Фосфорилирование АДФ фотосинтезе

В современной биохимии важным вопросом является исследование на молекулярном уровне механизмов различных процессов, обеспечивающих жизненные функции живого организма. Такие процессы, как окисление и восстановление, перенос электронов по цепи фотосинтеза и дыхательной цепи, сопряжение этого процесса с реакциями фосфорилирования и другими, протекают с участием белковых макромолекул как непосредственных носителей и катализаторов электрохимических реакций. [c.235]

В течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен. [c.100]

Зеленые растения и некоторые микроорганизмы способны трансформировать энергию поглощенных квантов света в химическую энергию, которая расходуется на фосфорилирование АДФ в световой стадии фотосинтеза. Этот процесс регенерации АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования (гл. 16). [c.192]

Гемоглобин и миоглобин —комплексы железопорфиринов с белками, выполняющие функцию фиксации и транспорта молекулярного кислорода в организмах животных. Цитохромы, имеющие аналогичную принципиальную структуру, выполняющие роль переносчика электрона в схемах фотосинтеза, дыхания, окислительного фосфорилирования и др. окислительно-восстановительных реакциях, найдены у всех животных, растений и микроорганизмов. Хлорофиллы — главные участники процессов фотосинтеза — содержатся в высших растениях, водорослях и фотосинтезирующих бактериях. [c.265]

Вещества, ингибирующие электронный транспорт, как следствие ингибируют также окислительное фосфорилирование, фотосинтез и фотофосфорилирование. Некоторые вещества (например, динитрофенол), которые разобщают или ингибируют фосфорилирование или ингибируют стадию выделения кислорода в процессе фотосинтеза, могут не оказывать влияния на электронный транспорт или даже стимулировать его. [c.251]

В предыдущей главе был рассмотрен ряд групп прокариот, относящихся к эубактериям, получающих энергию в реакциях субстратного фосфорилирования и не зависящих от молекулярного кислорода. Их предки появились на Земле, когда в ее атмосфере отсутствовал Оз. Единственным источником свободной энергии, доступным первобытным организмам, была химическая энергия органических молекул, возникших в основном абиогенным путем. Увеличение численности популяций приводило к возрастанию использования органических молекул в окружающей среде, которое на определенном этапе стало превышать их накопление. В результате органические вещества постепенно исчерпывались из среды. Создавалась критическая ситуация, вызываемая нехваткой соединений, которые могли бы служить источником свободной энергии для организмов. Перед ними возникла проблема поиска новых источников углеродного питания и свободной энергии. В энергетическом плане необходимо было найти способ получения энергии за счет постоянно действующего источника. Такой источник энергии представляет собой солнечная радиация. Глобальное значение развившейся способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез — единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете. Таким образом, фотосинтез обязан своим происхождением экологическому кризису, возникшему в результате исчерпания на определенном этапе развития жизни органических ресурсов планеты. [c.262]

Наличие ядра является главной, но не единственной структурной особенностью эукариотических клеток. В цитоплазме существует ряд других внутриклеточных органелл, окруженных своими собственными мембранами. Окислительное фосфорилирование и ряд предшествующих стадий окисления органических соединений протекают в митохондриях. Эти органеллы окружены двумя фосфо-липидными мембранами. Внутренняя мембрана, построенная из специфических белков, участвует в сопряжении переноса электронов от органических соединений к кислороду с фосфорилированием АДФ. Еще более сложными органеллами являются хлоропласты, в которых проходят все стадии фотосинтеза. Уникальной особенностью этих двух типов органелл является то, что они содержат ДНК, которая реплицируется перед их делением и несет информацию о некоторых белках и РНК, необходимых для формирования и функционирования этих органелл. Тем не менее большая часть информации, необходимой для производства всего набора как митохондриальных, так и хлоропластных белков, находится в хромосомной ДНК. [c.25]

Следует отметить, что пластохиноны в связанном с хлорофиллом состоянии участвуют в фотосинтезе, а также принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях, происходящих в растениях. Убихиноны участвуют в переносе электронов и протона в окислительно-восстановительных реакциях, а также реакциях окислительного фосфорилирования в животных тканях и микроорганизмах [109—111, 114]. [c.269]

Движение клеток и организмов, выполнение ими механической работы например, мышечной) производятся особыми сократительными белками, служащими рабочими веществами этих процессов. Сократительные белки выполняют ферментативную, АТФ-азную функцию, реализуют превращение химической энергии (запасенной в АТФ, с. 40) в механическую работу. Зарядка аккумулятора , т. е. окислительное фосфорилирование, происходит в мембранах митохондрий при непременном участии ферментов дыхательной цепи. Окислительно-восстановительные ферментативные процессы происходят и при фотосинтезе. Другие мембранные белки ответственны за активный транспорт молекул и ионов сквозь мембраны и, тем самым, за генерацию и распространение нервного импульса. Белки определяют все метаболические и биоэнергетические процессы. [c.87]

Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми оболочками, но принимают прямое и очень важное участие во всех функциях клетки. Мембраны обеспечивают активный транспорт вещества, идущий в направлении, противоположном градиенту химического или электрохимического потенциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы — окислительное фосфорилирование и фотосинтез. АТФ синтезируется в мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах хлоропластов зеленых растений. Есть основания думать о связи между рибосомами, на которых синтезируется белок, и мембранной системой эндоплазматического ретикулума. Репликация ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с участием мембран. [c.333]

Фотосинтез — сложная совокупность фото- и электрохимических процессов, детальные механизмы которых еще во многом не установлены. При количественных оценках применение теории Митчелла к фотосинтезу встречается с трудностями. В этой теории свободная энергия протонов должна превышать энергию фосфорилирования [c.461]

Для построения теории фосфорилирования при фотосинтезе необходимы дальнейшие исследования. [c.462]

Существенно отметить, что большинство стадий пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса в значительной степени обратимо (кроме реакций фосфорилирования, окисления фосфоглицеринового альдегида и дегидратации). Поэтому при биосинтетических процессах, например при фотосинтезе, отдельные последовательности реакций могут протекать в обратном направлении. [c.370]

В процессах дыхания и фотосинтеза освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (ДДн+)> т.е. имеет место превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую. Последняя затем может быть использована для синтеза АТФ. Поскольку в обоих процессах синтез АТФ обязательно связан с мембранами, реакции, приводящие к его образованию, получили название мембранзави-симого фосфорилирования. Последнее подразделяется на два вида окислительное (АТФ образуется в процессе электронного переноса при окислении химических соединений) и ф о-тосинтетическое (синтез АТФ связан с фотосинтетическим электронным транспортом) фосфорилирование. Следует подчеркнуть, что принципы генерации АТФ при фотосинтезе и дыхании, т. е. механизмы мембранзависимого фосфорилирования, одинаковы. Таким образом, энергия, получаемая в процессах брожения, дыхания или фотосинтеза, запасается в определенных формах. [c.97]

Все живые организмы, включая простейших прокариот, отделены от окружающей среды клеточной мембраной. При этом роль мембран не ограничивается просто механическим отделением содержимого клетки. Они необходимы также для протекания некоторых основополагающих для живой материи процессов, в первую очередь производства АТФ. Как при окислительном фосфорилировании, так и при фотосинтезе сложный надмолекулярный комплекс, вмонтированный в мембрану, обеспечивает создание трансмембранного градиента концентрации протонов, за счет которого и происходит фосфорилирование АДФ. [c.431]

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования (см. стр. 274). [c.256]

Долгое время считалось, что накопление и использование энергии в живых системах происходит только в виде аденозинтрифос-фата (АТФ). При передаче энергии АТФ переходит в аденозинди-фосфат (АДФ), который затем за счет разных видов энергии присоединяет фосфатную группу и превращается снова в АТФ. Процесс образования АТФ называется фосфорилированием, он сопряжен с окислительными процессами, возникающими в клетках при дыхании или при фотосинтезе. [c.160]

Частично эта энергия расходуется на фосфорилирование АДФ. Отдельные стадии этого сложного процесса называют световыми стадиями фотосинтеза. Накопление в хлоропластах. NADP-H и АТФ создает необходимые предпосылки для восстановления СОг, которое происходит уже без участия световой энергии и приводит к накоплению углеводов по брутто-уравнению [c.342]

Вода также непосредственно участвует в метаболизме. Она служит источником кислорода, выделяемого в ходе фотосинтеза, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. При образовании АТФ — важного микроэнерге-тического соединения — из АДФ и фосфата происходит отщепление воды иными словами, фосфорилирование есть не что иное, как процесс дегидратации, происходящий в водном растворе в биологических условиях. Таким образом, знание многих уникальных свойств воды имеет громадное значение для общего понимания физиологии растений и животных. [c.44]

Ф. играет важную роль в обмене в-в и энергии в клетках животных, растений и микроорганизмов. Донорами фосфорильной группы служат АТФ и др. нуклеозидтрифосфа-ты. Ф. аденозиндифосфа.та фосфорной к-той — осн. процесс синтеза АТФ, к-рый осуществляется в результате окисления низкомол. орг. соединений в анаэробных условиях (гликолитич. Ф.), аэробных условиях окислительное фосфорилирование) или в результате фотосинтеза (фото-фосфорилирование). Э. Е. Нифантъев. [c.629]

Один из центральных вопросов современной биохимии заключаете в том, каким образом поток электронов по цепи переносчиков приэодц к образованию АТР. Вопрос этот очень важен, так как большая часть АТР, образующегося в аэробных и некоторых анаэробных организмах, генерируется именно в процессе окислительного фосфорилирования. Более того, энергия, улавливаемая в процессе фотосинтеза, идет на образование АТР с помощью очень сходного процесса. Механизм генерирования АТР может быть тесно связан с функционированием мембран при транспорте ионов. Вполне возможно, что механизм окислительного фосфорилирования в известном смысле является обратным механизму использования энергии АТР для мышечного сокращения. [c.391]

Моносахаридфосфаты образуются непосредственно в ходе фотосинтеза. Также может происходить фосфорилирование и свободных моносахаридов, главным образом, по первичным спиртовым группам (схема 11.21, а). [c.330]

Для реализации биосинтеза и метаболизма необходима энергия, запасаемая в клетках в химической форме, главным образом в экзергонических третьей и второй фосфатной связи АТФ. Соответственно метаболические биоэнергетические процессы имеют своим результатом зарядку аккумулятора — синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это происходит в процессах дыхания и фотосинтеза. Современные организмы несут память об эволюции, начавшейся около 3,5 10 лет назад. Имеются веские основания считать, что жизнь на Земле возникла в отсутствие свободного кислорода (см. 17.2). Метаболические процессы, протекающие при участии кислорода (прежде всего окислительное фосфорилирование при дыхании), относительно немногочисленны и эволюционно являются более поздними, чем анаэробные процессы. В отсутствие кислорода невозможно полное сгорание (окисление) органических молекул пищевых веществ. Тем не менее, как это показывают свойства ныне существующих анаэробных клеток, и в них необходимая для жизни энергия получается в ходе окислительно-восстановительных процессов. В аэробных системах конечным акцептором (т. е. окислителем) водорода служит Ог, в анаэробных — другие вещества. Окисление без Oj реализуется в двух путях брожения — в гликолизе и в спиртовом брожении. Гликолиз состоит в многостадийном расщеплении гексоз (например, глюкозы) вплоть до двух молекул пирувата (пировиноградной кислоты), содержащих по три атома углерода. На этом, пути две молекулы НАД восстанавливаются до НАД.Н и две молекулы АДФ фосфоршгируются— получаются две молекулы АТФ. Вследствие обратной реакции [c.52]

Бесцв. жидк. рК 4,72. Раств-сть свободная кислота оо Н О р. EtOH. При 10 М ингибирует каталазу, Ре-фер-менты при 10 М разобщает фосфорилирование ингибирует выделение О2 при фотосинтезе. Неэффективен при щел. pH. Надо использ. H N или H S при щелоч. pH. [c.251]

На первой стадии энергия, переносимая электроном, используется специализированной мембранной системой для фосфорилирования АДФ. Весь процесс называют фотосинтезом, а превращение АДФ в АТФ в этой системе — фотосинте-тическим фосфорилированием. Помимо выработки АТФ фотосинтез обеспечивает биосферу и атмосферу органическими соединениями и кислородом. [c.22]

Наряду с гемопротеидами широко распространены белки, содержащие железо в виде железосерных кластеров негемиповое железо). Эти белки играют важную роль в многочисленных процессах переноса э.т1ектронов — при фотосинтезе, окислительном фосфорилировании, для восстановления азота до аммиака азотфик-сирующими бактериями. Наиболее изучены железосерные белки из хлоропластов зеленых растений и бактериальные белки, известные под общим названием фер- [c.65]

Клеточные мембраны у всех организмов проявляют полифун-кциональные свойства осморегуляция, барьерные функции с селективной проницаемостью за счет пор, насосов, рецепторов, транспорт веществ (в том числе активный с затратой энергии), участие в создании мембранного потенциала, в превращении энергии при фотосинтезе и окислительном фосфорилировании [c.101]

Основные научные работы посвящены изучению окислительного фосфорилирования. Открыл, что молибден и ванадий являются незаменимыми микроэлементами для зеленых растений и водорослей. Показал роль ферредоксина в реакциях фотосинтеза. Обнаружил (1957), что фотофосфорилирова-ние аденозиндифосфорной кислоты может протекать по нециклическому механизму. Показал, что окисление воды при фотосинтезе происходит благодаря энергии света. [c.26]

В принципе имеется два типа физических механизмов, которые могут приводить к магнитным эффектам в биологии и медицине — молекулярные и макроскопические. Молекулярные механизмы были рассмотрены выше и связаны с изменением спниа в элементарных реакциях радикалов, ионов и триплетных молекул. Опи могут проявляться в процессах переноса электрона по цепи цитохромов и в сопряженных с ними реакциях фосфорилирования, в ферментативных реакциях, в окислительно-восстановительных реакциях с участием ионов железа и меди, в процессах фотосинтеза и т. д. Как показывают экспериментальные результаты, обобщенные в ряде монографий по магнитобиологии [58, 59], [c.43]

Важнейшие биохимические реакции связаны с превращениями энергии в живой клетке. Энергия накапливается и передается в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) — нуклеотида, состоящего из азотистого (пуринового) основания аденина, сахара (рибозы) и трех остатков фосфорной кислоты, которые связаны между собой богатыми свободной энергией (макроэргическими) химическими связями. Исходным источником энерги1Г является солнечный свет, энергия которого в зеленых листьях растений при участии красящего вещества—хлорофилла расходуется на синтез АТФ (фотосинтетическое фосфорилирование). В дал1.нейшем АТФ расходует накопленную энергию в последующих стадиях фотосинтеза, приводящих к образованию из двуокиси углерода и воды крахмала — полимерного сахаристого вещества в котором на длительное время запасается [c.491]

Каждый из нас легко отличит растение от зверя или птицы. Обычно нетрудно даже решить, какому организму-растительному или животному-принадлежит отдельная клетка, хотя здесь могут быть и проблематичные случаи. Но по мере более глубокого проникновения внутрь клетки, при исследовании ее цитоплазмы, органелл и, наконец, индивидуальных химических компонентов на первый план начинают выступать уже Не различия, а черты сходства между двумя царствами живой природы. Лишь с помошью весьма тонких методов можно отличить растительные митохондрии, ядра и рибосомы от соответствующих животных органелл, а многие компоненты растительных и животных клеток, такие, например, как микротрубочки, практически неразличимы. Специфика растительной и животной жизни проявляется не в таких фундаментальных особенностях молекулярной организации живого, как репликация ДНК, биосинтез белков, процессы фосфорилирования в митохондриях нли конструкция клеточных мембран,-скорее оиа связана с более спе-циажзированкыми функциями клеток и тканей Большая часть различий между обоими царствами возникла в ходе эволюционной дивергенции, для которой отправными точками послужили два фундаментальных события приобретение способности связывать углекислоту в процессе фотосинтеза (см. гл. 9) и появление жесткой клеточной стенки у предков современных растений. Отдаленные последствия второго из указанных событий и будут предметом обсуждения в этой главе. [c.160]

В последнее время опыты с мечеными атомами показали (Кальвин и др.), что фотосинтез является сложным процессом, протекающим в две фазы световую и темновую, и что основным продуктом фотосинтеза является фосфоглицерино-вая кислота. В образовании фосфоглицериновой кислоты участвуют СОз, АТФ и рибулозофосфат. Вначале происходит фосфорилирование рибулозофосфата за счет АТФ под действием фермента фосфорибулокиназы . [c.258]

В вышеприведенных уравнениях экзер топическая реакция, в которой водород переносится от АНг к В, сопряжена с эндергони-ческим фосфорилированием АДФ в АТФ. Хотя в биологических системах, как подчеркивал Сент-Дьёрди [29], может происходить перенос энергии возбуждения, единственная в настоящее время хорошо известная реакция такого типа наблюдается при фотосинтезе. Во всех других случаях сопряжения энергии одна реакция способствует протеканию другой благодаря наличию промежуточного продукта, общего для обеих реакций. Природа общего промежуточного продукта, не входящего в уравнения (5.1)—(5.3), рассмотрена ниже. [c.240]

Относительные скорости нециклического фотосинтетического фосфорилирования, связанного с восстановлением НАДФ, и циклического фотосинтетического фосфорилирования в целом растении в настоящее время неизвестны. В изолированных хлоропластах скорость фотосинтетического фосфорилирования в присутствии ФМС превышает 2000 мкмоль фосфора на 1 мг хлорофилла в 1 час. Такая скорость более чем достаточна для фотосинтеза, который в неповрежденном листе при полном освещении протекает со скоростью около 200 мкмоль поглощенной углекислоты на 1 мг хлорофилла в 1 час. Хотя прямое сравнение интактных тканей и бесклеточных систем не всегда можно проводить, циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, по-видимому, вполне удовлетворяет потребности фотосинтеза и даже доставляет АТФ для других эндер- [c.274]

Влияние на уровне процессов, протекающих в цитоплазме торможение синтеза АТФ, разобщение окислительного фосфор ил иро-вания и дыхания, ингибирование процессов фотосинтеза и фотосинте-тического фосфорилирования задержка синтеза фитогормонов типа ауксинов, активация их распада, регуляция биологической активности фитогормонов. [c.117]