединений. По одной из теорий первым продуктом фотосинтеза являетея какое-то двууглеродное (содержащее два атома углерода) соединение, обозначаемое С2. Из него образуется сначала фосфоглицериновая кислота, а затем углеводы. Изучение промежуточных продуктов с помощью меченых атомов привело к следующей схеме процессов фотосинтеза [c.394]

К этому выводу пришли, изучая кинетику (изменение во времени) изменения радиоактивности в различных соединениях при резком изменении концентрации СОг (фиг. 104). Действительно, при более или менее продолжительном фотосинтезе в стандартных условиях количество каждого из соединений цикла регенерации акцептора СОг, должно слабо изменяться во времени. Необходимость осуществления циклической регенерации акцептора углекислого газа подчеркивалась еще в работах Рубена. Если резко уменьшить концентрацию СОг в среде, то количество (а значит, и радиоактивность) акцептора углекислого газа должно резко увеличиться, а количество продукта реакции — уменьшиться. Оказалось, что в таких опытах сильно уменьшается радиоактивность фосфоглицериновой кислоты и увеличивается— рибулозо-1,5-дифосфата (фиг. 104). При большей продолжительности опыта наблюдается также увеличение количества в рибозофосфате, а затем — в триозофосфатах. Это позволило принять следующую принципиальную схему цикла регенерации акцептора СОа [c.224]

Фиг. 107. Распределение среди различных продуктов фотосинтеза листьев сорго (Джонсон и Хетч, 1969). 1 — суммарная радиоактивность яблочной и аспарагиновой кислот, 2 — радиоактивность фосфоглицериновой кислоты, 3 — гексозомоно-фосфатов, 4 — сахарозы.

Момент наступления равновесия в распределении оттекающих из хлоропластов фосфорилированных соединении наблюдался у фосфоглицериновой кислоты — че-. рез 30 сек. после начала фотосинтеза, у фруктозо-1,6-дифосфата через 1 мин., у фруктозо-и глюкозо-6-фосфа-та после 2—3 мин. Одним из наиболее активных транспортных продуктов фотосинтеза является диоксиацетонфосфат (ДОАФ). В темноте концентрация этого фосфо-рилированного кетосахара очень низка и в хлоропластах и в цитоплазме, но при освещении быстро возрастает. Предполагают, что именно в цитоплазме триозофосфат-изомераза катализирует превращение ДОАФ в фосфоглицериновый альдегид, и из них с помощью альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат и затем сахароза. [c.266]

Процесс Ф. состоит пз реакций двух типов — фотолиза воды (разложения ее под действием света) и восстановления углекислого газа. Свет необходим лишь для первой реакции, а реакции восстановления СОг — темповые , т. е. идут без доступа света. В настоящее время принимается, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, которая затем превращается в сахарозу, крахмал и другие углеводы. Процессы образования углеводов при Ф. состоят пз большого числа реакций, идущих при участии многочисленных ферментов. Наряду с углеводами в процессе Ф. образуются и другие соединения, в частности аминокислоты. Результатом первичной фотохимической реакции Ф. является фосфорилирование адепозиндифосфорной кислоты с образованием аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), богатой энергией. В ходе этой реакции используется только часть поглощенной световой энергии, а другая ее часть расходуется на образование фермента — восстановителя — п на выделение кислорода. Углеводы же синтезируются из СОг за счет энергии АТФ при участии восстановителя. [c.329]