Липидные компоненты клеточных мембран

Метод моделирования и получения искусственных мембран основан на получении и исследовании моно- и бимолекулярных липидных слоев, везикул, липосом и протеолипосом. Сущ ествует два основных типа искусственных мембран классические плоские и сферические мембраны различного размера. Для получения искусственных мембран используют различные фосфатиды, нейтральные глицериды, смеси липидов биологического происхождения, добавляя к ним холестерин, а-токоферол и другие минорные добавки. Потенциальная ценность искусственных мембран для исследований зависит от возможности включения в них природных белков, в особенности тех, которые обладают транспортными свойствами. Липосомы, со-стоящ ие из белков и липидов, стали получать в 60-е гг. термин протеолипосомы был введен В. П. Скулачевым. В настоящее время разработан целый ряд методов приготовления различных типов липосом и протеолипосом, а также их стандартизации по размерам, структуре, гомогенности, стабильности и другим характеристикам. Липосомы используют для доставки в клетку лекарственных и химических соединений, стабилизации ферментов в инженерной энзимологии, введения в клеточные мембраны молекул зондов, модифицирующих и моделирующих их поверхность. Большой интерес для генной инженерии и медицины представляют работы по введению в клетки при помощи липосом нуклеиновых кислот и вирусов. В липосомы включают митохондриальные компоненты и изучают на таких модельных системах процессы генерации энергии в клетках. Ультра-тонкие искусственные мембранные структуры — полислои Лен-гмюра—Бложе (ПЛБ) — применяют для получения био- и иммуносенсоров. Создаются ПЛБ с иммобилизованными ферментами и компонентами иммунологических систем. При использовании смешанных липид-белковых пленок ПЛБ получают информацию о функционировании белков и о липид-белковых взаимодействиях в мембране. Результаты изучения физических характеристик, проводимости, проницаемости и других свойств искусственных липидных мембран имеют большое зна- [c.216]

Мембраны бактерий. Протопласт снаружи окружает цитоплазматическая мембрана — плазмалемма, прилегающая непосредственно к оболочке. Мембраны составляют 40—90% всей массы клетки. Длительно существовало ошибочное представление, что периферическая плазмалемма бактериального протопласта является единственной мембранной структурой бактериальной клетки. Сейчас известно, что периферическая мембрана образует инвагинации, составляющие внутриклеточные мембранные структуры. Различными методами показано, что мембраны трехслойные и достигают 8,5 нм в толщину. У всех исследованных бактерий мембраны могут быть причислены к обязательным компонентам бактериальной клетки [63, 126]. В. И. Бирюзовой [23] собрана большая литература о молекулярной организации плазмалеммы. Ее наружная поверхность, обращенная к клеточной оболочке, состоит из субъединиц грибовидной формы с размером головки 8—12 нм. Часть этих субъединиц, по-видимому, является ферментативными белками, другая часть — белково-липидными структурами. [c.25]

Липидная структура клеточной мембраны описана в гл. 15 и 42. Однако анализ компонентов, из которых состоят клеточные мембраны млекопитающих, указывает, что примерно 5% приходится на углеводы, входящие в состав гликопротеинов и гликолипидов. Присутствие углеводов на наружной поверхности клеточной мембраны (в совокупности образующих гликокаликс) было установлено путем использования растительных лектинов—белковых агглютининов, специфически связывающихся с некоторыми гликозильными остатками. Например, кон-канавалин А специфичен к а-глюкозильным и а-маннозильным остаткам. [c.150]

Ранее предполагалось, что свойства биологических мембран во многом определяются структурой именно липидного бислоя, так что общая замкнутая фаница живой клетки подобна мыльному пузырю. За последние 20 лет в результате детального исследования строения и подвижности компонентов, входящих в состав биологических мембран, произошли существенные изменения в представлениях о структуре и функциях клеточной мембраны. Функциональное значение липидного бислоя оказалось значительно шире, чем значение гидрофобной перегородки между внутренним пространством клетки и внешней средой. [c.110]

Как известно из теории упругости, энергия изгиба мала по-сравнению с энергией растяжения тонкой оболочки (клеточной мембраны). Поэтому, если данная оболочка допускает деформации без растяжения или сжатия нейтральной поверхности, именно деформации изгиба и будут реально осуществляться при воздействии на нее произвольных внешних сил. Например, в процессе обезвоживания первоначально сферической клетки форма-ее мембраны не будет оставаться сферической, поскольку тогда мембрана в целом должна была бы сильно сжаться. Ей энергетически выгоднее принимать такие формы, при которых знак средней кривизны в разных частях мембраны становится разным, а площадь нейтральной поверхности мембранного бислоя остается такой же, как в исходном, недеформированном состоянии. Изгиб мембраны при осмотическом обезвоживании липидной везикулы или клетки является физической причиной сепарации мембранных компонентов. Так, в тех точках мембраны, где по абсолютной величине кривизна мембраны больше, преимущественно скапливаются компоненты с меньшим модулем растяжения — сжатия (в предположении, что недеформированному состоянию соответствует плоский бислой), ибо это, очевидно,, приводит к уменьшению свободной энергии изгиба мембраны. [c.41]

Предполагается, что после разрушения в лизосомах, липидные компоненты липосом включаются в клеточные мембраны, а гидрофильные компоненты, избежавшие деградации в лизосомах, попадают в цитоплазму. При обмене липидами (в этом процессе могут участвовать специфические ферменты) в липосому переходит часть липидов из клеточной мембраны, а часть ее липидов отдается клетке. Если липосома сливается с клеткой, ее мембраны соединяются с клеточной, а содержимое становится частью цитоплазмы клетки. [c.63]

Эти липидные бислои не очень проницаемы для различных молекул. Тем не менее, чтобы происходил метаболизм и рост клетки, такие молекулы, как сахара и аминокислоты, должны проникать в клетку. Специфический транспорт этого типа выполняется белками, которые находятся внутри бислойной мембраны. Белки выполняют роль переносчика, и этот тип транспорта может быть определен как транспорт с переносчиком. Клеточные мембраны состоят из двух основных компонентов липидного бислоя, который является основой, и белков, выполняющих специфические транспортные функции. Некоторые из белков локализованы на поверхности бислоя (поверхностные белки), в то время как другие белки (внутренние белки) полностью пронизывают липидный бислой. Внутренние белки играют особенно важную роль в транспортных функциях. [c.80]

Простое объяснение описанных явлений состоит в том, что в клетках, активно образующих кепы, комплексы лиганд—рецептор втягиваются с помощью сократительного аппарата в район кепа. В других асимметричных клетках, например, во время фагоцитоза, хемотаксиса или цитотоксического действия под агрегатами комплексов лиганд—рецептор видны плотные скопления микрофиламентов. Образование таких скоплений, впрочем, само по себе еще не является достаточным условием для агрегации комплексов лиганд—рецептор в передней части клеток во время хемотаксиса плотность микрофиламентов тоже очень высока, но комплексы лиганд— рецептор там не собираются вместе. Для объяснения всего этого можно предположить, во-первых, что на поверхности клетки возникает и движется, как волна, локальная деформация, в районе которой мембрана отличается по своим характеристикам, таким, как микровязкость и поверхностное натяжение, от остальной клеточной мембраны, и, во-вторых, что разные мембранные белки реагируют на такую волну по-разному на одни она никак не влияет, а другие захватываются волной и движутся вместе с ней по направлению к областям скопления подмембранных микрофиламентов, где затем связываются с этими филаментами. Волны действительно видны на поверхности клеток. Они возникают, вероятно, в результате генерируемого микрофиламентами сокращения. Высказанные предположения способны объяснить, почему процесс перегруппировки белков в мембране чувствителен к цитохалазинам и ингибиторам энергетического обмена [159]. Оии указывают также на возможный механизм перегруппировки липидных компонентов мембраны. [c.88]

Несмотря на то что каждому типу мембран присущи определенные липидные и белковые компоненты, основные структурные и функциональные особенности, обсуждаемые в этой главе, характерны как для внутриклеточных, так и для плазматических мембран. Прежде всего нам хотелось бы рассмотреть структуру и организацию главных компонентов всех биологических мембран - липидов, белков и углеводов. Затем мы обсудим механизмы, используемые клетками для транспорта малых молекул через плазматическую мембрану, а также способы поглощения и выделения клетками макромолекул и крупных частиц. В последующих главах будут проанализированы некоторые дополнительные функции плазматической мембраны роль в клеточной адгезии (гл. 14) и в сигнальных функциях (гл. 12). [c.349]

Не все протеогликаны являются секретируемыми компонентами внеклеточного матрикса. Некоторые из них входят в состав плазматической мембраны, и иногда гакие протеогликаны содержат сердцевинный белок, ориентированный поперек липидного бислоя. Протеогликаны клеточных мембран обычно состоят лишь из небольшого числа гликозаминогликановых цепей и, но-видимому, играют какую-то роль в прикреплении клеток к внеклеточному матриксу и в организации макромолекул матрикса, секретируемых клетками. [c.494]

Белковый, липидный и углеводный состав клеточных мембран находится в состоянии динамического равновесия в течение всей жизни клетки. Это равновесие является ранним завоеванием эволюции, Основной план химического строения мембран сформировался давно — у разных видов, не объединенных ни генетической, ни экологической общностью, встречаются одни и те же фосфолипиды в близких соотношениях (Крепе, 1981). Видимо, этот набор фосфолипидов обеспечил мембранным структурам какие-то преимущества. Такими преимуществами могут быть термодинамическая стабильность, динамическая подвижность, сочетание легкости обмена компонентами со средой и определенной устойчивости структуры, избирательность реакции. Однако вопрос о том, каким образом набор фосфолипидов обусловливает те, а не иные свойства мембраны, не имеет однозначного ответа. [c.52]

Третий этап характеризуется образованием мембраноатакующего комплекса комплемента. Фрагменты, полученные в результате протеолиза компонентов комплемента, погружаются в липидный бислой клеточной мембраны и вызывают лизис бактериальной клетки. [c.491]

Изучение меченых липидных молекул в изолированных биологических мембранах и относительно простых целых клетках, таких как микоплазма, бактерии и эритроциты, показало, что поведепие липидных молекул в клеточных мембранах в основном сходно с поведепием зтих молекул в искусственных бислоях. Липидный компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в которой отдельные молекулы липидов могут свободно передвигаться в плоскости мембраны. Как и в синтетических бислоях, индивидуальные молекулы липидов обычно не выходят за пределы своего мопослоя. Однако существуют исключения в таких мембранах, в которых липиды активно синтезируются (например, в мембранах эидоплазматического ретикулума) должен идти быстрый флип-флоп специфических липидов. Для ускорения этого процесса имеются даже специальные мембраносвязанные ферменты - транслокаторы фосфолипидов (см. разд. 8.6.14). [c.353]

Вирусные белки, синтезируясь на рибосомах зараженной клет ки, в составе транспортных везикул достигают внешней клеточно1[ мембраны. Здесь они дожидаются момента сборки вириона, когд 1 все белковые компоненты вируса вместе с фрагментом клеточной мембраны объединятся вокруг вирусной нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК) и отпочкуются от клетки. Часть вирусных белков, не включившись в состав вирионов, ассоциируется с белками МНС-1, плавающими тут же в липидном бислое клеточной мембраны. Образовавшийся комплекс (вирусный антиген 4-МНС-1) узнается рецепторами предшественников Т-киллеров и зрелыми Т-киллерами. Это требует прямого контакта Т-лимфоцита с клеткой, зараженной вирусом. Рецептор Т-клетки узнает два домена молекулы МНС-1 (М и С1, т.е. наиболее удаленные домены от места прикрепления молекулы МНС-1 к мембране см. рис. 16). [c.48]

Напомним, что плазменные липопротеины —это сложные комплексные соединения, в состав которых, кроме белка, входит липидный компонент. Плазменные липопротеины имеют характерное строение внутри липопротеиновой частицы находится жировая капля (ядро), содержащая неполярные липиды (триглицериды, этерифицированный холестерин). Жировая капля окружена оболочкой, в состав которой входят фосфолипиды, белок и свободный холестерин. Толщина этой оболочки составляет 2,0—2,5 нм, что соответствует половине толщины фосфолипидного бислоя клеточной мембраны. [c.405]

Трехслойная структура наблюдалась на фиксированных срезах многих биологических мембран. Основываясь на этом морфологическом сходстве, Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все клеточные мембраны — как плазматические, так и внутриклеточные — построены по единому принципу, и высказал концепцию унитарной (или единообразной) мембраны. В целом модель, предложенная Дж. Д. Робертсоном в 1960 г. (рис. 314), во многом сходна с классической моделью Дж. Даниелли основу мембраны составляет липидный бислой, а ее нелипидные компоненты (прежде всего бе.юк) в полностью развернутой конформации лежат на поверхности бислоя, связываясь с липидами электростатически и за счет гидрофобных взаимодействий. Однако в модели Робертсона нашла отражение еще одна важная структурная особенность мембраны — ее асимметрия. [c.582]

Цитоплазматическая мембрана непосредственно прилегает к клеточной стенке. Но у некоторых бактерий между ними есть пространство, которое можно с некоторым допущением назвать периплазматическим. Здесь, по-видимому, сосредоточиваются гидролитические ферменты и вещества, транспортируемые внутрь клетки и за ее пределы. Цитоплазматическая мембрана бактерий представляет собой липопротеидную трехслойную мембрану (липидный слой покрыт с двух сторон белковым слоем). Толщина мембраны около 7,5 нм. Она является главным осмотичёским барьером клетки, ею контролируются поступление и выброс веществ, водный и солевой обмены. Цитоплазматическая мембрана имеет многочисленные выпячивания (инвагинации). Внутри них находятся пузырьки и канальца, организованные в трубчатые и пластинчатые тилакоиды, бухтоообразные и спиралевидно закрученные тельца — мезосомы. Предполагают, что одни из них выполняют функции митохондрий, другие —эндоплазматического ретикулума, третьи — аппарата Гольджи и т.д. Но это пока недостаточно четко подтверждено экспериментально. Очевидно только, что в цитоплазматической мембране происходят важнейшие биохимические превращения с участием различных ферментов, осуществляется синтез некоторых компонентов клеточной стенки и капсулы. С мембраной частично связаны рибосомы клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет около 20% сухой массы клетки. [c.32]

Предполагается, что вешества, входившие в состав коацерватов, вступали в дальнейшие химические реакции при этом происходило погло-шение коацерватами ионов металлов, в результате чего образовывались ферменты. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов (сложные углеводороды), что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивавшей коацер-ватам стабильность. В результате включения в коацерват предсушествуюшей молекулы, способной к самовоспроизведению, и внутренней перестройке покрытого липидной оболочкой ко-ацервата могла возникнуть примитивная клетка. Увеличение размеров коацерватов и их фрагментация, возможно, вели к образованию идентичных коацерватов, которые были способны поглощать больше компонентов среды, так что этот процесс мог продолжаться. Такая предположительная последовательность событий должна была привести к возникновению примитивного самовоспроизводяшегося гетеротрофного организма, питавшегося органическими веществами первичного бульона. [c.277]

Чтобы понять, как внеклеточный матрикс взаимодействует с клетками, нужно изучить молекулы клеточной иоверхности, связывающиеся с компопептами матрикса, а также молекулы самого матрикса. Как уже отмечалось, некоторые протеогликаны являются интегральными компонентами плазматической мембраны их сердцевинный белок либо пронизывает липидный бислой, либо ковалентне нрисоединен к нему. Связываясь с большинством компонентов внеклеточного матрикса, эти протеогликаны способствуют прикреплепию клеток к матриксу. Однако компоненты матрикса тоже прикрепляются к клеточной поверхности с помощью специфических рецепторных протеогликанов. Ввиду таких сложных взаимодействий между макромолекулами матрикса во внеклеточном пространстве вопрос о том, где кончаются компоненты плазматической мембраны и где начинается внеклеточный матрикс. - в значительной степени семантический. Например, гликокаликс клетки часто состоит из компонентов обеих этих структур (см. разд. 6.3.1). [c.509]

Крупные молекулы, имеющие полярные и неполярные участки, обладают способностью образовывать мицеллы в водных растворах [46]. Эго явление объясняется тем, что неполярные участки нескольких таких молекул сближаются друг с другом, что сопровождается вытеснением больших количеств воды. В то же время полярные участки соприкасаются с молекулами воды. Мицеллы такого типа образуются, например, в смеси фэсфатидов (фосфо-рилированные липиды) в воде. В классической теории клеточных мембран двуслойная липидно-белковая мицелла рассматривается как основной компонент элементарной мембраны [55] (фиг.71). Неполярные концы длинных параллельно ориентированных цепей молекул жиров образуют между собой гидрофобные связи, создавая друг для друга неполярное окружение, а полярные концы молекул с каждой стороны соприкасаются с белковым слоем. [c.293]

Внешний сигнальный агент, называемый первичным мессенджером, как правило, не проникает внутрь клетки, а специфически взаимодействует с рецепторами наружной клеточной мембраны. В качестве первичных мессенджеров выступают различные химические соединения (гормоны, нейромедиаторы) или физические факторы (квант света). Однако гидрофобные стероидные и тиреоидные гормоны способны диффундировать через липидный бислой внутрь клетки и связываться с растворимыми рецепторными белками. Если внешняя сигнальная молекула воздействует на рецепторы клеточной мембраны и активирует их, то последние передают полученную информацию на систему белковых компонентов мембраны, называемую каскадом передачи сигнала. Мембранные белки каскада передачи сигнала подразделяют на белки-преобразователи, связанные с рецепторами, и ферменты-усилители, связанные с белками-преобразователями и активирующие вторичные внутриклеточные мессенджеры, перено- [c.64]

Большинство амфитропных белков локализовано в цитоскелете. Это означает, что системы, регулирующие их взаимодействие с мембраной, фактически определяют связь мембраны с цитоскелетом, прочность и конфигурацию клеточной поверхности. Контроль за состоянием амфитропных белков только начинает исследоваться. Ввиду того, что в качестве липидного компонента в этих протеолипидах выступают диацилглицериды и фосфатидилинозит- [c.24]

ЭР служит фабрикой для производства бежовых и липидных компонентов многих органелл. Его обширная мембрана содержит множество ферментов биосинтеза Среди них те, которые ответственны за синтез почти всех клеточных липидов и за присоединение N-связанного олигосахарида к множеству бежов. Вновь синтезированные белки, предназначенные как для секреции, так и для самого ЭР, апп ата Гольджи, лизосом и плазматической мембраны, сначала должны поступить из цитозоля в ЭР. В ЭР переносятся только те белки, которые имеют специфические гидрофобные сигнальные пептиды. Сигнальный пептид узнается сигнал-распознающей частицей (SRP), которая связывает новую цепь бежа и рибосому и направляет их к б елку-рецептору на поверхности мембраны ЭР. Это связывание с мембраной запускает АТР-зависимый перенос, при котором петля полипептидной цепи протаскивается через мембрану ЭР. [c.57]

К числу важных липидных компонентов многих мембран относится и холестерол. Он присутствует у эукариот, и его нет у большинства прокариот. Как правило, хо-лестеролом богаты плазматические мембраны клеток эукариот, тогда как мембраны клеточных органелл содержат относительно мало этого нейтрального липида. [c.204]

О-боковые цепи, в состав которых входят необычные сахара, образуются путем полимеризации тетрасахаридных звеньев на липидном переносчике. Разнообразие структуры О-боковых цепей позволяет грам-отрицательным бактериям обойти иммунологическую защиту организма-хозяина. По содержащим воду каналам в наружной мембране происходит диффузия небольших полярных (но не гидрофобных) молекул эти каналы образованы трансмембранно расположенным белком порином. Молекулы большей величины, например мальтоза или витамин В 2, проходят сквозь мембрану благодаря наличию специфических систем их транспорта. К числу основных белковых компонентов наружной мембраны относится небольшой липопротеин, посредством которого мембрана прикрепляется к подлежащему слою пептидогликана. Белки клеточной оболочки синтезируются на рибосомах, присоединенных к плазматической мембране. Предшественники этих белков содержат N-кoнцeвыe сигнальные последовательности, которые отщепляются после переноса белка-предшественника через мембрану. [c.232]

Как модели, липосомы значительно ближе к биологическим мембранам, чем бислойные липидные пленки. Как и биологические мембраны, они предстввляют собой замкнутые системы, что делает их пригодными для изучения пассивного транспорта ионов и малых молекул через липидный бислой. В отличие от БЛМ, липосомы достаточно стабильны и не содержат органических растворителей. Состав липидов в липосомах можно произвольно варьировать и таким образом направленно изменять свойства мембраны. В настоящее время хорошо разработаны методы включения функционально-активных мембранных белков в липосомы. Такие искусственные белково-лнпидные структуры обычно называются протеолипо-сомами (рис. 310). Благодаря возможности реконструкции мембраны из ее основных компонентов удается моделировать ферментативные. транспортные и рецепторные функции клеточных мембран. В липосомы можно авести антигены, а также ковалентно присоединить антитела (рис. 311) и использовать их в иммунологических исследованиях. Они представляют собой удобную модель для изучения действия многих лекарственных веществ, витаминов, гормонов, антибиотиков и т. д. Как уже отмечалось, при образовании липосом водорастворимые вещества захватываются вместе с водой и попадают во внутреннее пространство липосом. Таким путем можно начинять липосомы различными веществами, включая [c.579]

Следует иметь также в виду, что в интактных мембранах способностью окисляться обладают не все липиды, а лишь некоторая часть липидного пула, и уровень фотоокисляемости липидов контролируется стери-ческим фактором — пространственным взаиморасположением мембранных компонент, т. е. структурной лабильностью мембраны. Известно, что вещества, стабилизирующие мембрану, уменьшают, а вещества, лаби-лизирующие ее, наоборот, увеличивают фоточувствительность клеточных мембран. [c.336]

Можно считать, что элементарной биологической единицей, способной самостоятельно существовать при отсутствии других живых организмов, является клетка. Она отделена от окружающей среды цитоплазматической (плазматической) мембраной, которая обеспечивает постоянство внутреннего состава клетки вне зависимости от изменений окружающей среды. Иначе говоря, она обеспечивает многие (но не все) механизмы саморегуляции клетки. Как известно, биологические мембраны состоят из фосфолипидов, образующих липидный бислой, и белков, встроенных в этот бислой. Иногда их называют интегральными белками. Механическая прочность таких мембран невелика и не может обеспечить защиту клетки от внешних механических повреждений. У простейших микроорганизмов (бактерий) дополнительную защитную роль играет внешняя клеточная стенка, основными компонентами которой являются пеп-тидогликаны. Клетки высших организмов не имеют жесткой клеточной стенки, но их плазматическая мембрана окружена внешней оболочкой (так называемым экстрацеллюлярным матриксом, или гликокаликсом), который состоит главным образом из кислых полисахаридов и гликопротеинов. [c.105]

Текучая, нестатичная модель, допуская химическое и морфологическое различие локусов мембраны, делает возможным перемещение этих локусов со скоростью, определяемой фактической вяз костью липидного матрикса. В жидкую мембрану могут встраиваться новые компоненты (например, антигены) — свойство очень важное в процессе клеточной дифференциации. [c.81]

Одним из важнейших жирсодержащих биологических объектов являются липидные мембраны — основа клеточных оболочек любого живого организма — от водорослей и бактерий до человека. Сами мембраны представляют собой очень сложный комплекс липидов, белков" Ь углеводов, поэтому имеет смысл рассматривать взаимодействие с водой компонентов этого комплекса по отдельности. [c.142]

Широко известно, что липиды и белки in vitro в соответствующих условиях могут образовывать мембраны, очень сходные в структурном отношении с естественными. Важная роль конфигурации затравки, наличие которой необходимо для сборки макромолекул при образовании клеточных структур, подчеркнута Зоннеборном [1646]. Однако необходимость таких затравочных конфигураций для плазматических мембран не установлена. Исследования, проведенные недавно на My oplasma spp., показали, что если после разрушения и солюбилизации липидного и белкового компонентов плазматической [c.499]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология