Дыхательная цепь бактерий

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ БАКТЕРИЙ [c.126]

Организация и функционирование дыхательной цепи. В клетках эукариот дыхательная цепь расположена во внутренней мембране митохондрий, у дышащих бактерий —в цитоплазматической мембране и специализированных структурах —мезосомах, или тилакоидах. Компоненты дыхательной цепи митохондрий в порядке убывания окислительно-восстановительного потенциала можно расположить, как показано в табл. 9.1. [c.309]

Используемые в качестве доноров электронов неорганические соединения различаются окислительно-восстановительными потенциалами. Это определяет место включения в дыхательную цепь электронов окисляемого субстрата. При окислении Н2 водородными бактериями электроны с субстрата включаются в [c.368]

Полное ферментативное окисление тионовыми бактериями молекулярной серы и различных ее восстановленных соединений приводит к образованию сульфата. Окисление сероводорода до сульфата сопровождается потерей 8 электронов, поступающих в дыхательную цепь, при этом в качестве промежуточных продуктов образуется молекулярная сера и сульфит [c.371]

Поскольку у тионовых бактерий место включения электронов в дыхательную цепь находится на уровне цитохрома с, у них функционирует система обратного переноса электронов для обеспечения конструктивных процессов молекулами НАД Н3. [c.372]

Электроны поступают на цитохром и через цитохром с на терминальную оксидазу аа , где акцептируются молекулярным кислородом (рис. 98, Б). При этом происходит перенос через мембрану 2Н" . Поток электронов от N62 на О2 происходит с участием очень короткого отрезка дыхательной цепи. Так как пары N02/N0з равен -1-420 мВ, восстановитель образуется в процессе энергозависимого обратного переноса электронов. Большая нагрузка на конечный участок дыхательной цепи объясняет высокое содержание цитохромов с и я у нитрифицирующих бактерий. [c.382]

Перенос электронов приводит к образованию трансмембранного протонного градиента, разрядка которого с помощью мембранной АТФ-синтазы сопровождается синтезом АТФ. Доказательством получения метанобразующими бактериями энергии в результате окислительного фосфорилирования служит подавление у них образования АТФ при действии разобщителей и ингибиторов АТФазы. Мало, однако, известно об электронных переносчиках. Не изучена организация дыхательной цепи и ее Н -переносящих участков. [c.430]

Роль витамина К в дыхательной цепи не вполне ясна. Экстракты из бактерий и митохондрии печени при облучении ультрафиолетовыми лучами теряют способность катализировать в дыхательной цепи фосфорилирование. Способность катализировать фосфорилирование можно специфически восстановить, добавив витамин К. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что витамин К восстанавливает фосфорилирование между НАД-Нг и цитохромом Ь. Возможная функция витамина К в фосфорилировании в дыхательной цепи рассматривается на стр. 252. Роль витамина К в дыхательной цепи растений неизвестна. [c.221]

Дыхание. Большинство гетеротрофных организмов получает энергию в результате биологического окисления органических веществ — дыхания. Водород от окисляемого вещества (см. 24) передается в дыхательную цепь. Если роль конечного акцептора водорода выполняет только кислород, процесс носит название аэробного дыхания, а микроорганизмы являются строгими (облигатными) аэробами, которые обладают полной цепью ферментов переноса (см. рис. 14) и способны жить только при достаточном количестве кислорода. К аэробным микроорганизмам относятся многие виды бактерий, гри-бь1, водоросли, большинство простейших. Аэробные сапрофиты играют основную роль в процессах биохимической очистки сточных вод и самоочищении водоема. [c.63]

Для аэробных бактерий также характерен процесс переноса электронов от NAD-зависимых субстратов на кислород и сопряженное с этим процессом фосфорилирование цитозольного ADP до АТР. Дегидрогеназы находятся в цитозоле бактериальной клетки, а переносчики электронов дыхательной цепи-в ее плазматической мембране, где локализуются также и механизмы сопряжения, генерирующие АТР. При переносе электронов бактериальные клетки тоже выкачивают ионы Н наружу. Это сходство в организации цепей переноса электронов (рис. 17-23) у бактерий и митохондрий служит дополнительным доводом в пользу той точки зрения, согласно которой [c.535]

Для осуществления окислительного фосфорилирования со столь высокой эффективностью природе пришлось создать весьма сложное многокомпонентное устройство, составные части которого связаны с митохондриальной мембраной и расположены строго упорядоченным образом. У бактерий, которые отличаются более простой организацией дыхательной цепи, отношение Р/0 обычно ниже величины, наблюдаемой для соответствующих реакций в митохондриальных системах. [c.395]

С1 С -> а Оз Ог В бактериях перенос электронов в дыхательной цепи осуществляется цитохромами ах, а , 1, b , с , [c.442]

Ц. oi и 2 вместе с одним из Ц. группы В участвуют в окислении Ц. и в дыхательной цепи бактерий. Простетич. группа Ц. 2 в отличпе от других Ц. этой группы, представляет собой комплекс железа с дигид-ронорфирином. [c.443]

Дыхательные цепи бактерий имеют более сложную организацию, чем цепь митохондрий. Во-первых, в бактериях встречаются электронтранспортные цепи различных типов. Во-вторых, в некоторых бактериях свойства дыхательной цепи могут изменяться в ответ на изменение условий роста. В-третьих, многие бактериальные цепи ветвятся и оканчиваются различными акцепторами электронов. Эти сложности отражают большую из--менчивость бактерий. Так, например, Е. oli, выросшие в аэробных условиях, имеют линейную дыхательную цепь с цитохромом о в качестве терминальной оксидазы. Если количество кислорода в среде ограниченно, то синтезируется вторая оксидаза — цитохром d — и поток электронов разветвляется. В условиях [c.126]

Для ряда транспортных систем непосредственным источником энергии служит не гидролиз АТР, а градиент концентрации ионов. Так, активный транспорт глюкозы и аминокислот в ряде животных клеток сопряжен с одновременным входом Ма такой процесс называется котранспортом. Одновременный вход Ка и глюкозы обеспечивается специфическим симпортом. (Ка + К )-насос создает тот фадиент концентрации ионов Ка, который необходим для сопряженного входа Ма и глюкозы. У бактерий, как правило, непосредственным источником энергии для симпортов и антипортов служит градиент концентрации Н, а не Ма. Например, активный транспорт лактозы, осуществляемый пермеазой для лактозы, сопряжен с входом протона в бактериальную клетку. Этот транспортный процесс протекает за счет протонодвижущей силы, генерируемой переносом электронов по дыхательной цепи. Бактериям свойствен и иной тип транспорта, а именно так называемая транслокация фупп в этом случае происходит модификация растворенного вещества в процессе переноса. Так, фосфотрансферазная система, переносящая сахара, фосфорилирует их (например, глюкозу в глюкозо-6-фосфат) по мере поступления в клетку. Донором фосфорильной Фуппы в этом процессе служит фосфоенолпируват. Фосфорилирование опосредовано тремя разными ферментами и небольшим белком (НРг) - переносчиком фосфорильной Фуппы. [c.324]

Анаэробная ферментация (или гликолиз), цикл лимонной кислоты и дыхательная цепь присущи всему живому на Земле вьипе уровня бактерий. Некоторые аэробные, т.е. поглощающие кислород, бактерии тоже используют этот процесс для полного окисления глюкозы или аналогичного метаболита-в диоксид углерода и воду. Другие анаэробные, т.е. непотребляющие кислород, бактерии осуществляют только ферментацию поглощение глюкозы или других богатых энергией молекул, их разрыв на меньшие молекулы, такие, как пропионовая кислота, уксусная кислота или этанол, и использование сравнительно небольших количеств высвобождаемой сво- [c.333]

В то время как превращение пирувата в ацетил-СоА и окисление последнего приводит к полному сгоранию глюкозы до двуокиси углерода и воды, существует другой вариант гликолитического пути, в случае которого брожение сахаров происходит в отсутствие кислорода. Например, молочнокислые бактерии могут восстанавливать пируват в лактат за счет NADH (на рис. 7-1 слева внизу). Заметим, что эта реакция восстановления в точности сбалансирована с предшествующей стадией окисления, т. е. со стадией окисления глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглицерат. При сбалансированной последовательности реакции окисления и последующей реакции восстановления превращение глюкозы в лактат, т. е. брожение, может протекать в отсутствие кислорода, т. е. без переноса электронов в дыхательной цепи. [c.85]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным кислородом. В процессе фла-винового дыхания происходит перенос двух электронов с фла-вопротеинов на О2, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и перок-сидазой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу ци-тохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД Н2 является О2, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.231]

Все это создает большую нагрузку на конечный этап дыхательной цепи. Действительно, у железобактерий и нитрификаторов конечный участок дыхательной цепи развит очень сильно эти бактерии характеризуются исключительно высоким содержанием цитохромов с и д, во много раз превышающим их содержание у гетеротрофов. Рассмотрим теперь более подробно отдельные группы хемолитотрофных эубакгерий. [c.370]

Основное же количество энергии тионовые бактерии получают в результате переноса образующихся при окислении восстановленной серы электронов, поступающих в дыхательную цепь на уровне цитохрома а (см. рис. 97). Дыхательная цепь тионовых бактерий содержит все типы переносчиков, характерных для аэробных хемогетеротрофов. У тионовых бактерий обнаружены флавопротеины, убихиноны, Ре8-белки, цитохромы типа Ь, с, цитохромоксидазы о, d, а + [c.372]

В большинстве случаев конечным акцептором электронов служит Оз, который не может быть заменен никаким другим акцептором. Рост отдельных штаммов возможен в микроаэробных условиях. Некоторые тионовые бактерии являются факультативными аэробами они могут использовать в качестве конечного акцептора электронов не только Оз, но и нитраты, восстанавливая их до N3 или только до нитрита. В анаэробных условиях использование нитратов в качестве конечного акцептора электронов индуцирует синтез диссимиляционной нитратредуктазы, осуществляющей перенос электронов дыхательной цепи на нитраты. [c.372]

Механизм окисления Fe " в дыхательной цепи изучен у Т. ferrooxidans. Дыхательная цепь этой бактерии содержит все типы переносчиков, характерные для дыхательной системы аэробных хемо-органотрофных эубактерий, но участок цепи, связанный с получением энергии, очень короток (рис. 98, А). Окисление Fe " происходит на внешней стороне ЦПМ в цитозоль через мембрану железо не проникает. Электроны с Fe акцептируются особым медьсодержащим белком — рустицианином, находящимся в периплазматическом пространстве. [c.379]

Если водородные бактерии содержат обе формы гидрогеназы, функции между ними четко разделены. В случае отсутствия у водородных бактерий цитоплазматической гидрогеназы возникает проблема получения восстановителя при хемолитоавтотрофном способе их существования. Она решается с помощью механизма обратного переноса электронов на НАД . При функционировании только цитоплазматической гидрогеназы она выполняет обе функции часть восстановительных эквивалентов с НАД Нз поступает в дыхательную цепь, другая расходуется по каналам конструктивного метаболизма. Таким образом, из всех хемолитоавтотрофных эубактерий только водородные бактерии с помощью определенной формы гидрогеназы могут осуществлять непосредственное восстановление НАД окислением неорганического субстрата. В электронтранспортную цепь электроны, следовательно, могут поступать с НАД Нз или включаться на уровне переносчиков с более положительным окислительно-восстановительным потенциалом. С этим связан энергетический выход процесса функционирование в дыхательной цепи 3 или 2 генераторов Ар1н+- [c.386]

Все денитрифицирующие бактерии — факультативные анаэробы, переключающиеся на денитрификацию только в отсутствие Оз, поэтому, вероятно, их приспособление к анаэробным условиям — вторичного происхождения. Способность к денитрификации развилась после сформирования механизмов использования Оз как конечного акцептора электронов. Первым щагом на пути вторичного приспособления к анаэробным условиям явилось развитие нитратного дыхания. Следующий щаг — совершенствование способности использовать нитраты для акцептирования электронов дыхательной цепи — привел к возникновению денитрификации. [c.407]

Помимо дыхательной цепи, цитохромы имеются в эндоплазматическом ректикулуме (цитохромы Р-450 и Ь ), в растительных клетках, бактериях, дрожжах. [c.197]

Представленная дыхательная цепь характерна для митохондрий и некоторых бактерий. В такой цепи протонными насосами , создающими ТЭП, являются НАД- и сукцинат дегидрогеназы, цитохром-с-редуктаза и цитохрооксидаза [c.175]

Кислород, входящий в состав органических веществ бактерий, включается в них двояким путем опосредованно (из молекул воды либо из СО2) и непосредственно. Специальные ферменты - ок-сигеназы — включают кислород (О ) в органические соединения непосредственно из молекулярного кислорода (О2). Оксигеназы необходимы для разложения многих веществ (например, ароматических углеводородов), трудно поддающихся действию других ферментов. Многие бактерии удовлетворяют свои энергетические потребности за счет дыхания, в процессе которого кислород выступает в качестве терминального акцептора электронов и протонов в дыхательной цепи. [c.448]

Цитохромы в высших растениях содержатся в значительно меньшей концентрации, чем в животных, дрожжах и бактериях. Тем не менее все приведенные в табл. 19 цитохромы, являющиеся компонентами дыхательной цепи, возможно за исключением цитохрома l, найдены в растениях. Многие эти компоненты можно обнаружить, исследуя срез растительной ткани с помощью спектроскопа с малой дисперсией. Исследование препаратов митохондрий посред- TBOiM чувствительных спектрофотометрических методов позволяет более подробно изучить эти компоненты (см. стр. 222). [c.216]

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования (см. стр. 274). [c.256]

Синтез (регенерация) АТР осуществляется в основном с помощью трех процессов фотосинтетического фосфорилирования (разд. 12.2), окислительного фосфорилирования (фосфорилирование в дыхательной цепи, разд. 7.4) и фосфорилирования на уровне субстрата (разд. 7.2.1). Два первых процесса сходны между собой в том, что АТР образуется в них при участии АТР-синтазы. Субстратное фосфорилирование может происходить при различных реакциях промежуточного метаболизма. В обмене углеводов важнейшие реакции, приводящие к регенерации АТР, катализируются фосфоглицераткиназой, пируваткиназой и аце таткиназой. Бактерии и дрожжи, сбраживающие сахара, располагают лишь тем АТР, который образуется с помощью этих ферментов. Во всех таких процессах фосфорилирования (за редкими исключениями) акцептором фосфата служит аденозиндифосфат (ADP). Аденозинмонофос- [c.223]

Еще одну группу окислительно-восстановительных систем в дыхательной цепи составляют хиноны. Во внутренней мембране митохондрий и у грам-отрицательных бактерий имеется убихинон (кофермент Q рис. 7.9, В), у грам-положительных бактерий-нафтохиноны, а в хлоропластах-пластохиноны, Хиноны, в частности убихинон, липофильны и поэтому локализуются в липидной фазе мембраны. Они способны переносить водород или электроны. Перенос может осуществляться в два этапа, при этом в качестве промежуточной формы выступает се-михинон. По сравнению с другими компонентами дыхательной цепи хиноны содержатся в 10-15-кратном избытке. Они служат сборщиками водорода, поставляемого различными коферментами и простетические ми группами в дыхательной цепи, и передают его цитохромам. [c.238]

Рис. 7.11. Основная схема дыхательной цепи в митохондриях эукариот и в мембранах многих бактерий. ДГ-дегидрогеназа UQ-убихинон ФП-флавопро-

Обратный перенос электронов за счет энергии АТР. Особые проблемы встают перед бактериями, использующими такой донор электронов, у которого окислительно-восстановительный потенциал более положителен, чем у пиридиннуклеотидов. Восстановленные пиридиннуклеотиды необходимы для процессов синтеза, в частности для восстановления 3-фосфоглицерата при автотрофной фиксации СО2. Поэтому восстановление пиридиннуклеотидов требуется и в тех случаях, когда донорами электронов служат сульфид, тиосульфид, сера, нитрат или Fe . Так как прямое восстановление NAD такими донорами невозможно по термодинамическим причинам, приходится предположить, что NAD восстанавливается здесь путем переноса электронов в обратном направлении за счет энергии АТР и что регенерация АТР происходит только на конечном (кислородном) участке дыхательной цепи. Такой АТР-зави-симый обратный транспорт электронов, сопровождающийся восстановлением NAD, уже обнаружен у Nitroba ter и Thioba illus. [c.246]

Потребность в факторах роста. Еще один отличительный признак молочнокислых бактерий-это их потребность в ростовых веществах. Ни один представитель этой группы не может расти на среде с глюкозой и солями аммония. Большинство нуждается в ряде витаминов (лактофлавине, тиамине, пантотеновой, никотиновой и фолиевой кислотах, биотине) и аминокислот, а также в пуринах и пиримидинах. Культивируют эти бактерии преимущественно на сложных средах, содержащих относительно большие количества дрожжевого экстракта, томатного сока, молочной сыворотки и даже крови. Неожиданным оказалось то, что некоторые молочнокислые бактерии (и другие организмы, осуществляющие брожение) при росте на средах, содержащих кровь, образуют цитохромы и даже, возможно, способны осуществлять фосфорилирование в дыхательной цепи. Молочнокислые бактерии не могут, следовательно, синтезировать порфирины если же порфирины добавлены в питательную среду, то некоторые из этих бактерий способны образовать соответствующие геминовые пигменты. [c.273]

Поскольку нитрифицирующие бактерии, а также бактерии, окисляющие серу, сульфит и железо, обладают разделенной дыхательной цепью, вполне возможно, что у некоторых облигатных автотрофов в первом участке этой цепи имеется необратимый этап, который делает невозможной ее нормальную функцию, а именно окисление НАВНз (этот отрезок используется только для обратного переноса электронов). Такое нарушение обратимости цепи, возможно связанное с регуляцией ферментов, могло бы служить для сохранения восстановительной силы (КАОНг), полученной с большими затратами энергии. [c.357]