Хлоропласты и другие пластиды

Важное значение имеет вопрос о локализации пигментов, липидов, липопротеидов и белков внутри хлоропласта, но пока еще не найден метод определения точной ориентации молекул пигментов или других молекул в структуре пластид. Существуют указания, что молекулы хлорофилла расположены преимущественно параллельно ламелле. [c.306]

Методы определения поглощения света, основанные на измерении различий между количеством падающего света и количеством света, прошедшего через объект, а также отраженного и рассеянного им, обсуждаются в гл. III. Если при определении спектров поглощения с помощью этих методов используются узкие спектральные полосы падающего света, то полученные результаты выражают действительное поглощение данного объекта—листа, суспензии клеток или суспензии изолированных хлоропластов. Однако объяснить эти спектры, исходя из оптических свойств отдельных пигментов, чрезвычайно трудно. Особенно трудно интерпретировать спектры поглощения листьев. Проникающий в лист свет проходит через неоднородную среду. Сначала он отражается и преломляется клеточными стенками, особенно в листьях наземных растений, у которых межклетники заполнены воздухом затем он рассеивается множеством внутриклеточных частиц разной величины, обладающих разными показателями преломления. Следовательно, пути света в листе различны и длина их неизвестна. Часть света может вообще не попасть в хлоропласты, тогда как другая часть пройдет через несколько пластид или даже несколько раз через один и тот же хлоропласт. Для суспензий одноклеФочных водорослей или хлоропластов эта неопределенность длины оптического пути меньше, но и в этих случаях она довольно значительна. Известно, что резкое изменение показателя преломления приводит к рассеянию части света. Рассеяние на поверхности клеток водорослей, являющееся результатом различия в показателях преломления их стенок и воды, можно почти полностью исключить, суспендируя клетки в концентрированном растворе белка, показатель преломления которого близок к показателю преломления клеточных стенок [10]. Рассеяние внутри клеток может быть более значительным вследствие того, что рассеивающие свет частицы в этом случае меньше, а также из-за присутствия пигментов. При наличии очень мелких частиц, диаметр которых меньше длины волны света, величина рассеяния обратно пропорциональна четвертой степени длины волны (релеевское рассеяние). Это в высшей степени избирательное рассеяние особенно сильно увеличивает среднюю длину пути коротковолнового света. Для бесцветных частиц больших размеров величина рассеяния в меньшей степени зависит от длины волны. Однако показатель преломления пигментов резко меняется в области их полое поглощения (аномальная дисперсия), вследствие чего [c.39]

Во многих случаях изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями одного хромосомного гена. У кукурузы, ячменя и некоторых других культур изучены многочисленные хлорофильные мутации, наследующиеся по правилам Г. Менделя. Однако часто наследование таких изменений не подчиняется менделевским закономерностям, и объяснить его можно только исходя из представления о генетической непрерывности пластид. Электронно-микроскопическими и авторадиографическими методами доказано существование в пластидах ДНК-содержащих областей. В них находятся специфические рибосомы. Зеленые пластиды обладают способностью синтезировать ДНК, РНК, белок. Для селекции на высокую продуктивность важно изучить число и локализацию генов, ответственных за биогенез хлоропластов. [c.116]

Хлоропласты представляют собой другую форму пластид (рис. 20-37, А). Они накапливают каротиноидные пигменты, ответственные за желто-оранжевый цвет лепестков (например, у желтых нарциссов) и плодов (например, у помидоров). Еще одна разновидность пластид -лейкопласты, которые, кроме своих более крупных размеров, немногим отлича- [c.413]

Хлоропласты и другие пластиды находятся не во всех растениях обширные группы, как бактерии, миксомицеты и грибы, лишены пластид. Это вместе с тем растения, не способные к фотосинтезу. Поэтому наличие определенной морфологической структуры в цитоплазме, а именно хлоропластов, и способность к фотосинтезу тесно связаны между собой. Действительно, хлоропласты находятся во всех клетках, способных к фотосинтезу, за исключением фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей. Но бактерии, как известно, не обладают способностью выделять кислород, а сине-зеленые водоросли представляют собой наименее развитую, низшую форму фотосинтезирующего растительного организма. В этих водорослях хлорофилл диффузно расположен в периферической цитоплазме клетки. У высших водорослей встречаются хлоропласты, погруженные в цитоплазму, как и у высших растений, [c.300]

ХЛОРОПЛАСТЫ И ДРУГИЕ ПЛАСТИДЫ [c.50]

Строение хлоропластов несколько напоминает строение митохондрий, Их тело (матрикс, или строма) ограничено двумя белково-липидными мембранами, толщиной 7 нм каждая. Мембраны отделены друг от друга межмембранным пространством в к)—30 нм. Наружный слой, соприкасающийся с цитоплазмой, обычно имеет ровные контуры и не образует выпячиваний или складок, внутренний, как и у других пластид, образует складчатые выпячивания внутрь стромы. [c.57]

Достаточно убедительная аргументация этого вывода была изложена Любименко вначале в предварительном сообщении на. 1 Всесоюзном съезде русских ботаников в Петрограде в 1921 г., а затем в специальной работе О связи хлорофилла с белками пластид , где он подробно описал методику своих исследований и дал критический анализ взглядов других ученых на вопрос о состоянии хлорофилла в хлоропластах. [c.183]

А теперь еще одно, последнее добавление. Наши представления о том, что происходит в пластидах, пока еще остаются неполными. Лучше изучена их тонкая структура, и этим мы всецело обязаны электронному микроскопу. Кроме того, теперь ясно, что тонкая структура хлоропластов, несомненно, тесно связана с фотосинтезом. Однако каким образом структура и функция взаимосвязаны, как они работают друг на друга Для того чтобы понять это, нужны новые, еще более тонкие и совершенные методы. Таким образом, мечта исследователей создать из хлорофиллов, каротиноидов, липидов и белков искусственные тилакоиды для искусственного аппарата фотосинтеза сначала в пробирке, а затем и в производственных масштабах до поры до времени остается неосуществимой. Впрочем, никаких оснований для уныния нет скорее это может послужить стимулом для дальнейшей, еще более интенсивной работы. Ибо наградой, которая стоит любых усилий и затрат, будет возможность избавить человечество от всех забот о пропитании. [c.251]

В отличие от прокаррют основная часть генома эукариот находится в специальном клеточном компартменте (органелле), получившем название ядра, а значительно меньшая часть - в митохондриях, хлоропластах и других пластидах. Так же, как и у прокариот, информационной макромолекулой генома эукариот является ДНК, которая неравномерно распределена по хромосомам в виде комплексов с многочисленными белками. Эти ДНК-белковые комплексы эукариот получили название хроматина. На протяжении клеточного цикла хроматин претерпевает высокоупорядоченные структурные преобразования в виде последовательных конденсаций-деконденсаций. В соматических клетках при максимальной конденсации в метафазе митоза эти преобразования сопровождаются формированием видимых в микроскопе метафазных хромосом. Как морфология метафазных хромосом, так и их число, являются уникальными характеристиками вида. Совокупность внешних признаков хромосомного набора эукариот получила название кариотипа. Эти признаки широко используются в биологической систематике. [c.23]

Наблюдения над внешней стороной природы хлоропластов приводило некоторых исследователей к представлениям, что пластида представляет собой аппарат или механизм для фотосинтеза, который создается в живой клетке для этой цели и с биохимической стороны не должен быть особенно сложным. Однако хлоропластам присущи не только фотосинтетические функции, но и многие другие, свойственные всему живому и связанные с явлениями жизни обмен веществ, рост и вообще развитие, начиная с возникновения и кончая разрушением и исчезновением. [c.301]

Представляют интерес материалы по содержанию в хлоропластах витаминов. По данным А. С. Вечера, у шпината содержание аскорбиновой кислоты было в пластидах в 4—5 раз ниже, чем в листьях (19 и 86 мг %). С другой стороны, каротин (провитамин А), эргостерол (провитамин О), витамины Е и К сосредоточены практически нацело в хлоропластах. Например, содержание витамина Е составляет в хлоропластах шпината 0,08, а в цитоплазме только 0,002 (в % от сухого веса). [c.107]

Митохондрии, имеющиеся во всех эукариотических клетках, и свойственные только растениям пластиды (из которых наибольший интерес представляют хлоропласты) преобразуют энергию в формы, которые могут быть использованы для проведения внутриклеточных реакций. Специфическую функцию этих органелл отражает наиболее поразительная черта их морфологии - обилие внутренних мембран. Мембраны выполняют в этих энергопреобразующих органеллах две ключевые функции Во-первых, они осуществляют процессы переноса электронов, в результате которых энергия реакций окисления (см. разд. 2.2.4) преобразуется в более полезные формы, главным образом в энергию АТР. Во-вторых, мембраны образуют в органелле большие внутренние компартменты, в которых находятся ферменты, катализирующие другие внутриклеточные реакции. [c.430]

В клетках высших растений помимо хлоропластов содержатся еще и другие типы пластид, лишенные характерных для хлоропластов ламеллярной структуры и фотосинтетического аппарата. Среди этих пластид различают бесцветные лейкопласты и окрашенные хромопласты, окраска которых определяется высокой концентрацией каротиноидных пигментов. Подобно хлоропластам, эти тельца, по-видимому, передаются по наследству через какие-то структуры типа пропластид, присутствующие в материнской цитоплазме. Лейкопласты играют в клетке роль [c.57]

После слияния клеток и ядер наблюдалось слияние пластид в основании пластид, в участке, близком к пиреноиду, возникал тонкий мостик, а затем пластиды сливались. Сначала в слившемся хлоропласте зиготы можно увидеть две морфологически различающиеся части одна часть с развитыми тилакоидами от хлоропласта дикого типа, другая часть без тилакоидов, принадлежавшая пластиде желтого мутанта. Позднее в хлоропласте зиготы уже не удается различить морфологически разных частей родительских пластид, так как мембранные структуры — тилакоиды хлоропласта дикого типа равномерно распределяются по всему хлоропласту зиготы. При прорастании зиготы до мейоза хлоропласт делился на четыре части, и все сформировавшиеся зооспоры имели хроматофоры дикого типа. [c.196]

Хромопласты. В отличие от хлоропластов эти пластиды менее исследованы. Установлено, что в их состав входят каротин (20—56%), липиды (58%), белки, (22%) и РНК (3,3%). В хромопластах р-каротин превращается в эпоксиды. Хлоропласты могут превращаться в хромопласты, при этом в пластидах образуются окрашенные в >келтый цвет капельки или обнаруживаются веретенообразные тела (например, в плодах рябины, шиповника) и другие мелкие образования в форме кристаллов. Строма дегенерирует, ламеллярная структура разрушается, сохраняется оболочка пластиды и образуются носители (глобулы, веретенообразные структуры и т. д.) ярко-желтых пигментов — каротиноидов, которые раньше называли хро-матофорами. [c.159]

У растений фотосинтез происходит внутри высокоспециализированных органелл, называемых пластидами. Если клетки разрушить и выделить из них чистую фракцию пластид, то оказывается, что пластиды в присутствии соответствующих субстратов и кофакторов способны осуществлять все реакции фотосинтеза. В зеленых растениях, в том числе и в зеленых одноклеточных организмах, например у водорослей hlorella и S enedesmus, а также у простейшего Euglena, пластиды содержат хлорофилл и называются хлоропластами. Число, размеры и форма хлоропластов у разных организмов различны. В клетках хлореллы, например, имеется только одна пластида чашеобразной формы большинство же других водорослей, а также зеленые клетки высших растений содержат много хлоропластов. [c.315]

Важнейший для всего живого процесс преобразования энергии поглощенного света в химическую энергию органических веществ, синтезируемых из СО2 и Н2О (фотосинтез), осуществляется в зеленых пластидах — хлоропластах. Это овальные тела 5—10 мкм длиной и 2 — 3 мкм в диаметре. В одной клетке листа могут находиться 15 — 20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 — 2 гигантских хлоропласта различной формы. Как и другие пластиды, хлоропласты обладают наружной и внутренней мембранами (рис. 1.4). Внутренняя мембрана, ограничивающая внутреннюю гомогенную среду [строму) хлоропласта, образует уплощенные инвагинации — тилакоиды, которые могут иметь форму дисков и в этом случае называются тилакоидами гран (гранальными). Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, формируют стопку — грану. Другие тилакоиды, связывающие между собой граны или не контактирующие с ними, называются тилакоидами стромы. [c.20]

Светочувствительные пигменты входят в состав фотосинтети-ческого аппарата высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В эукариотических клетках пигменты находятся в окрашенных пластидах — хлоропластах, у сине-зеленых водорослей — в тилакоидных структурах, у фотосинтезирующих бактерий — в специализированных органеллах мезосомах. Кроме того, эти пигменты встречаются в других структурах, не имеющих отношения к фотосинтезу, например в хромопластах и их предшественниках (этиопластах). [c.267]

Пластиды — внутриклеточные структуры округлой формы размером 3—10 1. Среди пластид наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют хлоропласты и меньшее—хромопласты и лейкопласты. В хлоропластах содержится 65—75% воды и 25—35% сухого вещества. В сухом веществе 35—50% занимают белки, 30—35% липиды, около 10% зола, 4—5% хлорофилл, 1—2% нуклеиновые кислоты. Кроме того, в хлоропластах содержится небольшое количество углеводов, а также витамины и не.которые другие соединения. В хромопластах липиды могут составлять 55%, а в лейкопластах — 20—25% в содержании остальных веществ (кроме хлорофилла) между хлоропластами, хромопластами и лейкоиластами существенных различий не наблюдается. [c.31]

Исследуя тонкие срезы пластид под электронным микроскопом, можно убедиться в том, что они имеют весьма сложное строение (фиг. 91). Прежде всего бросается в глаза наличие множества мелких темных мембранных образований (так называемых гран), обладающих четкой слоистой (ламеллярной) структурой. У эвглены эта темная слоистая структура заполняет весь ее хлоропласт, который, таким образом, представляет собой как бы одну грану у большинства других клеток каждый хлоропласт содержит от 10 до 100 гран. Фото синтетические пигменты локализованы главным образом в ламеллах или вокруг них. Выделенные из разрушенных пластид и очищенные ламеллы чрезвычайно богаты фосфолипидами и липопротеидами. Оказалось, что они способны катализировать некоторые высокоспецифичные реакции фотосинтеза, а именно фотолиз воды в присутствии внешнего окислителя реакция Хилла-, см. ния е), и реакции, связанные с переносом электронов. [c.315]

Если определено полное поглощение света в листе, слоевище или суспензии клеток, то возникает вопрос, какая же часть этого поглощения приходится на долю пигментов, находящихся в хлоропластах. Многие авторы (начиная с Рейнке в 1886 г. [6]) допускали, что определенная часть поглощения белого света в растениях приходится на долю бесцветных частей тканей — цитоплазмы, клеточного сока, зерен крахмала и целлюлозы. Зейбольд произвольно отнес /g часть полного поглощения на долю поглощения этих компонентов и % приписал пигментам хлоропластов. Кривая поглощения бесцветного листа герани, данная Зейбольдом и Вейссвейлером [43], показывает значительное поглощение вблизи сине-фиолетового конца видимого спектра. Несомненно, что истинно бесцветные вещества не могут поглощать видимый свет. Однако растительные клетки содержат окрашенные вещества, связанные с оболочками клеток или с клеточным соком, а не с пластидами к ним относятся флавоны, таннины и т. п. Некоторые из этих веществ слабо окрашены и обычно имеют желтый цвет, другие, хотя и имеют интенсивную окраску, присутствуют в очень малых концентрациях по сравнению с пигментами пластид. У некоторых видов, однако, флавоны и антоцианины присутствуют в таком количестве, что придают листьям яркокрасный цвет (листья красных разновидностей и молодые листья многих растений весаой). Цвет этих листьев свидетельствует о том, что значительная часть поглощенной ими световой энергии приходится на долю непластидных пигментов. [c.92]

Хотя хлоропласты неравномерно распределены в листе, это не должно оказывать большого влияния при насыщающих значениях интенсивности света. В таком случае изменение числа или размеров хлоропластов и изменение числа или размеров клеток в суспензии одноклеточных водорослей будут вызывать до некоторой степени сходный эффект. В то же время изменение содержания хлорофилла в отдельных пластидах должно напоминать изменение содержания пигмента в клетках водорослей. Именно такие закономерности наблюдались в опытах Эмерсона [72], проведенных с hlorella при высоких концентрациях СОг и высокой интенсивности света в течение 16 ч. К концу опыта общий объем клеток увеличился в 2,8 раза, что могло произойти в результате увеличения числа клеток или увеличения их размеров или вследствие того и другого. Однако общее содержание хлорофилла при этом практически не изменилось. Таким образом, концентрация пигмента в каждой клетке уменьшилась на две трети. Тем не менее измеряемая скорость фотосинтеза увеличилась более чем в 2 раза, в результате чего соответствующим образом возросла величина Лс. Следовательно, увеличение числа или размеров клеток вызвало почти пропорциональное повышение скорости общего фотосинтеза, вероятно потому, что в той же степени увеличилось содержание [c.220]

Другим важным аспектом биологии хлоропластов является их самовоспроизведение. Существуют, но-видимому, два способа воспроизведения хлоропластов. Первый из пих состоит в делении зрелых хлоропластов, а второй — в делении предшественников хлоропластов — пропластид, из которых возникают зрелые хлоропласты. Деление зрелых хлоропластов обычно имеет место у многих водорослей, например у хлореллы (фото 25), а также у таких организмов, как гаметофиты папоротников, стоящих на весьма высокой ступени эволюционного развития. В то же время о делении зрелых пластид у высших растений имеется мало данных. В клетках высших растений пластиды обычно возникают из телец, называемых пропластидами, которые подвергаются делению (делящаяся пронластида представлена на фото 26). Развитие хлоропластов из пропластид является одним из чрезвычайно интересных аспектов биохимии хлоропластов. В пропластиде, как правило, присутствует очень мало (или вообще не имеется) внутренних хлорофиллсодержащих ламелл. В нормальных условиях эти ламеллы возникают нутем впячивания внутренней части двойной мембраны, окружающей пластиду [22]. Этот процесс отчетливо виден в пластидах Ni otiana (фото 26). При других условиях внутренняя мембрана может давать начало пузырькам, из которых в дальнейшем образуются ламеллы. [c.83]

В настоящее время мы знаем, что зеленый цвет растений определяется хлоропластами, содержащими фотосинтетический пигмент хлорофилл. Зеленые хлоропласты развиваются из самостоятельно делящихся органелл, называемых пластидами, и находящихся в цитоплазме клеток растений. Пластиды клеток из желтых участков пестролистных растений не способны развиться в нормальные зеленые хлоропласты. Растения, выросшие из семян, завязавшихся в цветках на желтых побегах (табл. 5.2), не способны к фотосинтезу и скоро погибают. Пестро-листность растения является следствием присутствия в цитоплазме зародыша обоих типов самореплицирующихся пластид. В каждой клетке растения содержится сравнительно небольшое число пластид. По мере роста растения посредством клеточных делений некоторые дочерние клетки получают случайно лишь нормальные пластиды, другие-лишь неспособные к фотосинтезу, третьи-смесь и тех и других. Эти клетки дают начало соответственно зеленым, желтым и пестролистным побегам. Представленные в табл. 5.2 результаты показывают, что пластиды семян наследуются от материнской цитоплазмы, а не от пыльцы. Этот вывод впоследствии был подтвержден микроскопическими наблюдениями. [c.151]

Это обеспечивает способность хлорофилла взаимодействовать с белками, липидами и другими компонентами пластид и обусловливает возможность определенной пространственной ориентировки молекул хлорофилла на поверхностях между гедрофильннми и гид-рофооными фазами, образуемыми в ламеллярных структурах хлоропластов различными их компонентами. [c.55]

Вопрос о структуре хлоропласта, несомненно, связан с его функцией. Достаточно подействовать тем или иным способом на синтез новых хлорофильных молекул или отобрать магний из молекулы хлорофилла (создавая полосу феофитина), чтобы прекратилось образование и начали разрушаться ламеллярные структуры. Изучение структуры тесно связано с изучением всех функций пластиды. Здесь следует иметь в виду не только фотосинтез, но и тот специфический обмен вещества яластид во внутриклеточной среде, который должен быть им присущ, как живым образованиям. Изучение этого обмена для познания фотосинтеза и связанной с ним структуры хлоропластов столь же важно, сколь и сложно. Обмен и структура не существуют независимо друг от друга. Поэтому кажется совершенно необходимым иметь более подробные данные о значении ряда соединений, входящих в состав пластид. [c.309]

Другой характер имеет перенос заряда между хлорофиллом и цитохромами, которые являются обязательной составной частью всех фотосинтетических структур. Их относительное содержание в хлоропластах несколько больще, чем содержание пластохинонов. Фотовозбуждение хлорофилла в комплексе хлорофилл — гем приводит, напротив, к переносу электрона от гема к хлорофиллу, и хлорофилл переходит в восстановленное состояние, а гем окисляется. Этот процесс происходит с высоким квантовым выходом и облегчается, по-видимому, не только тесной пространственной близостью обоих компонентов в пластидах, но и нх общим структурным сходством, как внутрикомплексных (хелатных) металлтетрапирролов. Наличие такого сходства в строении представляет интерес не только с эволюционной точки зрения как доказательство общности происхождения живого мира, но и в отношении их общего участия в процессе фотосинтеза. [c.321]

Другие органоиды клетки — это пластиды и митохондрии. Первые являются носителями ферментов, биокатализаторов каждой живой клетки в зависимости от вида и местонахождения они играют свою роль бесцветные лейкопласты нередко являются крахмалообразователями зеленые хлоропласты служат местом осуществления процесса фотосинтеза — образования органического вещества из углекислоты воздуха и воды за счет энергии солнечных лучей оранжевые хромопласты обусловливают окраску многих плодов. Митохондрии (хондриозомы) — более мелкие образования, содержат значительное количество белка, участвуют в дыхании клетки благодаря их способности запасать и передавать энергию их называют силовыми установками клетки. Клеточный сок представляет собой раствор разнообразных веществ органических и минеральных кислот и их солей, сахаров, пигментов, ферментов, дубильных веществ, различных алкалоидов, глюкозидов и др. [c.14]

Цитоплазматическая наследственность впервые была открыта при изучении сегрегации мутантных признаков хлоропластов у растений. Однако наши знания о генах хлоропластов на молекулярном уровне и сейчас еще недостаточны. Это обусловлено двумя причинами. Во-первых, у растения имеются две отдельные цитоплазматические генетические системы, и часто трудно бывает определить, принадлежит ли данный мутантный ген митохондриям или пластидам. Во-вторых, ДНК хлоропластов больше и намного сложнее митохондриальной ДНК животных и дрожжей (табл. 9-2), что затрудняет анализ находящихся в ней генов. Однако есть и преимущества близкое сходство генетических систем хлоропластов и бактерий позволяет осуществлять точную транскрипцию или трансляцию (или то и другое вместе) ДНК и тРНК хлоропластов с помощью бактериальной системы транскрипции-трансляции. Декодирование ДНК хлоропластов in vitro в экстракте бактериальных клеток можно использовать для идентификации генов, кодирующих определенные белки. [c.63]

Пластиды (от греч. plasos — вылепленный и eidos — подобный) имеются во всех клетках зеленых растений. Существуют три разновидности их. Неокрашенные пластиды называются лейкопластами, окрашенные — хлоропластами и хромопластами. Все они имеют общее происхождение, и одни разновидности пластид могут превращаться в другие (например, при осеннем пожелтении листьев, позеленении клубней картофеля иа свету). Размножаются почти все пластиды делением. [c.26]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология