Промоторы определение и функции

Рис. 11.8. Промоторы для РНК-полимеразы П содержат обособленные участки, выполняющие, по-видимому, различные функции. Промежуточные последовательности скорее всего не несут определенных функций.

Результаты всех этих работ Ипатьева были опубликованы в 1912 г. в специальной статье Совместное действие катализаторов. Восстановительный и окислительный катализ [37]. Как показывает название статьи, Ипатьев связывает активацию каталитического действия при смешении катализаторов с окислительно-восстановительными функциями последних, т. е. дает определенную интерпретацию обнаруженным им эффектам с позиций развиваемой им теории катализа. Тщательное более чем двухлетнее изучение совместного действия катализаторов привело, таким образом, не только к новым важным методам органического синтеза, но послужило серьезным материалом для дальнейшего развития теоретических представлений в области катализа. Еще более важны труды Ипатьева в том отношении, что они являются началом разработки одной из центральных проблем современного катализа — учения о действии промоторов, каталитических ядов и носителей. [c.46]

Другие могут играть роль сигнальных последовательностей, узнаваемых белками к ним относятся промоторы транскрипции, точки начала репликации ДНК, сайты скручивания хромосом, точки прикрепления кинетохоры и другие элементы, необходимые для осуществления клеточных функций. Очень немногие из этих последовательностей охарактеризованы до такой степени, чтобы определенной последовательности могла быть приписана определенная функция. В самом деле, единственная такая последовательность в эукариотическом геноме, некоторые свойства которой известны,-это промотор транскрипции. Если говорить и о вирусных геномах, то имеются также данные о точках начала репликации ДНК. На основе небольшого количества имеющихся данных можно предположить, что сигнальные последовательности такого типа, по-видимому, имеют небольшую длину. [c.298]

Чтобы приблизиться к проблеме предсказания промоторов, необходимо выяснить что такое промотор каковы его функции каков механизм действия промотированного катализатора имеется ли определенная связь между действием промотора и катализатором, который он активирует определяется ли выбор промотора типом химической реакции или же промотор является специфичным для катализатора, который он промотирует. [c.358]

Определение и функции промотора [c.358]

Следует ожидать, что и другие материалы кислотного характера также могут усиливать изомеризующую активность хромовых катализаторов, однако в технической литературе еще не появлялось сообщений по этому вопросу. При данных условиях реакции изомеризующие свойства катализатора в результате увеличения его кислотности могут быть усилены лишь до определенного предела. Этот предел, как уже отмечалось выше, определяется дегидрогенизационной активностью катализатора. Путем повышения активности этой функции можно добиться дальнейшего роста изомеризующей активности катализатора. Это иллюстрируется примером одновременного добавления к алюмо-хромовому катализатору платинового и алюмосиликатного промоторов. Повышение дегидрогенизационной активности само по себе не вызывает усиления изомеризующих свойств алюмо-хромового катализатора, так как ступень образования олефинового углеводорода не определяет общую скорость реакции. Однако при этом заметно возрастает поставка активных олефиновых промежуточных соединений, [c.496]

Было показано, что поверхность железа, вольфрама, а также окисных катализаторов, содержащих различные фазы, является неоднородной. Этот вывод подтверждается опытами по отравлению указанных катализаторов. Одна из важнейших функций промоторов состоит в образовании активных мест на поверхности определенных катализаторов, как, например, на промотированном железном катализаторе синтеза аммиака. [c.370]

Специфические механизмы регуляции экспрессии генов удалось установить благодаря сочетанию генетического и биохимического анализа ряда генетических функций, таких, как способность утилизировать альтернативные источники углерода, синтезировать определенные аминокислоты и другие метаболиты. Как отмечалось в гл. 7 и 8, генетическое картирование мутаций, влияющих на определенную метаболическую цепь, свидетельствует о том, что вовлеченные в нее гены часто располагаются в геноме в виде кластеров. Группировка функционально связанных между собой генов в кластеры, транскрипция каждого из которых инициируется на общем промоторе, позволяет осуществлять координированный контроль экспрессии этих генов. Транскрипция кла- [c.169]

В отличие от этого фермент клетки-хозяина способен транскрибировать любую из многих (около 1000) транскрипционных единиц. Некоторые из них могут транскрибироваться только полимеразой без участия каких-либо других факторов, хотя эфс ктивность транскрипции будет зависеть от степени сродства фермента к определенному промотору. Однако многие гены транскрибируются только в присутствии дополнительных белковых факторов. В некоторых случаях эти факторы специфичны в отношении какой-либо одной транскрипционной единицы иногда они участвуют в координированной транскрипции многих единиц. Заражение некоторыми фагами вызывает резкие изменения в сродстве РНК-полимеразы клетки-хозяина к промоторам, выражающиеся в том, что она перестает узнавать специфические участки своего генома, а вместо этого начинает транскрипцию на фаговых промоторах. Таким образом, ферменту клетки-хозяина приходится действовать в соответствии с различными клеточными и фаговыми функциями, что изменяет его транскрипционные свойства. Следовательно, сложность фермента может, по крайней мере частично, отражать наличие множества сигналов контроля, на которые он должен отвечать. [c.137]

Области, расположенные между тремя указанными элементами, не выполняют промоторной функции. Оказалось, что расстояние между этими тремя сайтами можно изменять в определенных пределах. Для двух более удаленных (влево от ТАТА-блока) областей оно может быть увеличено более чем на 15 пар оснований, не оказав при этом влияния на их функцию. А их удаленность от ТАТА-блока может быть увеличена более, чем на 30 пар нуклеотидов, прежде чем будет затронута функция промотора. [c.152]

Сразу же, как только стало ясно, что функции РНК-полимеразы подразделяются между минимальным ферментом, ответственным за элонгацию синтезирующейся РНК, и сигма-фактором (а-фактором), участвующим в выборе промотора, возник вопрос о возможности существования нескольких типов сигма-факторов, специфичных для разных классов промоторов. Как правило, такой механизм сам по себе, по-видимому, не используется для контроля транскрипции у бактерий. Но при определенных обстоятельствах в жизненном цикле бактериальной клетки происходят коренные изменения. При этом наблюдается выключение транскрипции ранее экспрессируемых генов и включение новых транскрипционных единиц. В этих случаях, возможно, происходит введение долговременных изменений непосредственно в РНК-полимеразу. [c.157]

Как это осуществляется Изучение механизма катаболитной репрессии обнаружило, что этот тип регуляции тесно связан с внутриклеточным уровнем циклического АМФ (цАМФ), который в этом процессе функционирует в качестве эффектора. Он образует комплекс с аллостерическим белком — катаболитным активатором, не активным в свободном состоянии. Этот комплекс, присоединившись к определенному участку на промоторе, обеспечивает возможность связывания РНК-полимеразы с промотором и инициацию транскрипции. Количество образующегося комплекса определяется концентрацией цАМФ, которая уменьшается при увеличении содержания глюкозы в среде. Таким образом, глюкоза вызывает изменение внутриклеточной концентрации цАМФ. Это соединение обнаружено в клетках всех прокариот. Его единственная функция — регуляторная. Циклический АМФ образуется из АТФ в реакции, катализируемой аденилатциклазой, связанной с ЦПМ [c.122]

Для характеристики фермента представляет интерес тот факт, что субъединицы различного размера могут выполнять одну и ту же функцию. Они придают способность минимальному ферменту распознавать определенную группу промоторов. Совокупность данных о процессах, протекающих при спорообразовании и фаговой инфекции, открыла нам существование (по крайней мере) пяти различных сигма-факторов, с которыми может взаимодействовать минимальный фермент. Это [c.159]

Еще раз вернувшись к рис. 15-4, Л, обратим внимание на последовательность GAAATGTGAAAT (в нижней цепи). В этой последовательности нет участков с локальной симметрией, однако есть дважды повторяющийся пентамер GAAAT. Находясь в центре гипотетичного участка связывания с полимеразой, он может играть роль распознающей области промотора. Асимметричность строения может быть нужна для связывания белка, функция которого состоит в продвижении в определенном направлении. Кроме того, этот участок обогащен АТ-парами, и, следовательно, спираль раскрывается в этом месте легче, чем в участках, богатых G -парами (гл. 2, разд. Г, 6). Таким образом, местом присоединения РНК-полимеразы в процессе образования открытого комплекса может служить именно этот участок [39]. [c.207]

РНК-полимераза Е. oli изучена наиболее подробно. Это олигомерный фермент, состоящий из двух одинаковых а-субъединиц (мол. масса 36000), двух разных ( j и Р,)-субъединиц (мол. масса соответственно 151000 и 155000), (D-субъединицы (мол. масса 11000) и а-субъединицы общая мол. масса фермента около 390000. Считают, что функция а-субъединицы (а-фактор)—узнавание определенного участка на матрице ДНК, названного промотором, к которому присоединяется РНК-полимераза. В результате образуется так называемый открытый комплекс фермента с ДНК двухцепочечная структура ДНК раскрывается ( плавится ). Далее на одной из нитей ДНК, как на матрице, синтезируется мРНК синтез заканчивается в определенной точке в конце гена или прерывается под действием особых белков. Другим субъединицам фермента приписывают функцию инициации биосинтеза РНК (а-субъединицам) и основную каталитическую функцию (связывание субстратов и элонгация синтеза) — -субъединицам. Кроме того, открыт ряд белков, принимающих участие в механизме синтеза РНК в клетке. В частности, исследуется природа репрессорных белков и белка-терминатора (р-фактора). Последний обладает способностью обратимо связываться с терминирующими участками ДНК (так называемые стоп-сигналы транскрипции), выключая действие РНК-иолимеразы. При отсутствии этого белка образуются исключительно длинные цепи РНК. [c.489]

Для реакции окисления фурфурола в малеиновый ангидрид было проведено прогнозирование промоторов многокомпонентного ванадиймолибденового катализатора. Эксперименты по прогнозированию ставились следующим образом из 19 проверенных экспериментально промоторов 17 использовались для обучения ЭВМ, а для двух, не использованных в обучении, прогнозировалась селективность реакции по изменению величины выхода побочных продуктов полного окисления. Был применен алгоритм, позволяющий прогнозировать численную величину искомого параметра, в данном случае селективность реакции. Он сводится к восстановлению вида функции зависимости селективности реакции от физико-химических свойств промоторов. Для этого оценивается величина вклада изменения свойств промоторов на величину функции путем попарного определения этой величины для разных промоторов. Выбор эффективных признаков и их сочетаний производится алгоритмом типа перцептрона. Результаты исследования представлены в табл. VI. 2. Как следует из таблицы, разработанный алгоритм обладает высокой прогнозирующей способностью. Из выбранных априори 10 свойств промоторов эффективными оказались четыре расстояние между металлом и кислородом в окисле, разность электроотрицательностей в окисле, ширина запрещенной зоны в окисле, цветность окисла. [c.151]

Первоначально носители вводились для разбавления активных компонентов и увеличения насыпного объема катализаторов, содержащих ценные металлы, например платину. Хотя и предполагалось, что носители инертны, все же в некоторых случаях отмечалось определенное взаимодействие между носителем и каталитически активным веществом. Это может являться одной из причин повышенной активности катализаторов на носителях. Виссе и де Ланж [5] показали, что в катализаторах окись никеля—кизельгур образуется гидросиликат никеля. Подобное явление может иметь место, правда, в меньшей степени, и в случае кобальтовых катализаторов синтеза, из окиси углерода и водорода [2, 6]. Возможно, что наиболее важной функцией носителя является способность обеспечивать подходящие для реакции распределение размеров пор и насыпной вес катализатора. Некоторые носители действуют подобно структурным промоторам, предотвращая чрезмерное спекание активного компонента. В качестве носителей обычно применяют кизельгур, пемзу, инфузорную землю, асбест, пористые гранулы окиси кремния или окиси алюминия, а также многие другие относительно инертные пористые твердые вещества. К этой группе относятся также связывающие агенты, которые цементируют тонкие порошки или гранулы с малой механической прочностью в частицы, достаточно прочные для применения в каталитических процессах. [c.34]

Промотор необходим для транскрипции определенной области ДНК, непосредственно к нему прилежащей. Согласно принятой в генетике терминологии, последовательности ДНК, не экспрессирующиеся в виде диффузионных молекул РНК или белка, а выполняющие какие-либо другие функции, называются 1 с-доминантными или цис-жтшвшыми участками. Это означает, что данные участки оказывают влияние только на последовательности, расположенные в той же молекуле ДНК, в которой находятся они сами. Они не могут влиять на гомологичные последовательности, расположенные в других молекулах ДНК (гл. 14). [c.139]

Во всех трех системах подходы, использующиеся для характеристики промотора, одинаковы. Исследователь стремится in vitro внести в матрицу определенные изменения и только после этого помещает ее в систему транскрипции. Если оказывается, что определенный фрагмент ДНК способен инициировать транскрипцию, то делается вывод, что он способен выполнять функцию промотора. Затем определяют границы последовательности, образующей данный промотор. Для этого уменьшают размеры фрагмента с каждой из сторон до тех пор, пока в некоторой точке не пропадает инициирующая активность. Обычная схема такого эксперимента приведена на рис. 11.6. Левую границу промотора, находящуюся против хода транскрипции, можно легко определить, прослеживая постепенное удаление оснований с соответствующего конца фрагмента до тех пор, пока промотор не перестанет функционировать. Для определения границы промотора, находящейся по ходу транскрипции, необходимо сконструировать ДНК, в которой укороченный промотор повторно пришивается к транскрибируемой последовательности (поскольку иначе отсутствует продукт, необходимый для тестирования). [c.150]

При выполнении этих экспериментов необходимо соблюдать ряд предосторожностей, позволяющих избегать нежелательных эффектов. Вероятно, для узнавания РНК-полимеразой ДНК необходимо выполнение определенных топологических требований поэтому в таких экспериментах последовательность промотор-ген обычно помещают вслед за стандартной последовательностью ДНК. Это позволяет избегать влияния, обусловленного близостью к концу фрагмента, когда функционирование промотора прекращается просто потому, что он расположен слишком близко к концу фрагмента ДНК. Кроме того, это гарантирует стандартное окружение фрагмента при исследовании его промоторной функции. В системах in vitro, в которых терминирование транскрипции, возможно, происходит недостаточно эффективно, матрица может быть разрезана на некотором расстоянии от промотора (обычно около 500 п.н. по ходу транскрипции) это дает гарантию того, что все полимеразы пройдут одинаковое расстояние, образовав идентичные транскрипты. [c.150]

Такой метод рхкрьщает большие возможности для выключения определенных генов например, можно было бы исследовать функций регуляторйЬ гена, вводя в клетки его противоположно направленную (обращенную) копию. Если обращенный ген расположен так, что он будет находиться под контролем промотора, который сам является объектом регуляции, ген-мишень может [c.340]

Согласно модели активации генов, приведенной на рис. 10-40, некоторые из регуляторных белков > высших эукариот имеют функции, отличающие их от бактериальных аналогов. Вместо того, чтобы способствовать посадке РНК-полимеразы (или факторов транскрипции) на близлежащий промотор (см. рис. 10-27), некоторые сайт-специфические ДНК-связывающие белки могут участвовать в деконденсации хроматина в определенном участке хромосомы, могут удалить нуклеосому с соседнего энхансера или промотора и обеспечить таким образом доступ белков-регуляторов обычного типа. Однако полной уверенности в том, что в эти события имеют место в действительности, нет. Вполне вероятно, что наблюдаемые отличия в структуре хроматина активных генов являются закономерным следствием сборки факторов транскрипции и/или РНК-полимеразы на последовательности промотора, а не условием, необходимым для инициации транскрипции. [c.214]

Каталитические процессы постоянно совершаются и в организмах животных и человека и все больше привлекают к себе внимание химиков, занимающихся катализом. Сущность этих процессов та же, что и в природе неорганической. Среди активных тел, помогающих органам живого организма нормально выполнять присущие ему функции, особое значение имеют различные ферменты, вырабатываемые эндокринными железами. Однако не всегда активность фермента достигает той степени, которая необходима для борьбы за жизнь. Таким образом, и ферменты для нормальной их деятельности нуждаются в катализаторах, усиливающих, а пе тормозящих их работу. Такая роль промоторов, можно думать, и присуща витаминам, самые незначительные количества которых, входя в комплекс с ферментом, временно повышают его ферментативную активность. Витамины представляют собой определенные по своему характеру и строению химические соединения, встречающиеся в продуктах растительной и животной природы (овощах, ягодах, плодах, жирах) некоторые витамины получаются теперь искусствепно. Селективное промотирующее действие каждого витамина проявляется только на определенном ферменте. Вот [c.185]

Неконтролируемые геномные перестройки. В предыдущих главах уже отмечалось, что с помощью плазмид и фагов можно осуществлять транспозицию генов с их собственными промоторами. Локализация гена в чужом для него окружении не отражается, как правило, на его функционировании. Отмечено лищь две причины, из-за которых уровень транскрипции может измениться в 2—3 раза. Во-первых, число транскриптов определенного гена зависит от его положения относительно бактериального оп-сайта чем ближе к оп-сайту, тем их больше (эффект дозы гена). Во-вторых, при перемещениях генов с их инверсией следует учитывать, что эффективность транскрипции гена зависит от его ориентации относительно направления движения репликационной вилки большинство активно транскрибируемых генов расположены в направлении их репликации. Последствия дупликации генов или делеций в большинстве случаев легко предсказуемы возможности функции увеличиваются или теряются. К сложным последствиям приводят инверсии значительных сегменто-в ДНК. Выживаемость клеток с инверсией локусов в одной трети хромосомы около района терминации репликации серьезно понижена. Возможно, это вызвано необходимостью сохранить структурно этот район из-за его предполагаемой связанности с мембраной и участия в процессе сегрегации ДНК. [c.158]

К наиболее полезным для анализа модификациям в структуре гена относятся замена одного нуклеотида или группы нуклеотидов, делеции или вставки нескольких нуклеотидов или протяженных участков ДНК и перестройки внутри гена. Ниже мы обсудим, каким образом эти модификации используются для идентификации регуляторных последовательностей, которые обеспечивают правильную экспрессию гена и отвечают за его тканеспецифичную и зависящую от времени регуляцию. Кроме того, изучение новых генов, образующихся при слиянии частей различных генов, очень облегчает идентификацию последовательностей, ответственных за правильную экспрессию. Например, слияние промотора SV40 и различных его производных с последовательностями, кодирующими легко идентифицируемые бактериальные или эукариотические клеточные белки, позволяет выяснить, какие последовательности промотора обеспечивают правильную инициацию, эффективность и регуляцию транскрипции гена SV40. Аналогичные химерные гены, содержащие, например, промоторы генов инсулина или эластазы, слитые с областью, кодирующей Т-антиген SV40, позволяют идентифицировать элементы, ограничивающие экспрессию генов инсулина или эластазы исключительно Р-клетками островков Лангерганса или ацинарными клетками соответственно. Для применения методов обратной генетики необходимо, чтобы существовал один или лучше несколько способов определения фенотипического проявления измененного гена. Соответствующие бесклеточные системы, с помощью которых можно определять эффективность транскрипции нормальных и модифицированных генов, а также изучать процессинг или трансляцию РНК, дают прекрасную возможность для анализа функции генов и последствий отдельных изменений в них. Трансфицируя нормальные и модифицированные гены с помощью [c.20]

Исходя из результатов генетического анализа, можно предположить, что этот инвертируемый сегмент содержит кроме промотора три необходимых для инверсии элемента-два сй-сегмента на каждом из концов (А/х Г и /г/х К) и некий ген, называемый Ып (от H-inversion), продукт которого действует в транс-попожеаии. И вновь эти генетические данные получили подтверждение на молекулярном уровне. Показано, что инвертируемый сегмент длиной 1 т. п. н. содержит последовательности, выполняющие определенные генетические функции. Во-первых, это последовательности Ых и ЫхК длиной 26 п.н., расположенные по концам 1 т. п. н.-сегмента каждая из них содержит копию сегмента длиной 14 п. н. (эти [c.273]

Смотреть страницы где упоминается термин Промоторы определение и функции: [c.405] [c.163] [c.8] [c.355] [c.257] [c.8] [c.145] [c.203] [c.205] [c.123] [c.33] [c.74] [c.82] [c.133] [c.250] [c.357] [c.145] [c.203] [c.205] [c.55]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология