Двойное спаривание

Такое двойное спаривание может предохранить ДНК от включения в нее одиночного нуклеотида в редкой форме. Для иллюстрации рассмотрим плоскость репликации па- [c.13]

Оба единичных электрона на двух различных р-орбитах (предполагается, что они имеют противоположные спины) будут взаимодействовать между собой, обеспечивая образование дополнительной связи (тг-связь). В соответствии с этим объяснением двойная связь в этилене получается из одной простой связи или ог-связи, включающей частичное накладывание гибридизованных зр -орбит обоих атомов углерода, и я-связи, образуемой за счет спаривания двух электронов в результате частичного накладывания /)-орбит. [c.395]

В каждой молекуле ДНК существует точное соответствие между числом аденина и тимина, с одной стороны, и гуанина и цитозина —с другой. Установлено, что углевод-фосфатная спираль ориентируется таким образом, что пиримидиновые и пуриновые основания направлены внутрь спирали. Водородные связи между основаниями, расположенными на двух молекулах друг напротив друга, способствуют укреплению двойной спирали точное спаривание маленького пиримидинового основания с большим пуриновым приводит к их равному соотношению в молекуле ДНК. Хотя водородные связи, несомненно, участвуют в стабилизации двойной спирали, прочность связывания двух цепей слишком велика, чтобы ее можно было объяснить исключительно этим взаимодействием. [c.321]

Экспериментальные данные о химическом составе ДНК удалось интерпретировать лишь после того, как была теоретически обоснована ее структура. В 1953 г., воспользовавшись исключительно четкими дифракционными картинами ДНК, полученными М. X. Ф. Уилкинсом, американский биолог Дж. Д. Уотсон и английский биофизик Ф. X. К. Крик предположили, что молекулы ДНК состоят из двух цепей, закрученных относительно друг друга в виде спирали таким образом, что через каждые 330 пм вдоль оси такой двойной спирали расположены остаток аденина или гуанина и остаток тимина или цитозина. При этом такие остатки образуют комплементарные пары аденин-ти-мин и гуанин-цитозин (рис. 15.21). Спаривание оснований по принципу комплементарности пояснено на рис. 15.20, из которого видно, что между аденином и тимином могут образовываться две, а между цитозином и гуанином три водородные связи. [c.456]

Молекула ДНК состоит из 2 сплетенных комплементарных цепей нуклеотидов, которые удерживаются вместе за счет так называемого спаривания оснований. Особенности синтеза ДНК приводят к антипараллельности комплементарной цепи, 3 -конец одной цепи находится рядом с 5 -концом другой. Структурно цепи образуют двойную спираль, представляющую как бы винтовую лестницу, закрученную вправо вокруг воображаемой центральной оси. В свою очередь ДНК и РНК отвечают за синтез белка - основной структурной единицы любого организма. [c.440]

Выражение для энергии одной структуры Кекуле можно написать, пользуясь формулой полного спаривания (7.25) . Опуская члены, относящиеся к энергии атомов, и рассматривая только я-электроны, энергию структуры, в которой атомы 1 и 2, 3 и 4,5 и 6 соединены двойными связями, можно представить в виде [c.261]

V)—типично ионные. Как видно из приведенных схем, структуры (II)—(V) обеспечивают частично двойной характер связи С—СНз, что объясняет изменение длины последней. Эти структуры также показывают, что электронный заряд переходит от атомов Н к орто- и пара-атои и углерода кольца. К сожалению, в настоящее время не существует удовлетворительного способа определения относительных весов различных структур, вследствие чего это описание носит только качественный характер. Следует отметить также, что двойная связь С—СНз в структурах (II) — (V) не содержит обычной я-связи двойной характер обусловлен спариванием тетраэдрической орбитали, направленной к одному из атомов Н, с я-орбиталью атома С1 бензольного кольца. [c.381]

В другой серии опытов скрещивали свиней разных пород, у которых не были предварительно созданы инбредные линии. В этих опытах применяли так называемое двойное спаривание, т. е. матку польско-китайской породы спаривали сначала с хряком породы дюрок-джерзей и сейчас же вслед за этим — с хряком той же породы, что и матка, т. е. польско-китайской. В других опытах матку спаривали с хряками двух пород в обратном порядке. И в тех, и в других опытах часть поросят была чистопородными польско-китайскими, а часть представляла собой межпородных помесей Рь Этих помесных поросят р1 можно было легко отличить по внешнему виду от чистопородных польско-китайских. [c.424]

Каждое основание связагю с углеводной частью М-гликозидной связью и данный структурный фрагмент называется нуклеозидом. Этерификация нуклеозида фосфорной кислотой по пятому положению углеводного остатка приводит к мононуклеотиду. Мононуклеотиды соединяются между-собой фосфорной кислотой, т. е. между ними формируется фосфорнодиэфирная связь. Вторичная структура ДНК представляет собой двойную спираль, состоящую из двух переплетенных цепей ДНК. Основания обеих цепей обращены внутрь спирали и благодаря этому происходит спаривание оснований. Такое взаимодействие оснований одной цепи с основаниями другой цепи обеспечивает прочность двой-1ЮЙ спирали ДНК. Пары оснований, между которыми формируются водородные связи, называются комплементарными. [c.433]

Это не единственный пример соединения с неспаренным электроном, участвующим в образовании химической связи. Так, на основании изучения магнитных свойств молекулярного кислорода было установлено, что молекулы О2 парамагнитны, т. е. заметно притягиваются магнитом. Это свойство присуще только веществам, в состав которых входят атомы с неспаренными электронами. Следовательно, возможность образования двойной связи в структуре молекулы О за счет спаривания двух пар одиночных электронов, согласно методу ВС, следует считать ошибочной. Аналогичное противоречие имеет место и при описании связей в молекулах СЮа, N0,, N0 и в большом семействе так называемых свободных радикалов— частиц содержащих неспаренные элeктpoF ы и обладающих высокой реакционной способностью СИ,, МНз, ОН, СН, СН и др. [c.285]

Движущая сила 1,2-сдвига водорода XLHI- XLIV обусловлена возможностью выигрыша энергии при последующем спаривании электронов и образовании новой двойной связи. [c.307]

Такое спаривание оснований связями, длина которых показана-на формуле, возможно только в случае двойной спирали со специфическим расположением оснований, когда цитозин в одной спирали стоит против гуанина в другой и связан с ним, или при аналогичном расположении тимина и аденина. Хроматография и спектроскопическое количественное огаределение пуриновых и пиримидиновых оснований облегчили точное изучение состава гидролизатов дезоксирибонуклеиновой кислоты из различных источников (Чар1га1фф , 1955). Некоторые из полученных результатов приведены в табл. 43. Эквивалентность аденина и тимина гуанину и цитозину, и в целом, пуринов пиримидинам является удивительным подтверждением гипотезы Уотсона и Крика. [c.737]

Каким образом клеткам удается достичь столь высокой степени точности в выборе нуж ного основания в процессах репликации и транскрипции, а также при спаривании кодона с антикодоном в процессе синтеза белка В ранних работах исследователи часто высказывали мнение, что специфичность спаривания оснований определяется исключительно образованием двух (или соответственно трех) водородных связей и стабилизацией за счет взаимодействия соседних участков спирали. Оказалось, однако, что свободная энергия образования пар оснований мала (гл. 2, разд. Г, 6), а дополнительная свободная энергия, обусловленная связыванием основания с концом уже существующей цепи, не в состоянии обеспечить специфичность спаривания. Исходя из современных энзимологических данных, можно предположить, что важную роль в обеспечении правильности спаривания играет сам фермент. РНК- и ДНК-полимеразы — достаточно крупные молекулы. Следовательно, связывающее место фермента может полностью окружить двойную спираль. Если это так, то нетрудно представить себе, что лроцесс выбора основания может протекать так, как это показано на рис. 15-5. На приведенном рисунке изображено гуаниновое основание матричной цепи молекулы ДНК, расположенное в месте наращивания комплементарной цепи (ДНК или РНК) с З -конца. Для образования правильной пары оснований соответствующий нуклеозидтрифосфат должен быть пристроен до того, как произойдет реакция замещения, в результате которой нуклеотид присоединится к растущей цепи. Предположим, что у фермента есть связывающие места для дезоксирибозного компонента матричного нуклеотида и для сахарного компонента включающегося нуклеозидтрифосфата, причем эти места расположены на строго оцределенном расстоянии друг от друга. Как показано на рис. 15-5, в каждом связывающем [c.212]

Пространств, структура ДНК описывается как комплекс двух полинуклеотидных антииараллельных цепей (рис. 1), закрученных относительно общей оси, так что углевод-фосфатные цепи составляют периферию молекулы, а азотсодержащие гетероциклы направлены внутрь (двойная спираль Уотсона-Крика). Антипараллельность полинуклеотидных цепей выражается в том, что на одном и том же конце спирали одна полинуклеотидная цепь содержит (незамещенную или замещенную) группу 5 -ОН, а другая З -ОН. Фундам. св-во двойной спирали ДНК состоит в том, что ее цепи комплементарны друг другу (см. Комплементарность) вследствие того, что напротив А одной цепи всегда находится Т другой цепи, а напротив О всегда находится С. Комплементарное спаривание А с Т и О с С осуществляется посредством водородных связей. Классич. двойная спираль Уотсона-Крика получила назв. В-фор- [c.297]

Схема спаривания двух гомологичных спиралей (одпа нз них обозначена жирной линией, другая-двойной) 1 — гетеродуплекс. [c.230]

Если представить, что две спаренные нити-слирали ДНК отделяются одна от другой и попадают в среду, где происходит биосинтез полинуклеотидов из мононуклеотидов, то можно ожидать, что благодаря специфическому спариванию оснований около каждой полинуклеотидной цепи будет образовываться совершенно аналогичная ей вторая цепь, т. е., другими словами, воспроизведется исходная двойная спираль. [c.261]

Элонгация обычно наступает после присоединения примерно восьми ри-бонуклеотидов к синтезируемой цепи РНК. В этот момент РНК-полимераза теряет одну субъединицу и превращается в так называемый кор-фермент, который далее катализирует удлинение цепи РНК. К цепи присоединяются те рибонуклеотидтрифосфаты, которые обеспечивают правильное комплементарное спаривание с цепью ДНК. Движущийся вдоль ДНК кор-фермент действует подобно застежке-молнии, раскрывая двойную спираль, которая замыкается позади фермента по мере того, как основания РНК спариваются с основаниями цепи ДНК. [c.56]

Еще более сложные третичные взаимодействия возникают в ядре . Как уже отмечалось, здесь переплетаются четыре разных участка полинуклеотидной цепи. Характерна неканоническая пурин-пуриновая пара G А (или А G, в зависимости от вида тРНК) между остатками 26 и 44 (рис. 23, ). Спаривание G С (или, в других тРНК, А U) между остатками 15 и 48 необычно для двойных спиралей с антипараллельным расположением цепей здесь направление цепей параллельное (рис. 23, в). Еще более необычным является спаривание А с U между остатками 14 и 8, где в образовании водородной связи участвует N7 пуринового [c.38]

Первичная структура рибосомной 23S РНК Е. соИ также была установлена как ее прямым химико-энзиматическим анализом, так и путем секвенирования ДНК ее клонированного гена (рис. 44). Одновременно и некоторое время спустя были секвенированы также высокополй-мерные РНК большой рибосомной субчастицы ряда других организмов, а также хлоропластов и митохондрий, которые дали материал Для сравнительно-эволюционного анализа. Весь арсенал методов, примененный в случае 16S РНК, был использован для изучения вторичной структуры 23 S РНК, и были найдены принципиально те же закономерности и особенности. Схема модели вторичной структуры 23S РНК Е. соН дана на рис. 45. Как и в 16S РНК, около половины или более остатков цепи 23S РНК оказываются вовлеченными в двойные спирали. Всего можно насчитать несколько более 100 индивидуальных спиралей. Наиболее ярким отличием от 16S РНК является, по-видимому, комплементарное спаривание 5 -конца 23S РНК с ее З -концом довольно стабильная совершенная двойная спираль из 8 пар нуклеотидов удерживает оба конца вместе, в значительной мере фиксируя общую свернутость цепи в конечную компактную структуру. Как и в 16S РНК, пары G U не редкость в спиралях 23S РНК. Кроме того, в спиралях имеются пары G А и, [c.77]

Структура антикодоновой петли, описанная в А. IIL 2, характеризуется спиральным xpiioM отрезка цепи, включающего три остатка антикодона и следующие за ним (по направлению к З -концу) остатки параметры спирали близки к таковым одной цепи стандартной двойной спирали РНК, ее основания находятся в стэкинге, а три основания антикодона оказываются обращенными своими группами, ответственными за спаривание посредством водородных связей, наружу (см. рис. 20). Таким образом, антикодон готов образовать двуспиральный комплекс с комплементарной последовательностью без существенной перестройки своей пространственной структуры. [c.159]

С ТОЧКИ Зрения фундаментальной структуры и биологической правильности спаривание АсТиОсСне вызывает сомнений. Эта комплиментарность лежит в основе корреляции между структурой и функцией нуклеиновых кислот (см. гл. 22.5). Она является также основной особенностью предложенной недавно альтернативной вторичной структуры ДНК, где сделана попытка решить одну проблему, на которую не дает ответа модель Уотсона-Крика. Это ни что иное как серьезные топологические затруднения, возникающие при разделении цепей полностью заплетенной двойной спирали ДНК в процессе биологической репликации (см. разд. 22.5.1.1). [c.46]

Два динуклеозидфосфата гАри [73] и гОрС [74] являются самокомплиментарными, что обусловлено способностью их оснований к спариванию. Оба динуклеозидфосфата образуют хорошо сформированные кристаллы, что позволяет провести рентгеноструктурные исследования методом дифракции с разрешением в 0,1 нм. Из этих данных следует, что обе частицы существуют в виде коротких фрагментов правовращающих антипараллельных двойных спиралей, в которых рибозо-фосфат-рибозные остовы связаны уотсон-криковскими водородными связями между парами оснований (53), (54). Структура Ари обладает удивительным сходством с предложенной структурой Л-формы РНК (рнс. 22.1.5). [c.63]

Данные, иолученные в последние годы, свидетельствуют, что в стабилизации бисии-ральной структуры основную роль играют гидрофобные взаимодействия между комплементарными основаниями, стыкующимися в центре двойной сиирали. Водородные связи, вероятнее всего, обеспечивают специфичность спаривания оснований. [c.109]

В структуре ДНК, как и в структуре РНК, открыты нуклеотидные последовательности, получившие название палиндромы , или перевернутые повторы. Они встречаются как внутри одной цепи, так и в двойной спирали. Например, как слово ротатор, которое одинаково читается как справа налево, так и обратно. Подобные обратные повторы могут служить основой для образования структуры шпилек или других вариаций с измененным внутрицепочечным и межцепочечным спариванием и формированием на отдельных участках тройной спирали. Возможно, эти палинд-ромные структуры имеют определенный биологический смысл в регуляции экспрессии отдельных генов, выполняя роль сайтов для ДНК-связывающих белков. Предстоит, однако, приложить немало усилий для установления как точной структуры этих вариаций, так и для определения их функциональной роли. [c.110]

Детальное исследование термодинамики переходов спираль — клубок проведено а простейших моделях — на олигорибоадени-ловых кислотах [111, 112]. При низких pH олигоаденины образуют двойные спирали, начиная с тетрануклеотида. Возможные модели спаривания тринуклеотидов, предложенные в работе [111], показаны на рис. 8.22. Вообш,е говоря, число разных двойных спиралей с п связанными парами при данной степени полимеризации N равно (N — п1) . Переходы изучались по гипохромному эффекту при 2650 А для М от 6 до 10. Образование двойной спирали из двух цепей характеризуется двумя константами—константой нуклеации р и константой роста спирали S. Константа s = exp(—AH/RT + kS/R). Константа равновесия для перехода две цепи двойная спираль равна [c.518]

В работе [56] предложены оценки свободной энергии образования петель (см. стр. 459) и двуспиральных участков. Инициирование спаривания оснований в одноцепочечной молекуле РНК включает образование петли. Свободная энергия инициации есть — 7 1пут, где ут — вероятность образования петли из т неспаренных звеньев. С уменьшением т ут возрастает, пока образованию петли не помешают стерические факторы. Если Гт —температура, при которой равные количества двуспиральных и одноцепочечных участков находятся в равновесии, т. е. температура плавления двойной спирали, то для спирализации А (спир) = 0 и [c.572]

Если клетка трансформирована нереплици-рующейся плазмидой, несущей клонированный ген в середине клонированного фрагмента с хромосомным сайтом интеграции, то может произойти спаривание между гомологичными нуклеотидными последовательностями плазмиды и хозяйской ДНК (рис. 6.15, А) и далее интеграция в результате двойного кроссинговера, осуществляемого ферментами клетки-хозяина. Альтернативный вариант — интеграция всей плазмидной ДНК в хромосому хозяина в результате одиночного кроссинговера (на рисунке не показано). Интеграция всей плазмиды может произойти и в том случае, если клонированный [c.123]

Расчет структуры для двойной спирали ДНК относительно прост, так как вследствие спаривания оснований и регулярности структур (А-, В- и Z-ДНК) уже имеются достаточно надежно подтверждаемые структурные гипотезы, среди которых необходимо провести выбор наиболее вероятной и затем уточнить структуру. Подобное справедливо также и для ДНК с одной спиралью или для РНК, если они обладают такой структурой, как, например, тРНК. [c.153]

Однонитевые макромолекулы всех типов РНК свёрнуты в клубки, отдельные участки которых могут быть спирализованы в двойную спираль за счёт спаривания азотистых оснований в этих участках. Чем больше ионная сила раствора, в котором находится РНК, тем больше доля спирализованных участков. В образовании таких спирализованных структур, чередующихся с аморфными участками, принимают участие от 40 до 70 % всех нуклеотидов РНК. Наибольший процент спирализации обнаружен у тРНК. При нагревании растворов РНК наблюдается переход "спираль - клубок" (так называемое молекулярное плавление). Особенностью маяекул РНК является наличие в её цепях "необычных нуклеотидов" псевдоуридина (см. с. 93) [c.118]

Существенный элемент модели двойной спирали — принцип ком-плементарности, заключающийся в том, что спаривание оснований осуществляется строго специфично аденин всегда связывается с тимином, а цитозин — с гуанином (рис. 2.6). [c.81]

Генетика — наука о наследственности прошла сложный путь своего развития, фактические данные и обоснованные гипотезы в ней были, к сожалению, использованы даже для утверждения таких социально-политических доктрин, которые противоречили научным истинам, этике и здравому смыслу (например, попытка обоснования превосходства одних рас людей над другими, полное отрицание генов как якобы надуманных, "мифических" и несуще-ствуюш их структур в зародышевых клетках любых организмов, доминируюш ую зависимость наследственности от условий внешней среды обитания того или иного вида, отрицание внутривидовой борьбы и признание межвидовой в параллели с борьбой классов в человеческом обш естве, и т д ) Подобные грустные страницы в истории генетики канули в вечность и этому помогло выдающееся событие в науке, когда Дж Уотсон и Ф Крик в 1953 г расшифровали двойную спираль ДНК и подвели материальнзто базу под ранее упомянутый "мифический" ген — материализация гена С тех пор прошло более 40 лет, и трудно охватить все области генетической науки, где бы ни были сделаны открытия или которые не получили бы мощного стимула для своего развития, включая современную биотехнологию Однако на фоне всех достижений в течение последних 20 лет, нельзя забывать о том, что М Фишер еще в 1868 г открыл нуклеин, Ф Гриффит в 1928 г описал явление трансформации у бактерий, а О Т Эйвери, К М Мак-Леод и М Мак-Карти в 1944 г доказали, что трансформирующим агентом является ДНК, Ж Ледерберг в 1947 г открыл процесс конъюгации у Е oh, а позже было доказано, что спаривание клеток бактерий обусловлено генетически [c.155]

КОМПЛЕМЕНТАРНОСТЬ, структурное соответствие. двух цепей нуклеиновых к-т, при к-ром аденину и гуанину в одной цепи соответствуют тимин (или урацил.) и-цитозин в другой (см. рис. 3 в сг. Нуклеиновые кислоты). Эти основания взаимод. друг с другом посредством- водородных связей между кето- и аминогруппами, так что образующчеся пары геометрически одинаковы. Специфич. спаривание оснований приводит к двухцепочечной структуре.ауклёиновой к-ты с антилараллельными цепями (двойная. спираЛь). Комплементарные участки могут встречаться- в составе одной цепи нуклеиновой к-ты, что может приводить к образованию внутримол. дуплексных структур. В более широком смысле К.— структурное соответствие любых молекул или участков молекул, обусловливающее образование специфич. комплексов, напр, фермент — субстрат, антиген — антитело. [c.270]

Кирнс и сотр. [87] установили, что в спектрах смеси поли-У и АфА В соотношении 2 1 (по массе) наблюдается лишь один резонансный сигнал протонов, участвующих в образовании водородных связей при спаривании оснований при — 1,0 т. В то же время в спектрах смеси поли-У и (Аф)е того же состава присутствуют сиг-налн при —1,0 и —3,3 т. Сигналы в этой области принадлежат, по всей вероятности, протонам связанных водородными связями ЫН-групп, а не ЫНг-групп, поскольку для последних не наблюдается смещения в столь низкое поле лри образовании водородных связей. Было показано [97], что в системе (Аф)б и поли-У образуются как двойные, так и тройные спирали, а в системе АфА и поли-У существуют только двойные спирали. Возможно, что пик при — 1,0т принадлежит двухспираль пым структурам, а пик при —3,3 т — трехспиральным. Независимо от того, насколько правильно это объяснение, полученные результаты свидетельствуют о высокой чувствительности этих резонансных сигналов к структурным особенностям, даже если присутствуют только А—У-пары. [c.429]

Даже частичное возникновение двойной связи приводит к сдвигу полосы поглощения к более длинным волнам. В качестве примера, имеющего значение для фотометрического анализа, можно рассмотреть свойства нитрат-иона. При образовании ЫОз -иона должноиметь место спаривание 2 рл -, 2ру- и 2 р -электронов атома азота с одним (из двух неспаренных) р-электронов каждого из трех атомов кислорода. В образовавшемся соединении (МОд) у каждого из трех атомов кислорода остается по одному неспаренному р-электрону. Поскольку кислород является более электроотрицательным элементом, чем азот, можно гаредположить, что один из трех электронов (от трех атомов) кислорода остается свободным и обусловливает заряд МОд-иона, а два других спариваются с [c.80]

Электроны, в результате обмена которых образуется трехэлектронная связь, обозначены при этом более жирными точками, чем остальные. Если бы связь между N и О не становилась бы прочнее ъ результате наложения трехэлектронной связи на обычную, Т9 следовало бы ожидать, что благодаря димеризации молекул N0 в N2O2 (путем спаривания неспаренных электронов) освобождалось бы так много энергии, что двойные молекулы были бы устойчивы не только в жидком, но и в газообразном состоянии. В газообразном состоянии, однако, N0 существует в форме простых молекул. [c.163]

Для достижения еще более равноме рной подачи воды прибегают к насосам тройного и четверного действия. Первые из них представляют собой три насоса простого действия, работающие от одного коленчатого вала, но при этом кривошипы располагаются под углом 120° Насосы четверного действия образуются путем спаривания двух насосов двойного действия, работающих от одного коленчатого вала, с расположением кривошипов под углом 90°. [c.108]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология