Фруктозо фосфат фосфорилирование

Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата F6P, катализируемое фосфофруктокиназой PFK. [c.40]

Рис. 17-29. Взаимозависимая регуляция гликолиза, окисления пирувата, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования, определяемая относительными концентрациями АТР, ADP и АМР. Регуляторные воздействия, ингибирующие и стимулирующие, обозначены здесь красными полосками и стрелками. При высокой концентрации АТР и соответственно при низких концентрациях ADP и АМР скорости гликолиза, окисления пирувата, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования минимальны. Если расходование АТР в клетке резко усиливается и, значит, концентрации ADP, АМР и Pj возрастают, то все эти четыре процесса ускоряются. Взаимосвязь гликолиза и цикла лимонной кислоты, осуществляемая через цитрат (она также показана на этой схеме), дополняет регуляторное действие аденилатной системы. Кроме того, при повышении концентраций NADH и ацетил-СоА подавляется процесс окисления пирувата до ацетил-СоА. ГбФ-глюкозо-б-фосфат ФбФ-фруктозо-б-фосфат ФДФ -фруктозодифосфат ГЗФ - глицеральдегид-З-фосфат ЗФГ - 3-фосфоглицерат 2ФГ-2-фосфоглицерат ФЕП-фос-фоенолпируват а-КГ-а-кетоглутарат.

На нормальном пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса (например, в мышце) фруктозо-6-фосфат перед расщеплением претерпевает фосфорилирование под действием АТФ и фермента фосфофруктокиназы до фруктозо-1,6-дифосфата IV (реакция 5). Расщепление фруктозо-1,6-дифосфата до 3-фосфоглицеринового альдегида V и диоксиацетонфосфата VI (реакция 6) происходит под действием альдолазы между образовавшимися триозофосфатами устанавливается равновесие. Это превращение альдоза кетоза (реакция 7) катализируется триозофосфат-изомеразой. Таким образом, из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида V. [c.368]

ПФП называют апотомическим путем (от лат. apex — верхушка) преврашения глюкозы в отличие от дихотомического (т.е. распад в анаэробных условиях до триоз). Выбор пуги утилизации глюкозы решается на стадии фруктозо-6-фосфата. Вслед за вторичным фосфорилированием Ф-6-Ф с образованием симметричной молекулы Ф-1,6-БФ реализуется дихотомический распад до фосфотриоз. В случае отсутствия вторичного фосфорилирования Ф-6-Ф йзомеризуется в Г-6-Ф, который и вступает в ПФП. [c.167]

В большинстве клеток метаболические взаимопревращения глюкозо-1-фосфата, глюкозо-6-фосфата и фруктозо-6-фосфата достигают состояния равновесия или сильно приближаются к равновесию. Что же касается фосфорилирования фруктозо-6-фосфата до фруктозо-1,6-дифосфата за счет АТР (рис. 11-11, наверху, в центре), то оно обычно далеко не достигает равновесия. Этот факт был установлен сравнением величины отношения действующих масс [c.511]

Глюкоза подвергается действию АТФ и превращается в глюко-зо-6-фосфат. Это соединение под влиянием фермента (оксоизоме-разы) перестраивается так, что образуется фруктозо-6-фосфат. Повторное действие АТФ переводит его в фруктозо-1,б-дифосфат. Для этого требуется участие фермента — фосфофруктокиназы. Фермент альдолаза разрывает шестичленную цепь атомов углерода, так что образуются трехуглеродные соединения — фосфогли-цериновый альдегид и фосфодиоксиацетон (он под действием фермента триозофосфатизомеразы переходит в фосфоглицериновый альдегид). Далее на фосфорилированный глицеральдегид воздействует важный фермент — дегидрогеназа. Активная группа этого фермента, переносящая водород, построена по тому же общему типу, по какому построены и фрагменты нуклеиновых кислот она содержит органические основания, остатки углевода рибозы и фосфатную группу и обозначается НАД. [c.367]

Фруктоза. Установлено, что фруктоза, присутствующая в свободном виде во многих фруктах и образующаяся в тонкой кишке из сахарозы, всасываясь в тканях, может подвергаться фосфорилированию во фруктозо-6-фосфат прп участии фермента гексокиназы и АТФ [c.335]

Многие исследователи работали над вопросами спиртового брожения. Л. А. Иванов впервые установил в 1903 г. участие фосфорной кислоты в процессах брожения и показал, что стимулирующее действие фосфата сводится к тому, что образуется промежуточное соединение фосфорной кислоты (фосфорные эфиры), способное к дальнейшим превращениям. Этот процесс, получивший название фосфорилирования, является промежуточной стадией брожения. Кроме того, в присутствии неорганических соединений фосфора скорость брожения быстро возрастает. В дальнейшем было установлено, что независимо от того, какой гексозный сахар был взят для брожения, в результате фосфорилирования образуется дифосфат фруктозы. Роль фосфора в этих процессах изучали также английские ученые А. Гарден и Т. Юнг (1905). Они разработали схему спиртового брожения, включающую образование фосфорных эфиров. А. И. Лебедев (1881 — 1938) открыл многие основные этапы спиртового брожения, используя дрожжевой сок, полученный по его методу. Для разделения смеси ферментов А. И. Лебедев применял ультрафильтрацию через желатиновые фильтры. Он совершенно верно определил роль кофермента как передатчика водорода при процессах брожения. В настоящее время установлено, что коферменты состоят из комплекса различных веществ. В результате своих исследований [c.534]

Вторая реакция гликолиза (пути, ведущего вниз ), которая не может использоваться для глюконеогенеза (пути, ведущего вверх ),-это реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата, катализируемая фосфофруктокиназой [c.605]

Глюкоза превращается во фруктозу через фосфорные эфиры этих сахаров — глюкозо-6-фосфат и фруктозо-б-фосфат. Вначале происходит фосфорилирование глюкозы с участием АТФ, в результате чего синтезируется глюкозо-6-фосфат, который изомеризуется и превращается во фруктозо-6-фосфат, от последнего отщепляется остаток фосфорной кислоты с образованием свободной фруктозы. Ниже приведена схема этих реакций [c.149]

Первая стадия гликолиза (см. стр. 70) начинается с фосфорилирования моносахаридов и образования глюкозо-6-фосфата [1, 3, 7, 9, 12, 15, 16, 22, 23]. Реакции фосфорилирования сопровождаются уменьшением свободной энергии [А0 = —16,7 кДж/моль (—4,0 ккал/моль)], что указывает на их необратимость. В клетках печени идет процесс дефосфорилирования глюкозо-6-фосфата [А0 = —13,8 кДж/моль (—3,3 ккал/моль)], который очень важен для организма, так как при этом регенерируется глюкоза и обеспечивается поступление ее в кровь. Однако он катализируется другой ферментной системой. Изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат [АС =-+-1,67 кДж/моль ( + 0,4 ккаЛ/моль)] является обратимой реакцией. [c.419]

Глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат (ср. разд. 17.2.1), являющийся исходным соединением гликолиза фруктозы. Образующийся далее в ходе фосфорилирования фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две молекулы триозо- [c.278]

Рассматривая промежуточный обмен углеводов в печени, необходимо также остановиться на превращениях фруктозы и галактозы. Поступающая в печень фруктоза может фосфорилироваться в положении 6 до фруктозо-6-фосфата под действием гексокиназы, обладающей относительной специфичностью и катализирующей фосфорилирование, кроме глюкозы и фруктозы, еще и маннозы. Однако в печени существует и другой путь фруктоза способна фосфорилироваться при участии более специфического фермента—фруктокиназы. В результате образуется фруктозо-Ьфосфат. Эта реакция не блокируется глюкозой. Далее фруктозо-Ьфосфат под действием альдолазы расщепляется на две триозы диоксиацетонфосфат и глицеральдегид. Под влиянием соответствующей киназы (триокиназы) и при участии АТФ глицеральдегид подвергается фосфорилированию до глицеральдегид-З-фосфата. Последний (в него легко переходит и диоксиацетонфосфат) подвергается обычным превращениям, в том числе с образованием в качестве промежуточного продукта пировиноградной кислоты. [c.555]

Биохимический смысл первых реакций пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса состоит в унификации субстрата. Процесс может начинаться с различных исходных веществ — глюкозы, фруктозы или глюканов (в. мышцах животных — с гликогена) все эти вещества превращаются рядом последовательных реакций (реакции 1—4) во фруктозо-6-фосфат П .. Фосфорилирование моносахаридов, как и ацилирование карбоновыми кислотами (см. гл. 5), протекает преимущественно по первичному спиртог вому гидроксилу. В соответствии с этим фермент гексокиназа катализирует фосфорилирование глюкозы и фруктозы под действием АТФ до глю-козо-6-фосфата П и фруктозо-6-фосфата П1 (реакции 2, 2 ). [c.366]

Биохимический смысл последующих стадий пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса (реакции 10—12) заключается в регенерации двух молекул АТФ, которые были затрачены на первых стадиях процесса (фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата). Эти реакции протекают аналогично реакциям, приведенным в уравнении (В) (см. стр. 365). 3-Фос-фоглицериновая кислота VIII изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту I X под действием фосфоглицеромутазы механизм этой реакции аналогичен механизму превращения глюкозо-1"фосфат глюкозо-6-фос-фат. Затем происходит дегидратация 2-фосфогл.ицериновой кислоты IX образовавшаяся фосфоенолпировиноградная кислота X реагирует с АДФ, давая АТФ и пировиноградную кислоту XI,— эта реакция катализируется пируват-киназой. [c.369]

Молекула глюкозо-б-фосфата изомеризуется в молекулу фрук-тозо-6-фосфата. Последний фосфор ил ируется в положении 1. Донором фосфата служит АТФ. Вторичное фосфорилирование молекулы фруктозы приводит к ее дальнейшему активированию. [c.212]

Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата молекулой АТФ до фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемая ферментом фосфофрук-токиназой [c.244]

Таким образом, окольный путь фосфорилирования на каждую молекулу пирувата требует молекулу АТФ и молекулу ГТФ. Второй необратимой реакцией гликолиза является также реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-дифосфат, и при обратном пути — биосинтезе глюкозы — эта стадия заменяется гидролитическим отщеплением фосфата при помощи фруктозодифосфатазы [c.196]

Дифосфат фруктозы, или 1,6-фруктозодифосфат (1,6-фруктозодифос-форная кислота), был открыт почти одновременно Л. А. Ивановым и Харденом и Юнгом. Этот эфир образуется в животных и растительных тканях путем фосфорилирования 6-фосфата фруктозы аденозинтрифосфорной кислотой. 1,6-Дифосфат фруктозы является наиболее лабильным из описанных фосфорнокислых эфиров гексоз, так как и в биологических условиях и при действии разбавленных шелочей он легко расщепляется с образованием молекул с тремя углеродными атомами. 1,6-Фрукюзодифосфорная кислота имеет восстанавливающие свойства. Ее удельное вращение [а]д = -ЬЗ,4° [c.662]

Измерение внутриклеточных концентраций метаболитов. Измерение концентраций промежуточных продуктов метаболизма в живой клетке сопряжено с большими экспериментальными трудностями. Поскольку клеточные ферменты катализируют быстро протекающие метаболические превращения, одна из обычных проблем при всяком экспериментальном вмешательстве в жизнь клетки связана с тем, что данные, полученные путем измерений, отражают не физиологические, а равновей1ые концентрации метаболитов. Поэтому любая экспериментальная методика будет надежной лишь в том случае, если с ее помощью удастся мгновенно подавить все ферментативные реакции в интактной ткани и тем самым предотвратить дальнейшие превращения промежуточных продуктов метаболизма. Этой цели можно достичь путем быстрого сжатия ткани между большими алюминиевыми пластинами, охлажденными жидким азотом ( —190°С) такой прием носит название фиксация замораживанием . После замораживания, мгновенно подавляющего действие ферментов, ткань растирают в порошок и ферменты инактивируют путем осаждения хлорной кислотой. Осадок удаляют центрифугированием, а прозрачную надосадочную жидкость анализируют на содержание в ней метаболитов с помощью специфических ферментативных тестов. Истинную концентрацию данного метаболита в клетке определяют расчетным путем, учитывая общее содержание воды в ткани и данные измерений объема внеклеточного пространства, В табл. 1 приведены кажущиеся внутриклеточные концентрации субстратов и продуктов реакции фосфорилирования фруктозо-6-фосфата, катализируемой фер- [c.474]

Скорость гликолиза в нормальных условиях согласована со скоростью функционирования цикла лимонной кислоты в клетке до пирувата расщепляется ровно столько глюкозы, сколько необходимо для того, чтобы обеспечить цикл лимонной кислоты топливом , т. е. ацетильными группами ацетил-СоА. Ни пируват, ни лактат, ни ацетил-СоА обычно не накапливаются в аэробных клетках в больших количествах их концентрации поддерживаются на некоем постоянном уровне, соответствующем динамическому равновесию. Согласованность между скоростью гликолиза и скоростью функционирования цикла лимонной кислоты объясняется не только тем, что первый процесс ингибируется высокими концентрациями АТР и NADH, т.е. компонентами, общими для гликолитической и дыхательной стадий окисления глюкозы определенную роль в этой согласованности играет также и концентрация цитрата. Продукт первой стадии цикла лимонной кислоты-цитрат-является аллостерическим ингибитором фосфофруктокиназы, катализирующей в процессе гликолиза реакцию фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (разд. 15.13 и рис. 15.15). [c.495]

Внимательный читатель, рассматривая пути гликолиза и глюконеогенеза, представленные на рис. 20-2, неизбежно должен задать себе один очень непростой вопрос. На этих противоположно направленных метаболических путях между глюкозой и пируватом имеются три пункта, в которых ферментативные реакции катаболического направления заменены в анаболическом пути другими, обходными реакциями. Фосфофруктокиназа, например, катализирует фосфорилирование фруктозо-6-фосфата за счет АТР, а в глюконеогенезе ей соответствует фруктозодифосфатаза, катализирующая обходную реакцию-гидролиз фруктозо-1,6-дифосфата, в результате которого и образуется фруктозо-6-фосфат. Запишем эти две противоположно направленные реакции [c.611]

Первая стадия окисления этих гексоз до диоксида углерода и воды — расщепление на трехуглеродные фрагменты с помощью процесса, известного под названием гликолиз (рис. 15.4). Глюкоза или фруктоза превращаются во фруктозо-1,6-дифос-фат, который расщепляется с образованием двух взаимопре-вращающихся трехуглеродных фрагментов диоксиацетонфос-фата и глицеральдегид-З-фосфата. Стадия расщепления — это ретроальдольная реакция (т. е. реакция, обратная альдольной конденсации, гл. 8), а стадии образования из глюкозы двух трехуглеродных единиц точно обратны некоторым стадиям темновой реакции в фотосинтезе (разд. 13.2). Оба трехуглеродных фрагмента превращаются в 2 моля пировиноградной кислоты путем последовательных реакций, во время которых 4 моля АДФ дают АТФ, а 2 моля НАД+ —НАДН. Учитывая, что 2 моля АТФ тратятся на фосфорилирование гексоз, получаем, что суммарный расход на весь процесс гликолиза составляет 2 моля АТФ и 2 моля НАДН. [c.311]

Объяснею1е процесса, описанного Гарденом и Ионгом. Отжатый дрожжевой pi разлагает глюкозу в соответствии с уравнением Гардена-Иойга. Накопление фруктозо-1,6-бисфосфата объясняется в этом случае тем, что АТР в нарущенной ферментной системе (в отличие от живой клетки) не может использоваться для энергетических целей и остается в избытке. Дрожжевой сок не содержит фосфатаз, поэтому ADP должен непрерывно регенерироваться за счет фосфорилирования лишней глюкозы или фруктозо-6-фосфата. [c.270]

Дифосфат фруктозы, или 1,6-фруктозо дифосфат (1,6-фруктозодифосфорная кислота), был открыт почти одновременно Л. А. Ивановым и Харденом и Юнгом в литературе его часто называют эфиром Хардена и Юнга , совершенио неправильно опуская имя Л. А. Иванова. Этот эфир образуется в животных и растительных тканях путем фосфорилирования 6-фосфата фруктозы аденозинтрифосфорной кислотой. 1,6-Дифосфат фруктозы является наиболее лабильным из описанных фосфорнокислых эфиров гексоз, так как и в биологических условиях и при действии разбавленных щелочей легко расщепляется с образованием молекул с тремя углеродными атомами. Он имеет восстанавливающие свойства и обладает значительной физиологической активностью. Удельное вращение 1,6-фруктозодифосфорной кислоты = -1-3,4 . [c.571]

Таким образом, наличие в проводящих путях активных ферментов — гексокиназы, фосфогексоизомеразы, альдолазы — свидетельствует о том, что начальный этап дыхательного процесса осуществляется в проводящей системе по гликолитическому пути. Существование активного гликолиза в проводящих тканях подтверждается присутствием в них пировиноградной кислоты, а также небольшого количества молочной кислоты. Весьма характерным в этом отношении оказался также и состав фосфорных эфиров сахаров проводящих тканей, в которых преобладающим фосфорилированным сахаром оказался глюкозо-6-фосфат присутствует также фруктозо-6-фосфат, но в меньшем количестве. В некоторых случаях была обнаружена фосфоглицериновая кислота. Фосфорные эфиры, типичные для окислительного распада гексоз — рибо-зо-5-фосфат, седогептулозо-7-фос-фат,— в проводящих тканях не были обнаружены. [c.250]

Образовавшийся фруктозе-1,6-дифосфат (следует отметить, что фосфорилирование моносахаридов приводит к увеличению степени дециклизации и облегчению таким путем разрыва углеродной цепи (Степаненко) легко расщепляется между третьим и четвертым атомами углерода действием специфического фермента альдолазы на две фосфотриозы 3-глицеринальдегид-фосфат и диоксиацетоифосфат [c.379]

Свободные моносахариды, глюкоза например, в случае брожения дрожжевым соком получают фосфорную кислоту от аденозинтрифосфата (АТФ). Перенос фосфатного остатка с аденозинтрифосфата совершается при участии фермента гексокипазы. Первым продуктом фосфорилирования является гек-созо-6-фосфат. В случае же мышечного сокращения первым продуктом фосфорилирования гликогена, как уже известно, будет гексозо-1-фосфат. Одновременно под влиянием изомеразы происходит изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат. Этот последний получает за счет аденозинтрифосфата в результате перефосфорилирования вторую молекулу фосфорной кислоты, которая становится при первом углероде. Таким образом возникает фруктозе-1,6-дифосфат (гексозодифосфат). Все это мол ет быть формулировано в тех же выражениях, как и в случае уже рассмотренного гликолиза, только исходным веществом будет глюкоза (иногда крахмал). [c.385]

При брожении или сгорании глюкозы в процессе клеточного дыхания первой фазой этих многостадийных реакций (см. схему на стр. 435) является фосфорилирование глюкозы 1, т.е. превращение ее в сложный эфир фосфорной кислоты. Этерификация осуществляется по гидроксилу шестого углеродного атома глюкозы посредством АТФ при содействии фермента глюкокиназы. Образующийся 6-фосфат глюкозы (11) под действием фермента изомеразы превращается в 6-фосфат фруктозы (111)., (Если сбраживанию подвергается фруктоза, то при фосфорилировании непосредственно образуется 6-фосфат 111.) Далее 111 епде раз фосфори-лируется по первому гидроксилу при действии новой молекулы АТФ (фермент фосфофруктокиназа). Полученный так 1,6-дифосфат фруктозы (IV—V) претерпевает под влиянием фермента альдолазы расщепление (реакция, обратная альдольной конденсации) на фосфат диоксиацетона (VI) и 3-фосфат глицеринового альдегида (VII). Эти два фосфата триоз под действием соответствующей изомеразы (фермент) обратимо превращаются друг в друга (Vl4=tVII). В дальнейшем превращении фигурирует лишь фосфат VII. Смысл этого дальнейшего превращения в том, что [c.434]

Фосфорилированная молекула глюкозы, последовательно подвергаясь процессам дегидрирования и окислительного декарбоксилирования, превращается в пентозофосфат. Два изомерных пентозофосфата, взаимодействуя между собой, образуют семиуглеродный сахар — седогептулозо-7-фосфат и триозофосфат. Данная реакция осуществляется с помощью фермента транскетола-зы. Образовавшиеся продукты реакции, реагируя друг с другом, образуют молекулу фруктозо-6-фосфата и тетрозофосфат, который в свою очередь, взаимодействуя с молекулой пентозофосфата, дает вторую молекулу фруктозо-6-фосфата и триозофосфат. [c.268]

Рассмотрим схему бролсения по этапам. В первом этапе брожения происходит образование фосфорилированных гексоз. Если к бродящей смеси добавить глюкозу и неорганический фосфат, то можно выделить некоторые фосфорные эфиры глюкозы. Если же глгокозу и фосфат внести в диализированный сок, то фосфорных производных сахаров не образуется и брожение не начнется, что указывает на отсутствие необходимых коферментов. При добавлении к диализированному соку АТФ начинается фосфорилирование глюкозы, и из бродящей смеси можно выделить фруктозо-1,6-дифосфат, фруктозо-6-фосфат, глюкозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. [c.321]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология