Макроэргические фосфорные соединения

Особенностью молекулы АТФ является то, что второй и третий остатки фосфорной кислоты присоединяются связью, богатой энергией. Такая связь называется высокоэнергетической, или макроэргической, и обозначается знаком Соединения, имеющие макроэргические связи, обозначаются термином макроэрги . [c.21]

Причины высоких отрицательных значений изменения свободной энергии при гидролизе некоторых фосфорных эфиров в ряде случаев были установлены. При гидролизе АТФ до АДФ (pH 7,5) около 60% от всего изменения свободной энергии составляет изменение свободной энергии за счет ионообразования. Оставшаяся часть приходится на долю энтальпии АН и энтропии, причем изменение последней оказывается отрицательным, что уменьшает абсолютную величину ДО. Однако такая картина наблюдается не для всех макроэргических фосфорных эфиров. Хотя для всех этих соединений АН отрицательно, вклады ионообразования и изменения энтропии могут быть положительными или отрицательными — в зависимости от особенностей данного соединения. При pH 7,5 эффект ионообразования и влияние энтропии обычно противоположны друг другу. Простого общего объяснения больших значений изменения свободной энергии при гидролизе некоторых фосфорных эфиров пока не найдено. [c.38]

Метод основан на том, что два последних остатка фосфорной кислоты в АТФ, богатые энергией, так же как и фосфатный остаток в креатинфосфате, легко отщепляются при непродолжительном гидролизе в кислой среде так называемый лабильно связанный фосфор. Сравнение содержания неорганического фосфора в пробах до гидролиза и после гидролиза дает представление о количестве лабильно связанного фосфора, которое приходится на долю макроэргических соединений мышечной ткани. Количество фосфора определяют по цветной реакции с молибдатом аммония в присутствии аскорбиновой кислоты. [c.116]

Из таблицы видно, что у животных, подвергнутых затравке, содержание аммиака в мозгу значительно увеличено, наряду со снижением количества глютамина и глютаминовой кислоты, аналогичные изменения отмечаются в печени и крови. Высокое содержание аммиака в исследуемых тканях, нарушение процессов устранения его путем синтеза глютамина и мочевины демонстрирует механизм пониженного расхода энергии макроэргических фосфорных соединений АТФ и креатинфосфорной кислот в тканях животных при интоксикации крекинг-газом (Л. Л. Брагинская и В. В. Нечаев — см. статью настоящего сборника). [c.460]

Процессы синтеза нуклеотидов зависят от условий азотного и фосфатного питания растений и, следовательно, от процессов белкового обмена, синтеза макроэргических фосфорных соединений и т. д. [c.42]

Аденозинтрифосфорная кислота состоит из остатка азотистого основания аденина, соединенного с остатком углевода — рибозы и с тремя остатками фосфорной кислоты. Она имеет две макроэргические фосфатные связи. [c.23]

Различают экзоэргические реакции, протекающие с уменьшением свободной энергии, и эндоэргические, сопровождающиеся ее поглощением. В биоэнергетическом отношении в живых организмах имеет значение только свободная энергия. При биохимических процессах, как правило, свободная энергия, содержащаяся в исходных веществах, полностью не используется, так как часть ее остается во вновь образованных при реакциях соединениях. Так, освобождающаяся при окислении различных органических соединений свободная энергия может большей своей частью связываться некоторыми высоко-эргическими соединениями. Эти вещества участвуют в ряде разнообразных специфических биохимических процессов, выполняя роль ((резервной и транспортной формы энергии. В высокоэргических соединениях энергия распределена не равномерно, а сконцентрирована в отдельных связях молекул. Эти связи В. А.Энгельгардтназвал макроэргическими связями. Макроэргическими связями богаты различные эфиры фосфорной кислоты полифосфаты и пирофосфаты [c.94]

Из схемы следует, что в синтезе ацетилхолина используются энергия макроэргических фосфорных соединений, а также ионы магния, калия и кальция, активирующие действие ферментов. [c.567]

Наличие активных ферментов гликолиза и макроэргических соединений указывает на интенсивно идущие в проводящих тканях процессы обмена веществ. Вопрос о непосредственном участии богатых энергией фосфорных соединений, а также гексозомонофосфатов в транспорте сахаров остается еще невыясненным. [c.254]

Как мы видели, основными структурными элементами, основными кирпичами , из которых построены молек лы ДНК и РНК, являются нуклеотиды — соединения, состоящие из рибозы или дезоксирибозы, азотистого основания и фосфорной кислоты. Поэтому образованию нуклеиновых кислот в клетках должен, очевидно, предшествовать синтез нуклеотидов. Этот процесс и имеет место в живых организмах. Следовательно, первая стадия биосинтеза нуклеиновых кислот — синтез нуклеотидов. На второй стадии биосинтеза происходит фосфорилирование нуклеотидов с образованием соответствующих ДИ- и три-фосфатов, имеющих макроэргические фосфатные связи. На третьей, последней, стадии синтеза нуклеиновых кислот соответствующие трифосфаты полимеризируются и возникают молекулы РНК и ДНК. Механизм биосинтеза нуклеиновых кислот в основном сходен как для растительных и животных клеток, так и для микроорганизмов. [c.266]

В какой мере эти необычайные свойства динамических организаций зависят от их химического состава Такая зависимость, конечно, существует — ведь нельзя представить себе развитие жизни, если исходное вещество представляет собой, например, только водород или водород и кислород и т. д. Дж. Уорд рассмотрел вопрос о том, почему живое вещество базируется главным образом на элементах второго и третьего периодов системы Менделеева. Как известно, необходимых для жизни элементов всего 16 и все они имеют небольшую массу атома. Особую роль играют четыре элемента водород, кислород, азот и углерод (на них приходится 99% массы живых тканей организма), а так Же сера и фосфор. Атомы Н, О, N. С приобретают стабильные конфигурации, присоединяя 1, 2, 3 и 4 электрона — это обусловливает и разнообразие образуемых ими химических связей. Важно, что наряду с простыми указанные элементы способны образовать и кратные связи, а также длинные цепи. Сера и фосфор, имеющие З -орбитали, способны к образованию более четырех ковалентных связей, причем их прочность не слишком велика и допускает реакции обмена. Фосфорные соединения являются, акку улятора-ми энергии, и именно они играют важнейшую роль в передаче богатых макроэргических групп и сохранении запасов энер гии. [c.346]

АТФ, как показывает ее строение, состоит из остатка азотистого основания аденина, соединенного с остатком углевода — рибозы и с тремя остатками фосфорной кислоты. В ее составе имеются две макроэргические фосфатные связи, которые обозначаются знаком со. АТФ как переносчик энергии участвует в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аспарагина и глутамина, ряда аминокислот и многих других соединений. Без АТФ не могут идти процессы фотосинтеза и дыхания, а также превращения многих соединений в растениях. Таким образом, фосфор принимает самое непосредственное участие во многих процессах жизнедеятельности растений, и обеспечение высокого уровня фосфорного питания — одно из важнейших условий получения больших урожаев сельскохозяйственных культур, [c.233]

Образование подобных соединений имеет большое значение, так как энергия, выделяющаяся при сопряженном дегидрировании и гидрировании, не освобождается в виде тепла, а сохраняется во вновь образованной макроэргической фосфатной связи. Это очень важно для экономичного использования энергии клеткой. Реакция переноса фосфорной кислоты происходит только в присутствии магния, чем и обусловливается необходимость присутствия его в питательной среде для дрожжей. [c.247]

АТФ, как показывает ее строение, состоит из остатка азотистого основания аденина, соединенного с остатком углевода — рибозы и с тремя остатками фосфорной кислоты. В ее составе имеются две макроэргические фосфатные связи, которые обозначаются знаком оо. АТФ как переносчик энергии участвует в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аспарагина и глутамина, ряда аминокислот и многих других соединений. Без АТФ не могут идти процессы фотосинтеза и дыхания, а также превращения многих [c.215]

Богатые энергией связи содержатся не только в АТФ, но и в других веществах. Как правило, если остаток фосфорной кислоты образует смешанные ангидриды с карбоновыми кислотами (ацил-фосфаты) или находится у двойной связи (енолфосфаты), то это соединение относится к группе веществ с макроэргическими связями. [c.333]

Обмен макроэргических фосфорных соединений ткани пече-1И1 происходит так, что относительная удельная активность АТФ значительно повышается (на 50%), в меньшей степени изменяется обмен креатинфосфорной кислоты в этой ткани. Изменения обмена АТФ в мышцах, печени и креатинфосфата в мозгу и мышцах статистически достоверны. [c.442]

Более выраженные изменения в обмене макроэргических фосфорных соединений обнаружены у крыс, затравлявшихся б месянев. Данные этих опытов показали, что содержание ла- [c.442]

Одним из путей отвода такой избыточной энергии является, по мнению Булокка (Bu Lo k, 1961), сверхсинтез вторичных метаболитов . Данный исследователь полагает, что специфическое назначение вторичного метаболизма состоит в сохранении механизмов клеточного размножения путем быстрого включения иных конструктивных процессов в тот момент, когда размножение клеток становится больше невозможным, т. е. когда прекращается отвод энергии и промежуточных метаболитов путем размножения. Подтверждением могут служить данные (Глазер и др., 1968 Силаева, Прокофьев, 1968) о более низком содержании макроэргических фосфорных соединений (в том числе АТФ) в клетках Вас. brevis var. G. В., продуцирующих грамицидин, по сравнению с количеством тех же соединений в клетках этой же бактерии, но не образующих указанный антибиотик. [c.91]

Центральное место в процессах обмена веществ и в обмене энергии в организме занимает аденозинтрифосфорная кислота. Энергия ее макро-эргических связей используется в организме для самых разнообразных синтезов органических соединений (при синтезе пептидных связей белковых молекул, фосфорных эфиров, при реакциях ацетилирования, метилирования, синтеза мочевины и т. д.). С другой стороны, образующиеся при реакциях окисления макроэргические фосфорные соединения (карбоксил-фосфаты) идут на фосфорилирование аденозиндифосфорной кислоты, т. е. на образование макроэргических связей аденозинтрифосфорной кислоты. Энергия макроэргических связей аденозинтрифосфорной кислоты используется в мышцах при их деятельности. В этом случае химическая энергия каким-то, пока еще неизвестным путем, превращается в энергию механическую. [c.219]

Класс высокоэнергетических соединений включает в себя несколько вполне определенных групп. Наиболее интересной из них является группа производных фосфорной кислоты, в которую входят ангидриды фосфорной кислоты, ацилфосфаты, гуанидинфосфаты и енолфосфаты. Кроме того, к макроэргическим соединениям относятся такн<е тиоловые эфиры, эфиры аминокислот и дигидропиридины. [c.36]

На основании того, что некоторые производные фосфорной кислоты имеют высокую свободную энергию гидролиза и легко вступают в различные превращения, а другие имеют низкие значения свободной энергии гидролиза, фосфорные соединения можно подразделить на так называемые макро-эргичвские и обычные. Макроэргических соединений фосфорной кислоты немного, наиболее важным из них является АТФ. [c.154]

Енолаза катализирует дегидратацию 2-фосфоглицериновой кислоты в результате этой реакции фосфорный эфир, обладающий малым запасом энергии, превращается в макроэргическое соединение. Очищенный фермент из гороха для проявления активности требует присутствия магния. Енолаза чувствительна к действию фторидов. Исследование очищенной енолазы, полученной из животных тканей, показало, что она представляет собой одиночную пептидную цепь, в которой отсутствуют цистеин и цистин. [c.126]

Основная группа этих биологически важных соединений, а именно сложные эфиры, содержащие макроэргическую фосфатную группировку Р—О—Р, являются производными нуклеотидов. В молекулы этих производных, и в частности веществ природного происхождения, в качестве одного из компонентов ангидридных структур всегда входит нуклеозид-5 -фосфат. Другим компонентом ангидридных структур является ортофосфорная, пирофосфорная или трифос-форная кислота (например, аденозин-5 -ди-, аденозин-5 -три- и аденозин-5 -тетрафосфаты), либо моноэфир ортофосфорной кислоты (в случае нуклеотидных коферментов и пирофосфатов, участвующих в реакциях переноса групп). Другая группа биологически важных соединений включает ацилфосфаты, в качестве характерных примеров которых можно привести ацетил- или карбамилфосфаты и моноэфиры ацилфосфатов, в частности ациладенилаты. Соединения обеих этих групп осуществляют важные биологические функции перенос энергии, перенос групп или коферментов. Кроме упомянутых, фосфорными соединениями, участвующими, как известно, в исполнении такого рода функций, являются фосфоенолпировиноград-ная кислота, амидофосфорная кислота и ее производные. Следует отметить, что не удалось установить, осуществляет ли адено-зин-5 -тетрафосфат > какие-либо биологические функции или же он является лишь продуктом диспропорционирования аденозин-5 -трифосфата (АТФ). [c.512]

По современным представлениям, глюкоза и аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) в присутствии фермента гексокиназы обра-з уют глюкозо-б-фосфат и аденозиндифосфорную кислоту (АДФ). Аденозинтрифосфорная кислота содержит две макроэргические связи, которые (под действием ферментов — киназ) переносятся с одного органического соединения на другое, обогащая его энергией. Поэтому и присоединение к глюкозе фосфатной группы аденозинтрифос-форной кислоты с макроэргической связью делает образующийся фосфорный эфир глюкозы более активным. Активизированные же фосфорилированием сахара легко вступают в другие химические превращения. Сейчас считают, что химизм дыхания объединяет две стадии анаэробное дыхание (т. е. гликолиз, заканчивающийся образованием пировиноградной кислоты) и аэробное дыхание, приводящее к образованию двуокиси углерода и воды. [c.398]

В процессе обмена веществ независимо от уровня организации живых организмов выявляются два основных типа переноса групп с высокими величинами свободной энергии (ДР) —это перенос фосфатных и ацетильных (ацильных) групп. Следует, однако, заметить, что все виды макроэргических соединений так или иначе связаны с АТФ. Образование ацетил-КоА из остатка неактивной уксусной кислоты и КоА осуществляется также при участии АТФ, которая при этой реакции отщепляет две молекулы фосфорной кислоты и переходит в адеииловую кислоту (АМФ). Образование и всех других известных макроэргических соединений происходит за счет расхода энергии, аккумулируемой в фосфорных соединениях АТФ. Содержание АТФ в клетках с точки зрения энергетического режима имеет решающее значение. Именно она улавливает и накапливает энергию, освобождающуюся при распаде органических веществ в организме. Другие макроэргические соединения в основном выполняют функции промежуточных переносчиков энергии. [c.240]

ДРУГИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФОСФАТЫ. В биологических системах встречаются ие только макроэргические органические фосфаты. Скелеты дезоксирибонуклеиновых и рибонуклеиновых кислот (биологических полимеров) построены из чередующихся единиц углеводов (сахаров — соединений, содерииицих несколько гидроксильных групп) и остатков фосфорной кислоты. ДНК и РНК представляют собой ие что иное, как высокомолекулярные полимерные фосфатные эфиры, к скелету которых присоединены необычные амины. Часть такого скелета схематически показана ниже. [c.373]

В глюкозо-6-фосфат, который затем легко переходит в глюкозо-1-фосфат (формулы этих соединений см. ниже в разделе Метаболизм глюкозы ). Далее глюкозо-1-фосфат реагирует с УТФ (уридинтрифос-фат - макроэргическое соединение, похожее по строению на АТФ и содержащее вместо аденина уращш). В ходе этой реакции отщепляются два остатка фосфорной кислоты в виде дифосфата и образуется очень активная форма глюкозы - уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза). [c.45]

Установлено, что энергия, выделяющаяся при экзергониче-ских реакциях окисления веществ, если ока не превращается сразу в тепловую,. переходит в особый вид химической энергии. Такой специфической формой энергии является энергия так называемых макроэргических фосфатных связей аденозинтри-фосфорной кислоты (АТФ) и других макроэргических соединений. Первая, наиболее важная стадия превращения энергии в живых организмах — расходование свободной энергии, выделяющейся при расщеплении веществ для образования макроэргических фосфатных связей. [c.21]

Что же такое макроэргические фосфатные связи и макроэр-гические соединения В клетках живых организмов находится много различных эфиров фосфорной кислоты. Эти соединения можно разделить на две основные группы. У первой группы величина свободной энергии гидролиза фо сфатной связи колеблется от 0,8 до 3,0 ккал на 1 моль. К этой группе относят глицерофосфат, 3-фосфоглицериновую кислоту, глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат и некоторые другие соединения. Иногда такие [c.21]

Когда выяснилось, что некоторые соединения, такие, как АТФ, служат движущей силой очень большого числа реакций, сопровонодающихся потреблением энергии, биохимически важные вещества начали делить на богатые энергией (макроэргические) и бедные энергией, или иначе высокоэнергетические и низкоэнергетические. Соединения, которые при физиологических условиях характеризуются большой отрицательной величиной свободной энергии гидролиза, например АТФ, стали относить к первой из этих двух категорий, а такие соединения, как обычные фосфорные эфиры,— ко второй. Эта несколько неонределенная классификация породила большую путаницу в биохимической литературе, поскольку разные химики вкладывали в понятие богатые энергией И.ЖИ бедные энергией разный смысл. В этой книге мы будем исходить из определения, предложенного Дженксом Богатое энергией соединение — это такое соединение, реакция которого с другим веществом, обычно присутствующим в окружающей среде, характеризуется при физиологических значениях pH большой отрицательной величиной изменения свободной энергии . Как, однако, получить количественную оценку, которая позволила бы отнести данное соединение к категории высокоэнергетических веществ [c.35]

Самым замечательным свойством АТФ является то, что фосфорные кислоты в ней соединяются друг с другом связями, характеризующимися значительно большими запасами энергии, чем обычная, например эфирная связь, когда фосфорная кислота соединена с углеродом через кислород. Эти связи носят название макро-эргических и обозначаются значком —. В АТФ имеются две макроэргические связи. При взаимодействии АТФ с аминокислотой от нее отщепляется так называемый пирофосфат, т. е. короткая цепочка из двух молекул фосфорной кислоты, а остаток АТФ через фосфатную группу соединяется с карбоксильной группой аминокислоты. При таком соединении весь запас энергии, который находился в связи между первой и второй фосфатной группами, переходит на аминокислоту и последняя становится более активной и реакционноспособной, переходит, как говорят, на более высокий энергетический уровень. В этом взаимодействии АТФ [c.80]

Аккумулирование энергии в клетках микроорганизмов. Обмен веществ и энергии осуществляется в результате многих ферментативных реакций, сопровождающихся выделением или поглощением энергии. Микроорганизмы обладают способностью аккумулировать энергию в определенных макроэргических соединениях, содержащих химические связи, при разрыве которых выделяется большое количество энергии. Одним из таких аккумуляторов энергии является аденозинтрифосфат (АТФ), который синтезируется из аде-нозиндифосфата (АДФ) путем присоединения остатка фосфорной кислоты. Синтез АТФ осуществляется за счет энергии, выделяющейся при протекании ряда окислительно-восстановительных реакций. Если окисление органических веществ идет ири участии кислорода, то процесс образования АТФ, сопряженный с ним, называется окислительным фосфорилированием. Процесс перехода АДФ в АТФ обратим, и энергия, необходимая для обеспечения биосинтеза, выделяется при отщеплении от молекулы АТФ фосфорной кислоты. Взаимосвязь между реакциями синтеза и разложения АТФ можно показать схематически следующим образом [c.215]

Следовательно, в растениях фосфор входит в состав многих органических биологически важных веществ, без которых невозможна жизнедеятельность организмов. Но этим роль фосфора не исчерпывается. Для осуществления синтетических процессов — например, биосинтеза белх ов, жиров, крахмала, сахарозы — необходима затрата значительного количества энергии, которая доставляется так называемыми макроэргическими соединениями. Эти соединения имеют макроэргические связи, величина свободной энергии гидролиза их составляет 6—16 ккал на 1 моль, то есть она намного больше, чем свободная энергия гидролиза обычных сложноэфирных связей. В настоящее время известно большое число макроэргических соединений. Оказалось, что в состав большинства этих соединений входит фосфор, и макроэргические связи образуются нри участии фосфорной кислоты. [c.215]

Фос ролиз крахмала и гликогена, протекакяций при участии фосфорной кислоты, ведет к образованию фосфорных эфиров — моносахаридов. Многочисленные реакции фосфорилирования осуществляются путем непосредственного перенесения фосфорной кислоты от одного фосфорсодержащего соединения к другому с образованием эфиров фосфорной кислоты, причем многие из них являются макроэргическими соединениями. [c.211]

Полученные нами экспериментальные данные, а также проведенные ранее исследования позволяют заключить, что изменения фосфорного обмена у животных при непродолжительных сроках затравки связаны с включением компенсаторны х механизмов, направленных на восстановление энергетических ресурсов организма. У животных, затравлявшихся продолжительное время, по-видимому, происходят более глубокие изменения, связанные не с недостатком энергии, а нарушением использования энергии макроэргических соединений для процессов синтеза. [c.444]

Высокая радиоактивность фосфора АТФ и креатинфосфата и изменение удельной активности неорганического фосфора у животных продолжительных сроков затравки, по-видимому, связаны с нарушением сгюсобности тканей использовать энергию макроэргических соединений для процессов синтеза. У крыс 10 дневной затравки изменения фосфорного обмена могут являться реакцией приспособления к неблагоприятным условиям воздушной среды. [c.445]

В мышечной ткани содержится два макроэргических соединения — АТФ и креатинфосфат, которые обеспечиваютло мере надобности мышцу энергией. Метод основан на том, что два последних остатка фосфорной кислоты в АТФ, богатые энергией, как и фос- [c.119]

Аденозин-3 -5 -монофосфат циклический (цАМФ) — универсальный передатчик действия отдельных гормонов на внутриклеточные процессы. Образуется в клетке из АТФ под действием гормонов. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — основное высокознергетическое соединение, бостоящее из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. При гидролизе каждой макроэргической связи освобождается 7—10 ккал энергии на 1 моль, которая используется при сокращении мышц и в других процессах, [c.486]