Фотосинтетическая эффективность

ПОЛНОСТЬЮ лимитируется концентрацией СО2, а интенсивность света является насыщающей около асимптоты Ь имеет место обратное. Для кукурузы величина а приближенно равна нулю вплоть до 35° С (табл. 12), если листья не привяли. Величина Ь включает ту часть света, которая не поглощена листом. Таким образом, эта величина, служащая обратной мерой фотосинтетической эффективности, включает в себя и эффективность листа как поглотителя света. [c.211]

Источники фотосинтетические эффективного излучения. [c.310]

Энергия поглощенного антенной света переносится в реакционный центр, и хлорофилл подвергается электронному возбуждению. Этот процесс занимает менее 30 пс. В течение последующих 20 НС хлорофилл й1 окисляется, вероятно, с образо-панием катион-радикала (Хл-Хл) + -, в котором неспаренный электрон делокализован по всей системе обоих порфириновых колец. Электрон, отданный хлорофиллом в ходе такого окисления, эффективно переносится на первичный акцептор X (Р-430). Хлорофилл й1 возвращается в свое нормальное состояние в результате получения электрона от первичного донора V. Таким образом, реакционный центр ФС I осуществляет эту часть фотосинтетического транспорта электронов путем эффективной передачи электронов от на X, т. е. с помощью процесса, который не может происходить самопроизвольно (рис. 10.10,Л). [c.340]

В этих условиях отпадает необходимость очень эффективного улавливания света и, следовательно, будет достаточно меньшего количества вспомогательных светособирающих пигментов. Однако при этом возникает необходимость более эффективной защиты фотосинтетического аппарата от фотоокисления, так что можно ожидать усиления синтеза каротина. [c.408]

Начальные этапы процесса фотосинтеза осуществляются при непосредственном участии белково-пигментных комплексов фотосинтетических мембран. Энергия света первоначально поглощается светособирающим комплексом и передается далее на реакционные центры, где она с очень высокой эффективностью используется дпя транспорта электронов через мембрану. [c.634]

В этом отношении фотосинтетический аппарат растений существенно отличается от биологических катализаторов. Это система из множества тесно упакованных молекул хлорофилла (от нескольких сот молекул в хроматофоре до десятков миллионов в одном хлоропласте). Это различие понятно, так как хлоропласт, слабо заполненный хлорофиллом, прежде всего не мог бы служить эффективной ловушкой световой энергии. Вопрос о строении адсорбированных слоев хлорофилла изучался в нашей лаборатории и изложен в ряде статей (см. обзорную статью Л. И. Некрасова Биофизика , № 2, 1967, а так же работы [92—95]). [c.40]

В высших растениях фотосинтез протекает наиболее эффективно при поглощении света хлорофиллом а. Роль хлорофилла Ь, каротиноидов и других сопутствующих пигментов не вполне ясна. Хлорофилл а представляет собой единственный пигмент, общий для всех фотосинтезирующих организмов. Поэтому предполагают, что только хлорофилл а способен быть донором энергии непосредственно для фотосинтетической реакции, а все другие пигменты передают поглощенную ими энергию хлорофиллу а. Эта гипотеза согласуется со спектром действия для фотосинтеза и с наблюдением, что сопутствующие пигменты могут сенсибилизировать флуоресценцию [c.258]

Путем оптимизации урожаев удается получить в форме метана до 200 КДж с гектара в год с учетом энергозатрат и потерь при переработке. На широте 30 это соответствует годовой эффективности фотосинтетических процессов, равной 1,5%. [c.55]

Отсюда следует, что должен существовать особый реакционный центр, в котором собственно и происходит фотохимический процесс. Этот центр должен быть связан с очень большим числом молекул хлорофилла. После фотохимической реакции кванты, поглощаемые фотосинтетической единицей в течение приблизительно 20 мс при 25° С, оказываются неэффективными, так как в реакционном центре происходят темновые реакции. Этим объясняется малая эффективность насыщающего света. Можно сказать, что лимитирующим является какой-то внутренний фактор (концентрация фермента). При 1°С время протекания темновых реакций удлиняется в 10 раз (фиг. 102) и соответственно уменьшается скорость фотосинтеза. Это означает, что интенсивность фотосинтеза в сильной степени лимитируется температурой. [c.277]

Процессы фотосинтеза изучаются сейчас в очень многих странах, учеными многих специальностей. Предполагается возможным в будущем осуществить фотосинтетические реакции вне растения, вне клетки, используя соответствующую ферментную систему, выделенную из биологического объекта или полученную иным путем речь идет, таким образом, о создании своеобразной фотосинтетической машины, на основе которой могло бы быть в перспективе создано эффективное промышленное производство органических веществ из углекислоты и воды. [c.333]

Человек с древнейших времен пытается всеми возможными средствами увеличить эффективность фотосинтеза. Интуиция и накопленный опыт, знания и теоретические представления помогли решить некоторые проблемы повышения продуктивности фотосинтетической деятельности высших растений. Для повышения активности фотосинтетического аппарата зеленых растений необходимо [c.39]

Пигменты фотосинтетического аппарата представляют собой довольно сложные соединения, поэтому процесс их биосинтеза включает в себя много реакций. В установлении исходных субстратов и промежуточных соединений, из которых в конечном итоге синтезируются пигменты, большую помош ь оказал метод меченых атомов (радиоактивных изотопов). Вводя в растения различные меченые по углероду С соединения и прослеживая за эффективностью использования этих соединений в синтезе тех или иных пигментов (или промежуточных веществ), удалось расшифровать последовательность реакций образования зеленых и желтых пигментов фотосинтетического аппарата. [c.47]

Инкубируют закрытые пробками сосуды для испытания при температуре (23+2) С под непрерывным белым светом. Интенсивность света должна быть в пределах от 60 мкЭ/мV до 120 мкЭ/м /с (35ХЮ фото-нов/м /с — 70X10 фотонов/м /с) при измерении в фотосинтетически эффективном диапазоне длин волн от 400 до 700 нм с использованием соответствующего датчика. [c.299]

Дальнейший путь решения проблемы улучшения фотосинтетической эффективности — это изыскание веществ, подавляющих фотореспирацию. В этом процессе часть образующихся при фотосинтезе углеводов разрушается с выделением углекислоты. Сейчас пока неясно, какое значение в жизни растения имеет фотореспирация и как может отразиться на растении ее подавление. [c.244]

Рнс. 14.9. Культуры различаются по фотосинтетической эффективности, что обусловлено не только изменениями количества солнечного света (максималь ное—в конце июня), приводящими к изменениям эффективности каждого листа (верхний график), но и числом имеющихся у этих растений листьев (нижний график). Для оптимального фотосинтеза посев должен иметь максимальную листовую поверхность в конце июня, что наблюдается, иапример, у ячменя. Поскольку у сахарной свеклы и картофеля площадь листьев в середине лета весьма незначительна, их общая продуктивность низка, хотя каждый лист фотосиитезнрует с большой скоростью. Позже, в сентябре, площадь листьев увеличивается, но при слишком большом числе слоев листьев и снижении солнечной радиации иижние листья сильно затеняются и поэтому больше дышат, чем фотосинтезируют. (Watson. 1947. Ann. Bot, 11, 41—76.) [c.420]

В 1940-х годах Эмерсон и его сотрудники в Университете штата Иллинойс изучали спектры действия фотосинтеза разных водорослей, измеряя максимальный квантовый выход фотосинтеза как функцию длины волны монохроматического света, которым освещали водоросли. Они обнаружили, что у водоросли hlorella наиболее эффективным для фотосинтеза был красный свет в диапазоне 650—680 нм и синий свет в диапазоне 400— 460 нм, т. е. тот свет, который наиболее интенсивно поглощается хлорофиллом. Фотосинтетическая эффективность кванта, поглощенного при 680 нм, была примерно на 36% выше, чем эффективность кванта при 490 нм. [c.58]

Для растения в целом эффективность использования энергии света (т. е. его фотосинтетическая эффективность) существенно ниже, чем на молекулярном уровне. Все факторы, чье совместное действие снижает эффективность фотосинтеза, молено объединить в основном в две группы. Во-первых, это факторы, ограничивающие эффективное поглощение света, во-вторых, факторы, связанные с дисоипацней энергии, которая могла бы быть использована для фотосинтеза. [c.45]

Для эффективного протекания процесса фотосинтеза необходимо возбуждение более чем одного фотосинтетически активного пигмента. Этот результат предполагает возможность участия двух главных процессов в реакции преобразования энергии при фотосинтезе. Квантовый выход фотосинтеза падает при длинах волн света больше, чем длина волны максимума поглощения в красной области (эффект Эмерсона, или красное падение ), хотя поглощение в этой области (675—720 нм) продолжает приводить к заселению уровня Si" хлорофилла а. Однако если к возбуждающему световому пучку добавляется более коротковолновый свет (Ж670 нм), то квантовый выход фотосинтеза существенно возрастает. Низкие квантовые выходы фотосинтеза, получаемые при длинноволновом освещении, могут быть подняты до нормальных значений одновременным освещением коротковолновым светом. [c.233]

С этанолом, что устраняется потребность в медиаторе типа МУ2+. Считается, что реакция включает образование радикалов (СвН5)2С(ОН) и СН2СН2ОН в процессе взаимодействия между возбужденным бензофеноном и этанолом, сопровождающееся реакцией обоих радикалов на поверхности платины с выделением Н2 и СНзСНО и регенерацией бензофенона. Квантовый выход расщепления этанола достигает единицы общая эффективность преобразования солнечной энергии в грубом приближении равна доле поглощаемой падающей солнечной энергии ( 5%). Большинство природных фотосинтетических процессов имеет более низкую эффективность, чем эта искусственная система. [c.272]

Развитие идей фотоэлектрохимии на поверхности раздела раствор — полупроводник связано с измельченными полупроводниковыми частицами. Порошки ТЮ2 в смеси с платиной, нанесенные на поверхность, оказались особенно эффективными. Каждая частица может рассматриваться как фотоэлектрохи-мический элемент с замкнутой цепью, соединяющей полупроводниковый и противоэлектроды. Обрисованные выше в общих чертах основные принципы остаются применимыми, несмотря на то, что внешняя электрическая цепь отсутствует. Хотя расстояние между анодом и катодом существенно меньше, чем в обычных электрохимических элементах, продукты реакций переноса заряда остаются разделенными, что невозможно в гомогенных процессах, когда оба противоположных продукта образуются в одной и той же клетке раствора. Описан ряд гетерогенных фотосинтетических и фотокаталитических процессов, использующих определенные полупроводники, для получения СНзОН из СО2, РН из КСООН и ЫНз из N2. В отдельных случаях в качестве фотокатализатора могут действовать чистые порошки полупроводника без примеси металла. Выходы продуктов обычно получаются относительно низкими из-за кинетических ограничений и необходимости применять полупроводниковые материалы с большой шириной запрещенной зоны, которые неэффективно используют солнечный спектр. Возможно, следует придерживаться стратегии природного фотосинтеза, делая энергетические потери полезными путем использования двух фотонов низкой энергии для переноса одного электрона. [c.281]

По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротиноидов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления (разд. 10.4.2) и разрушались бы. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны. [c.363]

Главным фактором, регулирующим развитие фотосинтетических мембран и синтез пигментов, по-видимому, является парциальное давление кислорода. Если оно выше определенного уровня, дыхание может происходить с достаточной эффективностью, но образования фотосинтетических мембран или синтеза пигментов при этом не наблюдается. Низкое парциальное давление кислорода стимулирует образование фотосинтетического аппарата и пигментов, в первую очередь реакционных центров и главного комплекса светособирающей антенны Р-875. В ответ на изменение интенсивности освещения изменяется и состав пигментов. Так, у Rhodopseudomonas spp., свет низкой интенсивности стимулирует синтез бактериохлорофилла и каротиноидов, поскольку происходит формирование вторичного комплекса светособирающей антенны Р-800-850. Свет высокой интенсивности подавляет формирование этого комплекса, и в результате содержание пигментов снижается. В случае Rhodospirillum rubrum, которая не содержит антенны Р-800-850, содержание пигмента главной светособирающей антенны Р-875 регулируется интенсивностью освещения. О том, как протекают и регулируются процессы, в ходе которых фотосинтетические пигменты образуются и включаются в мембраны, известно немного. Гены, контролирующие синтез хлорофилла и каротиноидов, а также, возможно, развитие активного фотосинтетического аппарата в целом, локализованы в хромосоме (но не в плазмиде) и расположены очень близко друг к другу. В кодировании фотосинтетического аппарата может участвовать одна большая генетическая единица. [c.364]

Выдвинуто предположение, что в рекомбинации Н и ОН определенную роль играют цитохромы и что в процессе фотосинтетического фосфорилирования участвует последовательный ряд цитохромов, аналогично тому, как это предполагается для фосфорилирования в дыхательной цепи. При освещении листьев или хлоропластов наблюдаются характерные спектральные изменения. Эти изменения соответствуют возбуждаемой светом реакции окисления цитохрома f гидроксилом и восстановления цитохрома b водородом. Дальнейшим доказательством участия цитохромов служат данные, что циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, катализируемое отмытыми хроматофорами hromatium и R. rubrum, подавляется антимицином А и 2-гептил-4-оксихинолин-К-оксидом, который в дыхательной цепи подавляет восстановление цитохрома с цитохромом Ь. Показано, что антимицин А не оказывает значительного подавляющего действия на циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в хлоропластах. Однако эти данные необходимо проверить, так как в бактериальных хроматофорах устойчивость к антими-цину А зависит от фактора (или факторов), содержащегося в надосадочной жидкости. 2-Гептил-4-оксихинолин-К-оксид является сильным ингибитором нециклического фотосинтетического фосфорилирования в хлоропластах. Менее эффективно это вещество подавляет циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в присутствии ФМН и витамина Кз и совсем не оказывает подавляющего действия на тот же процесс в присутствии ФМС [4]. [c.268]

Фотосинтетические механизмы хлоропластов переводят солнечную энергию в химическую энергию АТР и NADPH в высшей степени эффективно. Поэтому ведется много исследований с целью научиться воспроизводить эти процессы в более простых искусственных молекулярных системах и таким образом заставить работать на себя непрерьшно льющийся на Землю неиссякаемый поток солнечной энергии. В современных солнечных батареях в качестве рецепторов световой энергии используются дорогостоящие твердые материалы, например кристаллический силикон, и эти батареи работают далеко не столь эффективно, как хлоропласты растений. Если бы нам удалось на молекулярном и субатомном уровне понять до конца те принципы, на основе которых хлорофилл и бактериородопсин работают как высокоэффективные ловушки световой энергии, и одновременно выяснить, как происходит распределение по обе стороны мембраны электрических зарядов и [c.713]

Длина волны света, поглощаемого хлорофиллами и другими фотосинтетическими пигментами, определяется свойствами этих молекул именно от этого зависит, какая часть солнечного спектра может быть использована растениями (фотосинтетически активная радиация, ФАР). Она составляет в пересчете на энергию 45—50% всего падающего на растение солнечного света. Способность улавливать свет — первый из ограничительных факторов, определяющий эффективность фотосинтеза, если исходить из количества падающего света. [c.45]

Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы. [c.47]

Локализация пипиентов и переносчиков электронов в мембране. Некоторые сведения по этому вопросу были получены при исследовании функций тилакоидов в присутствии антител, а также липофильных или гидрофильных искусственных окислительно-восстановительных систем. Иммунные антитела, полученные против отдельных очищенных компонентов фотосинтетической электрон-транспортной системы, не в состоянии проникать сквозь мембрану и реагируют поэтому только с теми компонентами, которые расположены на наружной поверхности тилакоидов. Например, антитела к ферредоксину или к фeppeдoк ин-NADP-редуктазе эффективно подавляют функцию фотосистемы I значит, эти [c.388]

Около 100 лет тому назад действие спектрального состава света на фотосинтез стало предметом оживленной дискуссии. Темой ее было положение максимума эффективности фотосинтетической деятельности в солнечном спектре. В 1884 г. Дрэпер [2] нашел, что если призменный спектр солнца отбросить на растение, то наибольшее количество кислорода выделяется в желто-зеленой области. Этот результат был подтвержден такими авторитетами в физиологии растений, как Сакс[3] и Пфеффер [5]. Сакс указал, что желтый цвет обладает также максимальной яркостью , т. е. наиболее сильно действует на ретину человеческого глаза. Сам он видел в этом только случайное совпадение, однако другие, менее осторожные, авторы предположили, что подобное соответствие не может быть случайным, и пытались найти ему объяснение. Убеждение в том, что фотосинтез протекает наиболее активно в зеленом свете, который только очень слабо поглощается хлорофиллом, привело к выдвижению ряда странных гипотез. Предполагали, например, что световая энергия вообще не нужна для фотосинтеза (Пфеффер [5]) или что роль хлорофилла в растениях заключается только в защите от повреждения светом системы, восстанавливающей двуокись углерода (Принсгейм [11, 12, 13, 14]). [c.580]

Энгельман [15] обратил внимание на то, что, кроме главного максимума в красной области спектра, фотосинтетический спектр действия зеленых растений имеет второй максимум в голубой или фиолетовой области, который он связал с наличием сильной полосы поглощения хлорофилла, расположенной здесь же. Этот вполне естественный вывод стал предметом одного из самых ожесточенных споров в истории фотосинтеза его оспаривали даже такие выдающиеся физиологи растений, как Рейнке [17] и Тимирязев [19]. Особенно резко выступал Принсгейм [20, 21], направлявший свою критику против метода и результатов Энгельмана. Последний [22, 23] отвечал на эти нападки в таких выражениях, которые редко встречались на страницах научных журналов даже в полном споров девятнадцатом столетии. В то же время Энгельман не менее резко упрекал Тимирязева за его попытку [19] отождествить главный максимум спектроскопической эффективности с энергетическим максимумом солнечного спектра. Тимирязев видел в совпадении этих максимумов замечательный пример адаптации организмов к преобладающим условиям и, следовательно, триумф теории Дарвина. Энгельман возражал на это, что существование подобного [c.581]

В то же время в работах, проводившихся на субклеточном и молекулярном уровнях, использовались весьма разнообразные и эффективные методы. Это привело к получению ряда выдающихся результатов. В частности, были открыты явления циклического и нециклического фотофосфорилирования, установлено существование фртосинтетической цепи переноса электронов, а также существование нескольких фотохимических систем, изучены многие особенности структуры фотосинтетических органелл и выяснена связь этой структуры с функцией. Все эти важные и интересные результаты ясно демонстрировали перспективность работ in vitro для выяснения механизма фотосинтеза. [c.5]

Рабинович [268] высказал предположение о существовании двухслойной структуры, состоящей из двух мономолекулярных слоев пигмента, один из которых принадлежит системе I, а другой системе II (фиг. 135). Хлорофилл системы I связан с липидным слое м и поэтому не флуоресцирует хлорофилл системы II (Хл. а 670) находится в гидрофильном белковом слое и способен флуоресцировать. Реакционные центры фотосинтетических единиц в этих двух слоях связаны между собой через цитохромы >6 и /. Предполагается, кроме того, что слои хлорофилла находятся на поверхности сферических единиц (фиг. 138). Это предположение основано, во-первых, на данных по электронной микроскопии тонких срезов, которые свидетельствуют о наличии чередующихся слоев (ламелл) с более гидрофильными и более гидрофобными свойствами, и, во-вторых, на данных, позволивших обнаружить гранулярную структуру в разрушенных хлоропластах. К сожалению, по электронно-микроскопическим фотографиям нельзя делать никаких заключений о местонахождении хлорофилла. Данные, полученные Годхиром при помощи оптических методов, показывают, что хлорофилл образует ламеллы толщиной меньше 1 нм (толщина белковых и липидных слоев составляет около 3—5 нм). Это согласуется с предположением о существовании мономолекулярного слоя. Высокая эффективность использования квантов при низкой интенсивности света означает, что если действительно имеются два типа фотосинтетических единиц, то между ними должна существовать эффективная связь. На такую возможность указывает обнаруженное Майерсом и Френчем [240] довольно значительное время жизни промежуточных соединений. Разделение окисленных и восстановленных продуктов в двух слоях должно эффективно препятствовать протеканию быстрых обратных реакций. [c.283]

Понятие о фотосинтетической единице было введено для учета числа молекул хлорофилла в фотосинтезирующем организме, необходимого для преобразования одного кванта энергии света в химическую энергию. Для восстановления одной молекулы СОг необходимо 8—10 квантов света с другой стороны, з этом процессе участвует 2000—2500 молекул хлорофилла. Отсюда фотосинтетическая единица составляет 200—300 молекул хлорофилла на квант при квантовом выходе первичного фотоокисления хлорофилла, равном 1, с учетом 80% эффективности переноса энергии при све-тосборе хлорофиллом, оказывается, что на одну молекулу хлорофилла в реакционном центре приходится 250—400 молекул хлорофилла, поглощающих и эстафетно передающих кванты света в реакционные центры. Хлорофилл реакционного центра принимает только один из переданных квантов и переходит в электронно-возбужденное состояние, начиная путь последовательных окислительно-восстановительных реакций. Естественно, что значение фотосинтетической единицы может меняться у разных растений в зависимости от очень многих факторов. Концентрация фотохимически активного хлорофилла у бактерий в целом выше, и фотосинтетическая единица равна у них 40. [c.20]

Квантовая эффективность фотовосстановления метилвиологена составляла 15%. Неблагоприятной особенностью рассмотренной системы является процесс окисления М фотосинтетически образовавшимся кислородом. Эта реакция конкурирует с реакцией переноса электронов на протоны, т. е. уменьшает выход молекулярного водорода. Развитие таких систем должно идти либо по пути подборки других переносчиков, не окисляющихся образовавшимся кислородом, либо по пути эффективного удаления кислорода из реактора. Время жизни описанной модельной системы на основе изолированных хлоропластов составляет от нескольких часов до [c.47]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология