Мембрана биологические фосфолипидов

Развитие радиоизотопных методов позволило получить точные количественные данные о скоростях обновления в организмах биологически активных соединений. Было показано, что клетка много раз обновляет свой состав за время своего существования. Особенно интересно, что скорость замены той или иной составной части макроструктуры (например, мембраны) зависит от химической природы этой части и скорости переноса ее от места синтеза к месту функционирования высокая степень кинетической согласованности обеспечивает сохранение всей макроструктуры. Время полужизни ядерных белков около 120 ч, белков плазматической мембраны —50, фосфолипидов — от 15 до 80, холестерина от 24 до 140, цитохрома (65) —около 100 ч и т. д. [c.347]

В 1966 году сотрудник института биофизики Е. Либерман задался целью получить искусственные мембраны с такими же электрическими характеристиками, что и мембраны биологические. Он добавлял к фосфолипидам, из которых делали искусственные мембраны, различные вещества и смотрел, не снизится ли сопротивление до величин, характерных для внешней мембраны нейрона, популярного объекта электрофизиологических исследований. Одним из соединений, снижающих сопротивление, оказались жирные кислоты. Именно эти вещества, как мы думали, могут играть роль природных разобщителей. [c.62]

Биологические мембраны состоят не только из фосфолипидов, они содержат в среднем 60% белков и 40% липидов липидная составляющая включает переменные количества стероидов, преимущественно холестерин (разд. 22.2). Несмотря на сложность состава биологических мембран, простые рисунки, приведенные выше, все еще имеют силу, поскольку белковые [c.339]

В фосфолипидах, структура которых показана на рис. 15.27, боковые цепи представлены остатками лауриловой кислоты, не содержащими двойных связей. В биологических мембранах присутствуют углеводородные боковые цепи нескольких видов (разд. 13.5). Углеводородные боковые цепи с двойной связью и с чыс-конфигурацией при двойной связи изогнуты. Получены данные, свидетельствующие о том, что в биологических мембранах углеводородные цепи располагаются перпендикулярно по отнощению к каждой из двух поверхностей на некотором участке, а затем изгибаются под углом примерно 30°. Кроме того, было обнаружено, что строение мембраны хорошо фиксировано лишь непосредственно у ее поверхностей (рис. 15.27), тогда как концы цепей двигаются довольно свободно, так что структура средней части мембраны приближается к структуре жидкости, а структура у поверхностей — к кристаллу. [c.467]

Рис.3.46. Модель плазматической мембраны. В биологической мембране, которая в основном построена из фосфолипидов и холестерола, протеины и гликолипиды встраиваются в мембрану и могут свободно диффундировать в плоскости. Остатки олигосахаридов в основном располагаются на внешней стороне мембраны [3.49].

Ткани головного и спинного мозга и главным образом биологические мембраны содержат сложные структурные единицы, построенные из белка, холестерина и фосфолипидов — фосфатидов. [c.405]

Хотя липоиды находятся во всей массе клеточной протоплазмы, но особенно много их имеется в поверхностном полупроницаемом слое клетки. Через этот поверхностный слой могут проникать не только водорастворимые, но и жирорастворимые вещества. Всасывание этих последних соединений связано с возможностью растворения их в липоидах поверхностного слоя клеток. Особенно важная роль в процессах всасывания и обмена различными веществами между клеткой и окружающей жидкой средой принадлежит, по-видимому, холестерину и его эфирам. Фосфолипиды встречаются во всех биологических мембранах. Возможно, что именно эти морфологические структуры, в частности мембраны митохондрий, являются основными местами сосредоточения фосфолипидов в тканях. [c.110]

Эти исследования отчасти освещают и вопрос о стадиях формирования живых систем в ходе биологической эволюции. Развивающийся организм как бы повторяет историю вида, проходя через те же этапы последовательного усложнения, через которые на протяжении миллиардов лет проходили его предшественники. Поэтому вполне возможно, что эмбриологические данные о развитии элементов клеточных структур полезны для суждения о том, через какие промежуточные состояния проходили ранние формы жизни. Э. Мерсер полагает, что мембранные образования (органеллы) клетки образуются в результате спонтанных превращений фосфолипидов, сосредоточенных в вакуолях клетки. Эмбриональные клетки содержат фосфолипидные включения и удается проследить их постепенное превращение в оформленные мембранные системы. Фосфолипиды образуют систему концентрических мембран последующее набухание ведет к разрывам и формированию мешочков и вакуолей. С этой точки зрения мембраны являются основным структурным элементом, из которого клетка создает сложные конструкции, а фосфолипид представляет собой материал, пригодный для этих целей. [c.176]

Биологические функции отдельных представителей фосфолипидов окончательно не выяснены, известно, что фосфатидилэтаноламин выполняет структурные функции, а фосфатидилсерин, предшественник фосфатидилэтаноламина, является липидным компонентом мембраны АТФ-й системы в клетках. [c.320]

Ключевыми компонентами биологических мембран являются полярные липиды (см. рис. 20, Б), в основном фосфолипиды. У большинства бактерий в их состав входят две жирные кислоты обычно с 16—18 атомами углерода в цепочке и с насыщенными или одной ненасыщенной связями. Состав жирных кислот бактерий может варьировать в ответ на изменения окружающей среды, особенно температуры. При понижении температуры в составе фосфолипидов увеличивается количество ненасыщенных жирных кислот, что в значительной степени отражается на текучести мембраны при низких температурах. Некоторые жирные кислоты могут [c.32]

Основная часть липидов в биологических мембранах представлена фосфолипидами (от 90% в митохондриях до 50% в миелине). Каждый вид мембраны характеризуется определенным соотношением фосфолипида и белка и индивидуальным набором фосфолипидов, т. е. структура полярных головок фосфолипидов и гидрофобных участков специфична для каждого вида мембран. [c.373]

Набор различных фосфолипидов в биологических мембранах, по-видимому, важен для структурной организации мембраны, поскольку это находит отражение в специфическом связывании с белками и безусловно оказывает влияние на функционирование мембраны. [c.374]

Фосфолипиды составляют основу липидного бислоя биологических мембран (см. главу 15) и очень редко встречаются в составе запасных отложений жиров. Преимущественное участие фосфолипидов в формировании клеточных мембран объясняется их способностью выступать в роли поверхностно-активных веществ и образовывать молекулярные комплексы с белками — хиломикроны, липопротеины (см. ниже). В результате межмолекулярных взаимодействий, удерживающих друг возле друга углеводородные радикалы, образуется внутренний гидрофобный слой мембраны. Полярные фрагменты, расположенные на внешней поверхности мембраны, образуют гидрофильный слой. Благодаря полярности молекул фосфолипидов обеспечивается односторонняя проницаемость клеточных мембран. В связи с этим фосфолипиды широко распространены в растительных и животных тканях, особенно в нервной ткани человека и позвоночных животных. В микроорганизмах они являются преобладающей формой липидов. [c.256]

Биологические мембраны состоят из непрерывного двойного слоя липидных молекул с погруженными в него различными белками. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молекулы липидов способны быстро диффундировать в пределах своего монослоя, но чрезвычайно редко спонтанно перемещаются из одного монослоя в другой. Мембранные липиды - амфипатические молекулы и в водной среде самопроизвольно образуют бислой. Эти бислой самоорганизуются в закрытые компартменты, которые способны самопроизвольно восстанавливаться при повреждениях. В плазматической мембране имеются три основных класса липидных молекул - фосфолипиды, холестерол и гликолипиды, причем составы внутреннего и наружного монослоев отличаются друг от друга Разный липидный состав характерен как для плазматических мембран различных типов клеток так и для разных мембран одной и той же эукариотической клетки. Функциональное значение различных компонентов разных мембран в большинстве случаев остается неизвестным. [c.359]

Биологические мембраны построены в основном из белков, липидов и углеводов. В состав молекулы природных липидов входят полярная заряженная фосфатная головка и длинные углеводородные цепочки, принадлежащие жирным кислотам. В природных фосфолипидах жирные кислоты могут иметь ненасыщенные двойные связи в основном во втором положении глицеринового остатка. Белки могут пронизывать мембрану насквозь, а могут быть частично или целиком погружены в липидный слой. Взаимодействие с гидрофобными липидами осуществляется в основном неполярными аминокислотными остатками. Белки плавают в липидном слое мембраны в виде отдельных глобулярных частиц и обладают определенной подвижностью. Активность мембранных белков зависит от фазового состояния липидов и вязкости мембраны. На рис. 13.1 дана общая схема строения мембраны, состоящей из двойного липидного слоя с погруженными в него молекулами белка. Толщина биологических мембран обычно не превышает 100 А. [c.131]

Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 г. Было замечено, что через мембраны лучше всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и на основании этого было сделано предположение, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. На самом деле, на поверхности раздела полярной и неполярной среды (например, воды и воздуха) молекулы фосфолипидов образуют мономолекулярный (одномолекулярный) слой. Их полярные " головы погружены в полярную среду, а неполярные хвосты ориентированы в сторону неполярной среды. Поэтому и можно было предположить, что биологические мембраны построены из монослоя липидов. [c.9]

Современное представление о структуре мембраны. Совокупность результатов, полученных физическими и химическими методами исследования, дала возможность предложить новую жидкостно-мозаичную модель строения биологических мембран (Сингер и Никольсон, 1972 г.). Согласно Сингеру и Николь-сону, структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками (рис. [c.13]

До сих пор в центре нашего внимания были термодинамические аспекты образования мицелл и двойных слоев. Чтобы получить представление о структуре бислоя на молекулярном уровне и установить ее связь с функциями мембраны, необходимо использовать структурные и кинетические методы, которые позволяют понять особенности упаковки отдельных углеводородных цепей и их динамических свойств. Наиболее ценными методами являются рентгеноструктурный анализ, ЭПР и ЯМР. Результаты, полученные этими методами, позволили построить достаточно детальную модель липидных бислоев, которая лежит в основе наших представлений о функционировании природных биологических мембран. (В гл. 4 описана структура фосфолипидов, о которых пойдет речь ниже.) [c.462]

Унитарная модель не раз модифицировалась. В настоящее время наиболее правдоподобной представляется мозаичная модель мембраны, показанная ыа рис. 10.2. Билипидный слой фигурирует и в этой модели. Действительно, искусственные липидные мембраны, имеющие двуслойное строение, оказались во многих отношениях сходными с биологическими мембранами. Искусственные мембраны получаются при контакте смеси фосфолипидов и нейтральных липидов, растворенных в органических растворителях, с водой. При этом можно получить черные мембраны, т. е. тонкие слои, лишенные интерференционных цве- [c.335]

Мембраноактивные свойства поликатионов и их антимикробная активность - взаимосвязанные явления. Многие полиэлектролиты катионного типа (поливиниламин [4, 5], полиэтиленимин [4], полиэлектролиты на основе четвертичных аммониевых солей аминоалкиловых эфиров метакриловой кислоты [6-9] и др.) обладают мембранотропным действием, что обусловливает их заметную антимикробную активность. Их главной биологической мишенью в бактериальной клетке является цитоплазматическая мембрана [10]. Ключевым моментом в механизме действия катионных полиэлектролитов на биологические мембраны является электростатическое взаимодействие с отрицательно заряженными фосфолипидами и белками, локализованными в ней. Следствием этого [c.164]

Рассмотрим сначала биологические полимеры, образующие истинные мезофазы. Благодаря своим парафиновым цепям жирные кислоты — это небольшие полимерные молекулы. Они входят в состав некоторых наиболее важных биологических жидких кристаллов [13—16]. В частности, клеточные мембраны и их основные производные содержат фосфолипиды, образующие бислойные структуры, подобные смектическим фазам, уменьшенным до двух молекулярных слоев. Такая структура обусловлена дифильным характером этих молекул и относительно постоянной длиной парафиновых цепей. Структурные формулы основных из этих соединений хорошо известны и могут быть найдены в статье Луззати [17]. Многие жидкокристаллические включения наблюдаются в эндокринных тканях, таких, как кора надпочечников и желтое те- [c.277]

Изучение -пбдвижности спин-меченых молекул лецитина в мембранах подтверждает этот вывод. Так, в работе [170], при исследовании обменного уширения спектров ЭПР молекул спин-меченого лецитина III, включенных в липидные области мембран саркоплазматического ретикулума, обнаружено, что коэффициент поступательной диффузии этого зонда, измеренный при 37° С, составляет 6-10" смУсек, что близко к значениям для коэффициентов поступательной диффузии того же зонда вдоль липидного слоя, приведенным в разделе IV.3. К тому же скорость перехода спин-меченых молекул фосфолипида с одной стороны биологической мембраны на другую, как и в жидкокристаллических липидных бислоях, оказалась на много порядков меньше скорости поступательной диффузии молекул фосфолипида на то же рассто-ние [175]. [c.178]

Асимметричность биологических мембран сохраняется главным образом за счет того, что перенос индиввдуальных молекул фосфолипидов с одной стороны липидного бислоя на другую очень затруднен (рис. 12-19). Препятствием для такого переноса служит высокий уровень энергии, необходимой для проталкивания полярных, заряженных голов молекул фосфолипидов через срединный углеводородный слой мембраны. Следовательно, полярная молекула липида способна свободно перемещаться на своей стороне бислоя, но ограничена в возможности перескочить на другую поверхность (рис. 12-19). [c.346]

Гипотеза глобулярности биологических мембран получила некоторое обоснование в исследованиях Грина [314]. Согласно предложенной им схеме, мембрана построена из повторяющихся субъединиц, отличающихся между собой набором ферментов. Фосфолипиды, взаимодействуя с глобулярными субъединицами мономолекулярного белкового слоя, как бы пропитывают его поверхность. [c.377]

Плоские бислойные липидные мембраны. Липиды, спонтанно образующие ламеллярные слои, обычно способны формировать бислойные структуры (БЛМ или черные пленки) на небольших отверстиях в тонких гидрофобных материалах. Это явление впервые было описано О. Мюллером и соавторами (1962), которые получили БЛМ из фосфолипидов мозга на небольших отверстиях (0,5-5,0мм ) в тефлоновой перегородке, разделяющей две водные фазы. Доказав бислойность сформированных мембран, авторы с помощью простой электроизмерительной техники охарактеризовали важнейшие электрические параметры этих мембран. Относительная простота получения БЛМ, широкий спектр применения разнообразных электроизмерительных методов исследования, возможность изменять в широких пределах липидный состав БЛМ и состав омывающих растворов, включать в БЛМ разнообразные модификаторы барьерных свойств мембран, функционально активные элементы биологических мембран — все это быстро обеспечило этим искусственным мембранным системам центральное место в современной экспериментальной мембранологии. [c.15]

Изучение критического состояния липидного бислоя раскрывает биологический смысл этого явления. Считается, что на начальных этапах эволюции клеточных структур формировались липидные везикулы, мембраны которых, как это следует из рассмотренного выше, способны были обеспечивать такие важные функции клетки, как проницаемость и генерацию мембранных потенциалов ионной природы. Однако чистые липидные пленки хрупки, и их стабильность в сильной степени зависит от внешних условий. Для предотвращения разрушения липидного бислоя в состоянии стресса в клетке и выработалась система стабилизации. Во-первых, жирнокислотные радикалы, входящие в соотав молекулы природного фосфолипида, как правило, различаются по насыщенности один радикал представлен насыщенной жирной кислотой, второй — ненасыщенной. Это обеспечивает жидкостное состояние липидного бислоя во всем диапазоне физиологических температур, поскольку область фазового перехода таких липидов находится ниже О °С. Во-вторых, в большинстве мембран содержится холестерин, который, как известно, резко расширяет температурный диапазон фазового перехода, а при его эквимолярном содержании в количестве по отношению к фосфолипидам — даже исключает такой переход. В-третьих, образованию насыщенных продуктов в результате перекисного окисления препятствует набор мембранных антиоксидантов. И, наконец, специальные ферменты — фосфолипазы — способны полностью изменить фосфолипидный портрет мембраны, модифицируя как жирнокиолотные радикалы (фосфолипаза А), так и полярные головки (фосфолипаза Д). Совершенно очевидно, что нарушение какого-либо из указанных элементов этой системы стабилизации может разрушить биологическую мембрану, что может привести клетку в состояние патологии. [c.36]

Изучение меченых липидных молекул в изолированных биологических мембранах и относительно простых целых клетках, таких как микоплазма, бактерии и эритроциты, показало, что поведепие липидных молекул в клеточных мембранах в основном сходно с поведепием зтих молекул в искусственных бислоях. Липидный компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в которой отдельные молекулы липидов могут свободно передвигаться в плоскости мембраны. Как и в синтетических бислоях, индивидуальные молекулы липидов обычно не выходят за пределы своего мопослоя. Однако существуют исключения в таких мембранах, в которых липиды активно синтезируются (например, в мембранах эидоплазматического ретикулума) должен идти быстрый флип-флоп специфических липидов. Для ускорения этого процесса имеются даже специальные мембраносвязанные ферменты - транслокаторы фосфолипидов (см. разд. 8.6.14). [c.353]

Если смешать соответствующие фосфолипиды и белки и нанести эту смесь на поверхность воды, то спонтанно образуются мембраноподобные структуры, сходные по толщине с биологическими мембранами. Исследование таких искусственных мембран, приготовленных из белков и липидов природных мембран, дает нам возможность лучше понять структуру и функцию биологических мембран. Искусственные мембраны обнаруживают разную проницаемость для разных ионов в зависимости от природы белков и липидов, входящих в их состав. Чрезвычайно-интересные эффекты можно наблюдать при добавлении к искусственным мембранам некоторых антибиотиков. Валиномицин, например, благодаря своей структуре (т. е. определенным размерам и заряду молекулы) оказывается способным притягивать и удерживать ионы калия, но не притягивает ионов натрия (рис. 2.5). Если добавить валиномицин к искусственной мембране, отделяющей растворы с ионами К+ и Ка+ от чистой воды. [c.28]

Можно считать, что элементарной биологической единицей, способной самостоятельно существовать при отсутствии других живых организмов, является клетка. Она отделена от окружающей среды цитоплазматической (плазматической) мембраной, которая обеспечивает постоянство внутреннего состава клетки вне зависимости от изменений окружающей среды. Иначе говоря, она обеспечивает многие (но не все) механизмы саморегуляции клетки. Как известно, биологические мембраны состоят из фосфолипидов, образующих липидный бислой, и белков, встроенных в этот бислой. Иногда их называют интегральными белками. Механическая прочность таких мембран невелика и не может обеспечить защиту клетки от внешних механических повреждений. У простейших микроорганизмов (бактерий) дополнительную защитную роль играет внешняя клеточная стенка, основными компонентами которой являются пеп-тидогликаны. Клетки высших организмов не имеют жесткой клеточной стенки, но их плазматическая мембрана окружена внешней оболочкой (так называемым экстрацеллюлярным матриксом, или гликокаликсом), который состоит главным образом из кислых полисахаридов и гликопротеинов. [c.105]

Исследования как природных, так и синтетических фосфолипидов показали, что константы ионизации ионогенных групп, составляющих полярную головку, располагаются в широком диапазоне от рК = 2.72 (фосфатная группа) до рКд = 11.6 (холин) (Биологические мембраны, 1990 То-тоа1а-Со118е1, 1999). Холин является одним из самых сильных органических оснований, уступая по силе только боковой группе аргинина, так что полярная головка фосфати-дилхолина (ФХ) имеет цвиттерионную структуру в широком диапазоне pH. Наоборот, фосфатидилсерин (ФС) несет две постоянно ионизированные кислотные группы. Таким образом, на обеих поверхностях липидной бислойной мемб- [c.108]

В табл. 4.4 приведен липидный состав некоторых мембран различного происхождения. Хотя количества отдельных компонентов и изменяются в широких пределах, преобладают двухцепочечные амфифильные фосфолипиды. Таким образом, не удивительно, что синтетические мембраны, полученные из одного чистого двухцепочечного амфифиль-ного фосфолипида, обладают характерными свойствами природных биологических мембран. [c.218]

Гребни можно наблюдать и у чисто липидных бислойных пузырьков (липосом), которые бьши заморожены в состоянии ниже температуры фазового перехода в то же время поверхность скола всегда была гладкой, если вначале липосомы находились при температуре выше температуры перехода. Таким образом, липосомы при замораживании— скальшании ведут себя во многом так же, как природные мембраны. Это, как и многое другое, означает, что структурной основой биологических мембран является такой же липидный бислой, что и у липосом. Фотография на рис. 4.17 (и другие ей подобные) показывает, что в природных мембранах белки рассеяны по бислойному матриксу, образованному фосфолипидами. [c.226]

Какое отношение имеют мыльные пузыри к развивающейся яйцеклетке Сходство кажется случайным, но на самом деле это далеко не так. Изоморфизм здесь имеет четкую химическую основу. Обсуждая химические функции клеточной мембраны. Де Дюв (De Duve, 1984) указывает Ряд важных свойств биологических мембран, а также мыльных пузырей объясняется структурой их липидных бимолекулярных слоев . Мыльный пузырь состоит из липидного бимолекулярного слоя. Мыла — это соли жирных кислот, молекулы которых называют амфифильными, потому что они состоят из гидрофобного хвоста и гидрофильной головки. Молекулы липидов биомембран (фосфолипидов) сложнее, но и они являются амфифильными. Биомембраны и мыльные пленки благодаря сходным химическим свойствам отличаются большой пластичностью. Они стремятся уравновесить поверхностное натяжение, принимая форму с минимальными объемом и поверхностью — сферическую, и выдерживают деформации, не разрываясь они стремятся образовывать замкнутые структуры. Разрезанный надвое мыльный пузырь, как и клетка, образует два меньших, но целых пузыря (рис. 10.10). [c.160]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология