Гликолиз гликолитический путь

К началу 50-х гг., т. е. к тому времени, когда гликолитический путь Эмбдена — Мейергофа был изучен достаточно полно, стало очевидным, что высшие растения, так же как и другие живые организмы, имеют в своем распоряжении другой важный путь для расщепления гексоз до пирувата. Правда, первые указания на то, что глюкоза может окисляться в результате реакций, отличных от реакций гликолиза, были получены еще раньше речь идет [c.114]

Реакция глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза, но в нормальном гликолитическом пути есть три необратимые стадии. [c.180]

В специальных исследованиях по этому вопросу имеются указания, что 2,4-Д по-разному влияет на окисление глюкозы в процессе дыхания у чувствительных и устойчивых растений. Хотя у тех и других распад глюкозы через пентозофосфатный путь, т. е. путь прямого окисления, усиливается в результате обработки 2,4-Д, количество же глюкозы, окисленной непрямым путем (гликолиз и цикл ди- и трикарбоновых кислот), не изменяется у злаковых растений (кукуруза, овес) и падает у гороха. Непрямой, гликолитический путь распада сахаров сопровождается выделением большего количества энергии, чем пентозофосфатный путь, поэтому сохранение его на нормальном уровне особенно важно для жизни растения. По-видимому, благодаря этому злаковые растения выживают после воздействия на них 2,4-Д. [c.73]

ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ (концентрация молочной кислоты в крови возрастает до 4 ммоль/л). У нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь образования АТФ - гликолиз - включается при ббльших нагрузках. [c.140]

Оценить вклад гликолиза в энергообеспечение выполненной физической работы можно также путем определения лактата в моче. В покое в моче лактат практически отсутствует. После тренировки, особенно с использованием интенсивных упражнений, с мочой выделяются большие количества молочной кислоты. При этом надо учесть, что в процессе тренировки гликолиз включается многократно и поэтому анализ мочи дает информацию о суммарном вкладе гликолитического пути ресинтеза в обеспечение энергией всех нагрузок, выполненных за время тренировки. [c.147]

Полная последовательность реакций гликолиза была выяснена благодаря работам большой группы ученых, среди которых следует отметить Л. А. Иванова, С. П. Костычева, А. Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я. О. Парнаса, О. Мейергофа. Установление особенностей гликолитического пути явилось важным достижением биохимической науки, впервые позволив шим доказать, что биологические процессы имеют чисто химическую природу. [c.403]

Гликолиз —это совокупность реакций превращения глюкозы в пируват. У аэробньгх организмов гликолиз служит как бы прелюдией к циклу трикарбоновых кислот (циклу Кребса). Десять реакций гликолиза протекают в цитозоле. Гликолитический путь играет двоякую роль приводит к генерированию АТФ в результате распада глюкозы, и он же поставляет строительные блоки для синтеза клеточных компонентов. Реакции гликолитического пути в физиологических условиях легкообратимы, кроме реакций, катализируемых гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой. Фосфофруктокиназа-наиболее важный регуляторный элемент (фермент) в процессе гликолиза, ингибируется высокими концентрациями АТФ и цитрата и активируется АМФ. [c.358]

Последовательность биохимических реакций, лежащих в основе гомоферментативного молочнокислого брожения, получила название гликолитического пути (гликолиза), фруктозоди-фосфатного пути, или пути Эмбдена—Мейергофа—Парнаса (H.Embden, О. Meyerhof, Я. О. Парнас), по именам исследователей, внесших большой вклад в изучение этого процесса. Общая [c.209]

Наконец, у бактерий Zymomonas mobilis с неясным систематическим положением, используемых в Мексике для получения национального спиртного напитка пульке , разложение глюкозы до пировинофадной кислоты идет по пути Энтнера—Дудорова. Дальнейшее превращение пирувата происходит с участием пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы. Выход продуктов брожения такой же, как при спиртовом брожении по гликолитическому пути по 2 молекулы спирта и СО2 на 1 молекулу сброженной глюкозы, но энергетический выход в два раза ниже, чем при гликолизе всего 1 молекула АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы. [c.222]

В течение длительного времени считали, что единственным путем сбраживания углеводов является гликолитический путь с различными вариантами метаболизирования пирувата. Однако постепенно накапливались данные, которые определенно указывали на существование иных, чем гликолиз, путей расщепления углеводов. Гликолитическая схема в одних случаях не могла объяснить использования эубактериями пентоз в качестве энергетического субстрата, а также того, каким путем они синтезируют необходимую для нуклеиновых кислот рибозу, в других — распределения С в конечных продуктах брожения. [c.251]

Остановимся теперь на функциях последнего этапа пути. Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубактерии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. Кроме того, выще мы упоминали о двух точках пересечения этого пути с гликолизом на этапах образования 3-ФГА и фруктозо-6-фосфата. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение С4- и С7-сахаров в транскетолазной и трансальдолазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов. [c.257]

Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования, согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать ловушки для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. [c.437]

Из двух триозофосфатов, образующихся в альдолазной реакции, только один, а именно глицеральдегид-З-фосфат способен подвергаться расщеплению в последующих реакциях гликолиза. Однако дигидроксиацетонфосфат может легко и обратимо превращаться в глицеральдегид-З-фосфат под действием пятого фермента гликолитического пути триозофосфатизомеразы (рис. 15-3) [c.448]

Ббльшая часть глюкозы расщепляется в животных тканях по гликолитическому пути с образованием шрувата. В свою очередь ббльшая часть пирувата окисляется через цикл лимонной кислоты. Главный смысл расщепления глюкозы в процессе гликолиза заключается в обеспечении клетки энергией в форме АТР. Наряду с этим существуют, однако, и другие, второстепенные, пути катаболизма глюкозы, имеющие специальное назначение. Эти пути составляют часть [c.498]

Вторым регуляторным пунктом глюконеогенеза служит реакция, катализируемая фруктозодифосфатазой, ферментом, на который резкое ингибирующее действие оказывает АМР. Так как соответствующий фермент гликолитического пути, фосфофруктокиназа, активируется АМР и ADP, а ингибируется цитратом и АТР (разд. 15.3), два этих противоположно направленных этапа глюконеогенеза и гликолиза регулируются координированным образом, реципрокно. Всякий раз, когда для цикла лимонной кислоты имеется достаточно топлива (либо в виде ацетил-СоА, либо в виде цитрата-первого промежуточного продукта этого цикла) или когда клетка полностью обеспечена АТР, условия благоприятствуют биосинтетическому пути, т. е. образованию глюкозы из пирувата, а следовательно, и запасанию глюкозы в форме гликогена. [c.607]

Глюконеогенез ЭТО образование нового сахара из неуглеводных предшественников, среди которых наибольшее значение имеют пируват, лактат, промежуточные продукты цикла лимонной кислоты и многие аминокислоты. Подобно всем прочим биосинтетическим путям, ферментативный путь глюконеогенеза не идентичен соответствующему катаболическому пути, регулируется независимо от него и требует расхода химической энергии в форме АТР. Синтез глюкозы из пирувата происходит у позвоночных главным образом в печени и отчасти в почках. На этом биосинтетическом пути используются семь ферментов, участвующих в гликолизе они функционируют обратимо и присутствуют в большом избытке. Однако на гликолитическом пути, т. е. на пути вниз , имеются также три необратимые стадии, которые не могут использоваться в глюконеогенезе. В этих пунктах глюконеогенез идет в обход гликолитического пути, за счет других реакций, катализируемых другими ферментами. Первый обходный путь-это превращение пирувата в фосфоенолпируват через оксалоацетат второй-это дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, и, наконец, третий обходный путь-это дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата, катализируемое глюкозо-6-фосфатазой. На каждую молекулу D-глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуются концевые фосфатные группы четырех молекул АТР и двух молекул GTP. Регулируется глюконеогенез через две главные стадии 1) карбоксилирование пирувата, катализируемое пируваткарбоксилазой, которая активируется аллостерическим эффектором ацетил-СоА, и 2) дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, которая ингибируется АМР и активируется цитратом. По три атома углерода от каждо- [c.617]

Таким образом, наличие в проводящих путях активных ферментов — гексокиназы, фосфогексоизомеразы, альдолазы — свидетельствует о том, что начальный этап дыхательного процесса осуществляется в проводящей системе по гликолитическому пути. Существование активного гликолиза в проводящих тканях подтверждается присутствием в них пировиноградной кислоты, а также небольшого количества молочной кислоты. Весьма характерным в этом отношении оказался также и состав фосфорных эфиров сахаров проводящих тканей, в которых преобладающим фосфорилированным сахаром оказался глюкозо-6-фосфат присутствует также фруктозо-6-фосфат, но в меньшем количестве. В некоторых случаях была обнаружена фосфоглицериновая кислота. Фосфорные эфиры, типичные для окислительного распада гексоз — рибо-зо-5-фосфат, седогептулозо-7-фос-фат,— в проводящих тканях не были обнаружены. [c.250]

Д на окислительный распад сахаров (на типы дыхания) у различных по устойчивости растений. У чувствительного растения (горох) 2,4-Д усиливает путь прямого окисления сахаров (пентозофосфатный путь) и тормозит непрямое окисление (гликолиз, цикл ди- и трикарбоно-вых кислот, цикл Кребса). Гликолитический путь распада сахаров более богат энергией, чем пентозофосфатный путь, поэтому торможение его, несмотря на усиление окисления прямым путем, приводит к снижению энергии и ослаблению процессов, осуществляющихся с затратой энергии, [c.23]

По величине лактатного кислородного долга можно судить о возможностях гликолитического пути ресинтеза АТФ. Так, величина лактатного долга свидетельствует о метаболической емкости гликолиза, а его максимальная мощность может быть оценена по отношению величины лактатного долга к времени выполнения предельной нагрузки субмаксимальной мощности. [c.148]

Так, по значениям МПК и ПАНО можно оценить состояние аэробного энергообеспечения. Повышение концентрации лактата, снижение величины pH, отмечаемые в крови после выполнения работы до отказа в зоне субмаксимальной мощности, характеризуют возможности гликолитического пути ресинтеза АТФ. Другим показателем состояния гликолиза является лактатный кислородный долг (также измеряется после работы до отказа с субмаксимальной мощностью). Величина алактатного кислородного долга, определенного после нагрузки до отказа в зоне максимальной мощности, свидетельствует о вкладе креатинфосфатной реакции в энергоснабжение выполненной работы. [c.182]

Мейергоф в начале 30-х годов впервые показал, что приведенная на фиг. 28 последовательность реакции брожения имеет гораздо более широкое биологическое значение, чем просто образование спирта дрожжами. Он открыл, что тот же самый процесс, за исключением лишь двух последних его стадий, происходит и в тканях мышц млекопитающих. Мышечные клетки получают химическую энергию, расщепляя глюкозу (которую они запасают в виде гликогена) до пировиноградной кислоты, что сопровождается одновременным образованием АТФ. Однако в мышечной ткани пировиноградная кислота превращается в конце концов в лактат (СНдСНОНСОО"), а не в этанол и СОд. Вскоре после того, как стали известны данные Мейергофа, было показано, что бактерии, содержащиеся в отсутствие воздуха, также превращают глюкозу в лактат в ходе той же последовательности реакций. Выло обнаружено, что эта цепь реакций, которая была названа гликолизом (от греч. гликис — сладкий и лизис — расщепление), или гликолитическим путем, служит одним из главных путей, по которым глюкоза включается в процессы клеточного метаболизма. [c.65]

Этот гидролиз катализируется ферментом лактазой. Так как у Е. oli лактаза способна гидролизовать также и другие Р-галактозиды, отличные от лактозы, то она называется Р-галактозидазой. Образующаяся при расщеплении лактозы глюкоза может вовлекаться в гликолиз непосредственно. Что же касается галактозной части лактозы, то, прежде чем включиться в процессы распада, катализируемые ферментами гликолитического пути, она должна превратиться в глюкозо-1-фосфат в ходе реакций, приведенных на фиг. 32. [c.68]

Взаимосвязь аэробного и анаэробного гликолиза. Между аэробным и анаэробным гликолитическими путями существует тесная взаимосвязь, на которую указывают два явления эффект Пастера и эффект Кребтри, названные в честь ученых, занимавшихся данными проблемами. Эффект Пастера заключается в подавлении анаэробного гликолиза в присутствии кислорода. Механизм эффекта Пастера до конца не выяснен, но его объясняют наличием конкуренции за неорганический фосфат и АДФ между процессами гликолиза и тканевого дыхания. Эффект Кребтри (обратный [c.408]

Решаюш ая роль в генерации наблюдаемых при гликолизе колебаний концентраций фруктозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-фосфата и восстановленного НАД принадлежит ключевому ферменту гликолитического пути — фосфоруктокиназе (ФФК). Построение математической модели гликолитической цепи, включаюш ей свыше 20 стадий, облегчается суш ествованием нескольких узких мест, которые и определяют кинетику процесса. [c.45]

При изучении обратимого связывания ферментов гликолиза в скелетных мышцах было высказано предположение о том, что ассоциация — диссоциация этих ферментов с сократительным аппаратом является регулятором гликолитического пути (Т. Р. Walsh et aL, 1981). [c.84]

Изложение процессов брожения мы начнем предположительно с эволюционно самого древнего и примитивного — гомоферментативного молочнокислого брожения. Последовательность биохимических реакций, лежащих в основе гомоферментативного молочнокислого брожения, получила также название гликолитического пути (гликолиза) фруктозодифосфатного пути, или пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, по именам исследователей (Н. Embden, О. Meyerhof, Я. О. Парнас), внесших большой вклад в изучение этого процесса. Общая схема гомоферментативного молочнокислого брожения представлена на рис. 56. [c.180]

Молекула глюкозо-6-фосфата изомеризуется в молекулу фрук-тозо-6-фосфата. Реакция сопровождается незначительным изменением свободной энергии и поэтому легко идет в обоих направлениях. Фрук-тозо-6-фосфат фосфорилируется в положении 1. Донором фосфата служит АТФ. Реакция в клетке практически необратима. Вторичное фосфорилирование молекулы фруктозы приводит к ее дальнейшему активированию. Реакция катализируется фосфофруктокиназой, относящейся к числу регуляторных ферментов. Активность фосфофруктокиназы ингибируется АТФ и стимулируется АДФ и фосфатом. Высокое отношение АТФ к АДФ в клетке приводит к ингибированию этого фермента и соответственно снижению скорости гликолиза. Фосфофрук-токиназа — основной регуляторный фермент гликолитического пути. [c.182]

Источником энергии и всех органических соединений, необходимых для построения веществ клетки, первоначально служили органические субстраты абиогенного происхождения. Поскольку извлечение энергии из органического субстрата (преимущественно углеводов) при его метаболизировании по гликолитическому пути было весьма незначительным (в процессе гликолиза из молекулы глюкозы извлекается приблизительно 1/20 часть той энергии, которая извлекается из нее при полном окислении), это привело к довольно быстрой переработке доступных органических субстратов и обеднению ими окружающей среды.. [c.366]

Поучительно сравнить описанный выше отклик системы с ее поведением в присутствии другого ингибитора метаболизма — ротенона. Это вещество подавляет окислительный обмен на уровне переноса электрона между НАД и цитохромом Ь. Влияние ротенона было изучено путем выдерживания препаратов кожи лягушки в контакте с 5—10 мкМ растворами его, в присутствии или в отсутствие альдостерона. В противоположность 2-дезокси-0-глюкозе подавление транспорта и супрабазального поглощения кислорода на половину и менее от контрольного уровня было сопряжено лишь с незначительными (статистически недостоверными) изменениями Л, рассчитанного по уравнению (8.6) (Лау, Ланг, Эссиг, неопубликованные данные). Хотя окончательное объяснение этих расхождений требует дополнительных исследований, следует отметить, что различные эффекты этих двух ингибиторов согласуются с существующими в настоящее время представлениями о взаимодействии между окислительным и гликолитическим путями образования АТФ. Так, частичное подавление ротеноном окислительного обмена и, следовательно, сродства Лр, как можно ожидать, будет существенно стимулировать гликолиз [28]. В результате повышение Лр будет частично восстанавливать натриевый транспорт (и тем самым /о), но слабо влиять на с /л/с (А ф), как это и наблюдается из зависимости поглощения кислорода от разности электрических потенциалов. В соответствии с этим необоснованное применение уравнения (8.6) в тех случаях, когда глико-литический обмен дает существенный вклад в величину /о, приведет к переоценке Л. В отличие от этого 2-дезокси-0-глюкоза, снижающая концентрацию АТФ другими способами, действует таким образом, что не активируются никакие механизмы, компенсирующие Лр (как будет показано в разд. 8.2.4, завышенная оценка Л приведет к заниженной оценке феноменологического коэффициента Ьг). [c.169]

Установлено также, что углекислый газ, фиксированный в темноте, используется растениями на образование органических кнслот. С изменением газового состава воздуха меняются интенсивность кислородного дыхания, соотношение активности отдельных ферментных систем и путь превращения глюко.зы. При недостатке кислорода преобладают анаэробные процессы и гликолитический путь превращения глюкозы, а в условиях высокого содержания его в воздухе может быть достаточно сильно выражен иентозофосфатный цикл нревращеиия глюкозы, т. е. прямое окисление глюкозы без предварительного гликолиза. Так, в хорошо аэрированных тканях листьев значительное место в катаболизме занимает пентозофосфатиый распад [c.271]

Хотя большая часть гликолитических реакций обратима, три из них носят ярко выраженный экзер-гонический характер и поэтому могут рассматриваться как физиологически необратимые. Это реакции, катализируемые гексокиназой (и глюкокиназой), фо-сфофруктокиназой и пируваткиназой они служат главными участками, на которых происходит регуляция гликолиза. Клетки, способные направить движение метаболитов гликолитического пути в направлении синтеза (глюконеогенез), используют различные ферментные системы, обеспечивающие протекание процесса в обход упомянутых выше необратимых стадий. Об этом будет подробнее сказано ниже, когда будут обсуждаться процессы глюконеогенеза. [c.185]

Все этапы гликолитического пути глюкозы происходят в цитозоле. Большинстю реакций гликолиза, за исключением 3 (реакции 1, 3, 10), обратимо. [c.139]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология