Водород, перенос при дыхании

Никотинамидное кольцо НАД-Нг и изоаллоксазиновое кольцо ФАД расположены в параллельных плоскостях, так что атом азота никотинамида лежит против 2-го атома углерода рибофлавина. Неорганический фосфат соединен с двумя коферментами водородной связью, идущей к МНг-группе никотинамидного кольца. Атом водорода переносится от 4-го атома углерода никотинамидного кольца к атому азота ФАД, занимающему 10-е положение. Одновременный перенос электрона от атома азота никотинамида к С = 0-группе ФАД придает атому азота никотинамида положительный заряд, а С = О-группе ФАД — повышенную электронную плотность. Благодаря положительному заряду атом азота никотинамида притягивается к отрицательно заряженному кислородному атому фосфатного иона с образованием электростатической связи I. Электрон, перенесенный к С = 0-группе, стремится образовать связь 11. В результате возникновения этих двух связей образуется ФАД-Нг Ф. Фосфорилированный ФАД-На представляет собой макроэргическое соединение, которое может фосфорилировать АДФ либо непосредственно, либо в ходе последующего окисления. Согласно изложенной теории, разобщение фосфорилирования и дыхания, а также индуцирование АТФ-азы динитрофенолом обусловлены конкуренцией между ДНФ и 0 неорганического фосфата за четвертичный азот никотинамидного кольца. Эта конкуренция препятствует образованию ФАД-Нг- Ф. Теория Грабе дает удовлетворительное объяснение для структурных потребностей фосфорилирования в дыхательной цепи. Однако, взятая в совокупности со всем механизмом 2-го типа, эта теория не согласуется с данными о том, что способные к восстановлению компоненты дыхательной цепи, по-видимому, не являются промежуточными продуктами в реакциях фосфорилирования. [c.253]

В природе широко распространены процессы ферментативного окисления. Оксидоредуктазы катализируют дегидрирование, оксидазы — электронный перенос, диоксигеназы — перенос О2 (к двойным связям С=С), а гидрокси-лазы — гидроксилирование связей С—Н кислородом. Дыхательной цепью называют ферментативную систему клеточного дыхания, в процессе которого водород переносится ступенчато от субстрата к молекулярному кислороду. При этом активные группы амида никотиновой кислоты и рибофлавина переносят в промежуточных стадиях атомы водорода (два электрона и два протона), а цитохромы переносят электроны. [c.9]

Вз (рибофлавин) 1932 1,7 Флавинадениндинуклеотид (ФАД), флавинмононуклеотид (ФМН) Дыхание, перенос водорода [c.209]

Ферменты, участвующие в переносе водорода, обычно в виде общей цепи дыхания находятся в митохондриях клеток. [c.318]

Участие флавопротеидов в тканевом дыхании е и окислительном фосфорилировании (первый тип реакции переноса водорода) [c.559]

Ацетилкофермент А далее принимает участие в цикле лимонной кислоты и окисляется в цепи дыхания (см. раздел 3.8.4), причем возникает 12 моль АТР. Из 2 моль водорода, которые переносятся в спирали жирных кислот на FAD и NAD+, при деструкции в цепи дыхания образуется 5 моль АТР, что в общем итоге соответствует 17 моль АТР. [c.704]

Мысль о переносе водорода как первом этапе окисления органического вещества в процессе дыхания впервые высказал в 1915 г. В. И. Палладия в своей известной речи Значение восстановлений для дыхания растений (См. Палладии В. И., Избранные труды. Изд. АН СССР, М., 1960), в которой он обобщил ряд своих ранее опубликованных работ по этому вопросу. Представление об активировании кислорода развил в начале нынешнего столетия А. Н. Бах, создавший пероксидазную теорию биологического окисления (См, Вах А, Н,, Собрание трудов по химии и биохимии, Изд, АН СССР, М,, 1950),— Прим. ред. [c.204]

Дыхание. Большинство гетеротрофных организмов получает энергию в результате биологического окисления органических веществ — дыхания. Водород от окисляемого вещества (см. 24) передается в дыхательную цепь. Если роль конечного акцептора водорода выполняет только кислород, процесс носит название аэробного дыхания, а микроорганизмы являются строгими (облигатными) аэробами, которые обладают полной цепью ферментов переноса (см. рис. 14) и способны жить только при достаточном количестве кислорода. К аэробным микроорганизмам относятся многие виды бактерий, гри-бь1, водоросли, большинство простейших. Аэробные сапрофиты играют основную роль в процессах биохимической очистки сточных вод и самоочищении водоема. [c.63]

В результате фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов при дыхании аэробных организмов, образуется намного больше АТР, чем при фосфорилировании на уровне субстрата при брожении поэтому неудивительно, что в процессе биохимической эволюции возник и в дальнейшем сохранился такой тип метаболизма, при котором водород от органического субстрата переносится на связанный кислород . При этом носителями кислорода могут быть нитрат, сульфат, карбонат или другие соединения они восстанавливаются водородом субстрата. Способность переносить электроны на эти соединения дает бактериям возможность окислять субстраты без участия молекулярного кислорода и таким образом извлекать больше энергии, чем это возможно при брожении. [c.304]

Такого рода бактерии обладают системой переноса (транспорта) электронов и, как правило, содержат цитохромы. Получение энергии путем фосфорилирования, сопряженного с переносом- электронов, при участии указанных выше носителей кислорода (вернее, конечных акцепторов водорода) в принципе сходно с дыханием, при котором роль конечного акцептора водорода играет кислород. Но поскольку такой процесс осуществляется в анаэробных условиях, говорят об анаэробном дыхании, причем различают нитратное, сульфатное, карбонатное дыхание и т.д. (рис. 9.1). Бактерии, способные к анаэробному дыханию с использованием неорганических акцепторов водорода (нитрат, сульфат, карбонат), играют очень важную роль как в природе, так и в хозяйстве человека. [c.304]

Давно известно, что суспензия дрожжей, сбраживающая сахар, вовлекает добавленный к ней серный цвет в вихрь биологических восстановлений с образованием сероводорода. Однако лишь недавно выяснилось, что и некоторые бактерии способны расти в присутствии элементарной серы, используя ее в качестве акцептора водорода при анаэробном переносе электронов. Сера восстанавливается при этом до сероводорода. Этот процесс можно назвать серным дыханием. [c.315]

Наиболее важная система главного дыхания животных тканей состоит из следующих звеньев, обеспечивающих перенос водорода (протонов и электронов) на молекулярный кислород [c.234]

При дыхании процесс идет по-другому. Пировиноградная кислота в результате последовательных актов дегидрогенирования и декарбокси-лирования (отщепления СОг) разлагается полностью, а отщепившийся водород переносится на кислород воздуха — образуется HgO (конечное дыхание). Итак, при дыхании акцептором водорода служит кислород, т. е. дыхание— процесс аэробный. [c.409]

РГсходя из общего представления о природе химических, в частности обменных, реакций, мы можем высказать предположение о вероятном характере световой стадии фотосинтеза. Дыхание растений — процесс, обратный фотосинтезу, — включает реакции двух типов при первых разрываются углеродные цепочки больших органических молекул, при вторых происходит отщепление атомов водорода от углерода и перенос их с помощью ферментов на кислород с образованием воды. В процессе фотосинтеза должны иметь место те же два типа реакций, но только реакции должны идти в обратном направлении — перенос водорода от воды к углекислоте и образование углеродных цепочек. Перенос водорода при дыхании сопровождается выделением энергии, и, следовательно, при фотосинтезе он должен сопровождаться ее накоплением. Накапливаемая энергия — это преобразованная энергия света. Значит, световая реакция фотосинтеза — это, по всей вероятности, перенос водорода от кислорода к углероду против градиента химического потенциала , т. е. от более устойчивой формы к менее устойчивой. Если позаимствовать сравнение из механики, то можно сказать, что при дыхании атомы водорода скатываются с горы, а при фотосинтезе удары квантов света (отдельных атомов света), поглощаемых хлорофиллом, подталкивают их наверх [c.44]

Как при дыхании, так и при брожении энергия освобождается в результате окислительно-восстановительных процессов. Эти процессы связаны с пере- чещением водорода. При дыхании водород идет на восстановление кислорода, а при брожении—на восстановление тех или иных продуктов распада молекулы углевода. У кислорода сродство к водороду несравненно больше, чем у этих последних. Перенос двух водородов с фосфотриозы на кислород при дыхании должен был бы дать около 60 кал, а перенос таких же двух водородов с фосфотриозы на ацетальдегид, как это происходит при брожении, дает всего лишь 14 кал. [c.389]

РР(никотин-амид, никотиновая кислота) 1937 18 НАД, НАДФ Дыхание, перенос водорода [c.209]

Тканевое дыхание — завершающий этап биологического окисления, в результате которого происходит перенос водорода (протонов, электронов) от НАД-Н и НАДФ-Н (возникающих прн первичном акцептировании водорода субстратов — кислот, компонентов цикла трикарбоновых кислот и других реакций) на молекулярный кислород. Процесс переноса водорода осуществляется при каталитическом участии ферментов цепи дыхания, в которой НАД является первичным звеном [c.321]

Завершающим этапом биологического окисления является тканевое дыхание, в результате которого происходит перенос водорода (протонов электронов) от субстрата (НАД-Н или сукцината) на молекулярный кис-лород. Этот процесс осуществляется при каталитическом участии системы коферментов, входящих в электроно-транспортную дыхательную цепь ми- I тохондрий животных тканей, последовательно осуществляющих реакции окислительно-восстановительных превращений. [c.559]

В первых трех реакциях акцептором протона и электрона является НАД(Ф), передающий их ФАД, в четвертой реакции — 8а-гистидил-ФАД. Одновременно с окислением уксусной кислоты и переносом водорода вдоль цепи дыхания происходит фосфорилирование АДФ в АТФ [4301, причем на один атом восстанавливаемого кислорода образуется 3 моля АТФ, вероятно, на следующих этапах [c.561]

Превращения в цикле трикарбоновых кислот (см. с. 320) — главный источник энергии в организме. Флавопротеидные коферменты катализируют в цикле трикарбоновых кислот две реакции непосредственное дегидрирование янтарной кислоты в фумаровую кислоту без участия в этой реакции никотинамидных протеидов и окислительное декарбоксилнрова-ние а-кетоглутаровой кислоты с образованием сукцинил-КоА (см. с. 91). Помимо этого, они переносят водород от НАД-Н и НАДФ-Н, принимающих участие в цикле трикарбоновых кислот, на ц)угие ферменты тканевого дыхания. [c.562]

Флавинмононуклеотид и FAD служат важными кофермеитам переноса водорода в цикле дыхания (см. раздел 3.8.4). [c.662]

Вплоть до стадии убихинона переносу подвергаются два протона и два электрона. На последующих ступенях в цепи дыхания переносятся только электроны. Они переносятся через ряд стадий одноэлектронного переноса на кислород. В последней части цепи дыхания участвуют различные цитохромы, цитохромокспдазы, а также кислород как акцептор электронов. При окислении водорода, начиная с NADH, по цепи дыхания высвобождается около 217 кДж, что частично выделяется в виде тепла, а частично запасается в АТР. В рамках цепи дыхания осуществляется три фосфорилирования между NADH и FAD, между цитохромом Ь и цитохромом Си а также между цитохромоксидазой и кислородом. На фосфорилирование трех молей ADP затрачивается 96 кДж, что соответствует примерно 45% всей освобождающейся энергии. [c.709]

У прокариот известны три способа получения энергии разные виды брожения, дыхания и фотосинтеза. В процессах брожения в определенных окислительно-восстановительных реакциях образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содержит много свободной энергии. Эта фуппа с помощью соответствующего фермента переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ. Реакции, в которых энергия, освобождающаяся на определенных окислительных этапах брожения запасается в молекулах АТФ, получили название субстратного фосфо-рилирования. Их особенностью является катализирование растворимыми ферментами. Образующийся в восстановительной части окислительно-восстановительных преобразований сбраживаемого субстрата восстановитель (НАД Н2, восстановленный фер-редоксин) переносит электроны на подходящий эндогенный акцептор электрона (пируват, ацетальдегид, ацетон и др.) или освобождается в виде газообразного водорода (Нз). [c.94]

В процессах дыхания и фотосинтеза освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (ДДн+)> т.е. имеет место превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую. Последняя затем может быть использована для синтеза АТФ. Поскольку в обоих процессах синтез АТФ обязательно связан с мембранами, реакции, приводящие к его образованию, получили название мембранзави-симого фосфорилирования. Последнее подразделяется на два вида окислительное (АТФ образуется в процессе электронного переноса при окислении химических соединений) и ф о-тосинтетическое (синтез АТФ связан с фотосинтетическим электронным транспортом) фосфорилирование. Следует подчеркнуть, что принципы генерации АТФ при фотосинтезе и дыхании, т. е. механизмы мембранзависимого фосфорилирования, одинаковы. Таким образом, энергия, получаемая в процессах брожения, дыхания или фотосинтеза, запасается в определенных формах. [c.97]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным кислородом. В процессе фла-винового дыхания происходит перенос двух электронов с фла-вопротеинов на О2, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и перок-сидазой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу ци-тохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД Н2 является О2, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.231]

Классы ферментов. Оксиредуктазы, или окислитель-но-восстановительные ферменты. К ним принадлежат дегидрогеназы НАД (никотинамидадениндинуклеотид), НАДФ, (нико-тинамидадениндинуклеотидфосфат), цитохромы а, Ь, с, цито-хромоксидаза. Все эти ферменты участвуют в переносе водорода, электронов и кислорода. Они имеют большое значение для процессов дыхания и брожения микроорганизмов. [c.83]

Окислительно-восстановительные ферменты. Они катализируют перенос кислорода, и водорода в процессе дыхания. Де-гидрод-еназы осуществляют перенос водорода от одной молекулы к другой, оксидазы активируют молекулярный кислород и передают ему водород. [c.122]

Некоторые виды микроорганизмов могут развиваться как в присутствии кислорода, так и без него, т. е. в анаэробных условиях. Такие микробы относят к группе условных (факультативных) анаэробов. Если в среде есть кислород, они используют его в качестве конечного акцептора аналогично аэробам. В анаэробных условиях конечными акцепторами для них служат соединения типа нитратов. Использование нитратов в процессе дыхания присуще многим видам денитрифицирующих бактерий. Предполагают, что денитрификаторы имеют ту же цепь переноса водорода, что и аэробы, с той лишь разницей, что в цитохромной системе вместо цитохромоксида-зы присутствует фермент нитратредуктаза. В общем виде процесс анаэробного дыхания за счет нитратов может быть записан так [c.65]

Рис. 16-1. Стадии клеточного дыхания. Стадия 1 мобилизация ацетил-СоА из глюкозы, жирных кислот и некоторых аминокислот. Стадия 2 цикл лимонной кислоты. Стадия 3 перенос электронов и окислительное фосфорилирование. На каждую пару атомов водорода, поступающую в цепь переноса электронов в виде NADH, образуются три молекулы АТР.

Клеточное дыхание включает три стадии 1) окислительное образование аце-тил-СоА из пирувата, жирных кислот и аминокислот, 2) расщепление ацетильных остатков в цикле лимонной кислоты, в результате которого образуются Oj и атомы водорода, и 3) перенос электронов на молекулярный кислород, сопряженный с окислительным фосфорилированием ADP до АТР. При окислительном катаболизме глюкозы выделяется гораздо больше энергии, чем при анаэробном гликолизе. В аэробных условиях конечный продукт гликолиза прируват подвергается сначала дегидрированию и декарбоксилированию с образованием ацетил-СоА и Oj. Катализирует этот [c.502]

Рис. 7.12. Транспорт протонов при субстратном дыхании. Из бактериальной клетки (А) или из митохондрии (Б) в суспензионную среду выходят протоны. У субмитохондриальных частиц (В) мембраны вывернуты (внутренней стороной наружу), поэтому протоны транспортируются внутрь. Г. Путь переноса протонов и электронов при окислении КАОНд согласно хемиосмотической гипотезе. КСт-клеточная стенка ЯМ-плазматическая мембрана ВМ и ЯМ-внутренняя и наружная мембраны митохондрий р-кофермент О Z-гипотетический переносчик водорода РеЗ-железосерные белки Ь, с, а, Дз-цитохромы.

В третьем столбце табл. 8.1 приводятся результаты опыта, в котором дрожжи инкубировали в аэробных условиях в присутствии 0,4 мМ 2,4-динитрофенола (ДНФ). ДНФ разобщает фосфорилирование и окисление в дыхательной цепи он нарущает сопряжение между переносом электронов и фосфорилированием, после чего дыхание протекает уже без контроля со стороны фосфорилирования. Добавление ДНФ практически выключает фосфорилирование в дыхательной цепи, и водород, отщепляющийся в цикле трикарбоновых кислот, уже не может использоваться для энергетических целей. Доступным для использования ока-"зывается только высокоэнергетический фосфат, образующийся при расщеплении. сукцинил-СоА. Результаты опыта показывают, что в присутствии ДНФ потребление глюкозы возрастает до величины, наблюдаемой в анаэробных условиях, что связано с его разобщающим Действием. [c.269]

Нитратное дыхание восстановление нитрата до нитрита. Для целого ряда факультативно-анаэробных бактерий Enteroba ter, Es heri hia oli и др.) нитрат может служить конечным акцептором водорода в процессе транспорта электронов, поставляющем энергию. Этот вид нитратного дыхания отличается от денитрификации тем, что здесь только первая ступень, а именно восстановление нитрата до нитрита с помощью нитратредуктазы А, сопряжена с переносом электронов и преобразованием энергии [c.308]

Дискутируется вопрос о месте первого в электрон-транспорт-ной системе фотосинтеза и о месте второго в электрон-транспорт-ной системе дыхания. Как видно из опытов, эти вещества по функциональным группам идентичны п-бензохинону, образующемуся в результате окисления гидрохинона. Не исключено, что гидрохинон в цитохромоксидазной системе и и-бензохинон в реакции Хилла действуют как аналоги естественных веществ. Выше были указаны примеры, когда при применении в системах вместо простых фенолов более сложных фенольных веществ из растений получались аналогичные результаты. Все это свидетельствует о том, что опыты с простыми экзогенными веществами приносят пользу в деле познания окислительно-восстановительных процессов црирод-ных фенольных веществ в организмах. Возникает вопрос, в чем конкретно состоит биологическое значение рассмотренных здесь систем. Еще в начале нашего века Палладии [26] высказал предположение, что фенольные вещества в растениях выполняют функции переноса водорода с субстратов дыхания на молед улярный кислород. Изложенные здесь факты являются экспериментальным подтверждением этого предположения. Обнаружено, в том числе и нами [2], что полифенолоксидаза концентрируется в наружных частях растений. Так как растения дышат поверхностью, то не исключено, что система полифенолоксидаза — фенольное вещество выполняет важную роль в питании растений кислородом. Как сле- [c.144]

Субстраты, окисляюгциеся в тканях, постепенно дегидрируются, т. е. теряют под влиянием различных последовательно включающихся в окислительный процесс дегидрогеназ атомы водорода. При аэробном окислении водород, проходя через ряд промежуточных переносчиков, встречается с кислородом, получающим электроны через цитохромную систему. Соединение водорода с кислородом приводит к образованию одного из конечных продуктов дыхания — воды. Субстрат, присоединяя воду и теряя водород, превращается в конце концов в соединение, имеющее характер кетокислоты. К числу кетокислот, образующихся при окислении различных субстратов в организме, относятся пировиноградная кислота, щавелевоуксусная, кетоглютаровая и др. Кетокислоты, подвергаясь частью окислительному декарбоксилированию, частью [3-декарбоксилиро-ванию, распадаются с отщеплением СО2. Остающаяся часть окисляемой молекулы вновь подвергается тем же превращениям, сопровождающимся отщеплением водорода и образованием воды, присоединением воды и анаэробным образованием СОа. Таким образом, образование Н2О и СО2 при тканевом дыхании является результатом чередующихся дегидрирований и декар-боксилирований субстрата дыхания. Именно так окисляются все важнейшие субстраты тканевого дыхания. Азотистые вещества, например аминокислоты, окисляются таким же образом, но имеющийся в этих соединениях азот в процессе окисления отщепляется в форме аммиака или переносится на соответствующие акцепторы аминных групп (стр. 332). Более конкретно механизм окисления ряда промежуточных продуктов аэробного обмена рассматривается на стр. 258,291. [c.237]

Высказаны и другие гипотезы. Предложена, например, гипотеза возможного участия промежуточных продуктов дыхания в переносе катионов через цитоплазматическую мембрану. Катион (М ) вступает в соединение с промежуточным продуктом дыхания в восстановленной форме (X ) М 4- X -> ХМ. Образуется электронейтральная молекула (или комплекс их), способная диффундировать сквозь протонлазматическую мембрану. Затем это соединение окисляется, отдавая электрон (е) другому окисленному соединению (А) и освобождая катион ХМ X - - М -Ь е. Окисленный переносчик X возвращается через мембрану наружу и восстанавливается А + е + Н -> АН АН + X X + Н + А. Таким образом, происходит регенерация переносчика для его нового участия в переносе катиона внутрь клетки. В аэробных условиях ионы водорода соединяются с кислородом и электронами, образуя воду в анаэробных условиях в процесс вовлекаются другие акцепторы ионов водорода. Известно, что мембрана относительно проницаема для нейтральных молекул. Поэтому первая часть рассматриваемой гипотезы выглядит правдоподобно. Но остается неясным, какие силы заставляют освободившийся в клетке переносчик выделяться обратно во внешний раствор [c.62]

По различным соображениям, Накамура [22], ван Ниль [27], Франк н Гаффрон [25] и Гаффрон [29, 30] считают, что восстановители-заменители воды не участвуют в первичном фотохимическом процессе. Один из аргументов ван Ниля основан на наблюдении (см. главу V), что органические восстановители используются Spirillum rubrum с одинаковой скоростью и в темноте и на свету. Это указывает на предварительное энзиматическое превращение восстановителей, например на перенос водорода к гидрогеназной системе [см. главу VI, уравнение (6.6<Г)], который им приходится совершать и при дыхании и при фоторедукцин. [c.174]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология