Молочная кислота механизм образования

Цикл лимонной кислоты. Аэробное превращение молочной кислоты в двуокись углерода и воду протекает через стадию образования пировиноградной и затем уксусной кислот. Уксусная кислота является одним из наиболее важных продуктов обмена. Она лежит на перекресте многих биохимических путей. Участие уксусной кислоты в образовании АТФ связано в основном с включением в цикл лимонной кислоты. Этот цикл (фиг. 104) представляет собой последовательную цепь реакций, начинающуюся с конденсации двууглеродного остатка уксусной кислоты с четырехуглеродным носителем . Образовавшаяся шестиуглеродная кислота носит название лимонной кислоты. Путем ряда дегидрирований (потеря водорода) и декарбоксилирований (потеря двуокиси кислорода) она, в конце концов, теряет 2 углеродных атома и опять образуется четырехуглеродная молекула носителя. Таким образом, становится возможным следующий оборот цикла. В результате каждого оборота цикла образуется 18 молекул АТФ на каждую исходную молекулу молочной кислоты. Механизм образования АТФ в лимоннокислом цикле не показан на фиг. 104, да он еще и неизвестен. Общее обсуждение этого вопроса см. в приложении 2. [c.380]

Количество данных, касающихся биосинтеза аминокислот, очень велико, но о ранних стадиях биосинтеза известно меньше, чем о более поздних. Современные представления о механизмах превращения газообразного азота в аммиак у растений изложены в специальной монографии [1]. Миллер [2] сделал очень интересную попытку подойти к решению проблемы первичного образования органических веществ на земле он показал образование аминокислот (глицин, саркозин, ОЬ-аланин, р-аланин, ОЬ-а-аминомасляная кислота и а-аминоизомасляная кислота), а также других соединений (молочная, муравьиная и уксусная кислоты) в системе, содержащей метан, аммиак, водород и воду. Эту смесь, близкую к предполагаемому составу земной атмосферы на ранних стадиях ее образования, подвергали в течение недели и дольше воздействию электрических разрядов. Было найдено, что аминокислоты образуются путем гидролиза нитрилов последние в свою очередь возникают в результате реакции между альдегидами и синильной кислотой, образующимися под действием электрических разрядов. Миллер высказал любопытное предположение о возможном синтезе первых живых организмов из аминокислот и других соединений, образовавшихся в результате взаимодействия между альдегидами, синильной кислотой и аммиаком в первичном океане. [c.307]

Молочная кислота. Гликолитический механизм ресинтеза АТФ в скелетных мышцах заканчивается образованием молочной кислоты, которая затем поступает в кровь. Выход ее в кровь после прекращения работы происходит постепенно, достигая максимума на 3—7-й минуте после окон- [c.467]

Указанный механизм крекирующего воздействия катионов на полиоксисоединения должен быть, очевидно, общим и для щелочного расщепления углеводов с образованием молочной кислоты [50, 54]. В этом случае расщепление происходит в растворе под действием больших количеств гидроокиси щелочноземельного металла (например, 4—6 моль крекирующего агента на 1 моль сахарозы [53]), и гидроокись является стехиометрическим компонентом реакции. Вопрос о соотношении гомогенных и гетерогенных стадий при получении молочной кислоты из углеводов обычно не ставится (однако при 20%-ной концентрации глюкозы в растворе в нем растворяется всего около 0,4 моль СаО на 1 моль глюкозы [65] остальная гидроокись находится в виде суспензии, и поэтому не исключено воздействие частиц как твердого катализатора реакции). [c.93]

Рис. 9-54. Схема двух разных типов брожения. А. Использованный в гликолизе NAD регенерируется путем переноса гидрид-иона с NADH (и одного протона из раствора) на пируват с образованием молочной кислоты (механизм, обратный показанному на рис. 9-16). Молочная кислота выводится из клетки, Б. NAD, израсходованный в ходе гликолиза, регенерируется путем двух последовательных переносов гидрид-ио-на с NADH (и двух протонов из раствора) на соединения, из которых образуется янтарная кислота. Последняя выводится из клетки, а пируват используется в реакциях биосинтеза.

Крекирующее действие различных щелочных агентов на угле-воды изучено довольно подробно расщепление сахарозы в щелочной среде является нежелательным побочным процессом при ее производстве. Протекающие при этом реакции кратко освещены выше (см. разд. 3.2) они приводят в конечном счете к образованию молочной кислоты (предпринимались попытки разработать и промышленный процесс производства молочной кислоты из сахарозы [50]). Однако сведений о механизме крекирующего действия различных агентов почти не имеется. [c.87]

Особый промотирующий эффект Са(ОН)г или солей кальция по сравнению с КОН и ЫаОН при образовании молочной кислоты отмечен также в работах Ватермана и сотр. [53]. Сопоставление механизмов образования молочной кислоты и глицерина из углеводов проведено (независимо друг от друга) в двух диссертациях [34, 54] в работе [34] предложен также механизм крекирующего действия щелочных агентов. [c.87]

Из схем видно, что основное отличие механизма гликолиза (анаэробного расщепления сахара с образованием молочной кислоты) от механизма окислительного распада углеводов сводится по существу к следующему при гликолизе пировиноградная кислота восстанавливается и превращается в молочную кислоту — конечный продукт анаэробного обмена, при дыхании образующаяся пировиноградная кислота подвергается дальнейшему окислению с образованием в конечном счете воды и СОз. [c.258]

Это дейст вие иода в щелочном растворе служит качественной реакцией на ацетон, этиловый спирт, ацетальдегид и т. д. и может служить также для количественного определения ацетона спирта, молочной кислоты окисляемых сначала до ацетальдегида (иодоформпая реакция Либена). Ср. этот том, БЫП., 1, стр. 33. Относительно. механизма реакции образования иодо-(]юрма см. литературу [c.438]

Орнитин снова вступает в этот цикл превращений и через цитруллин и аргинин вновь образует мочевину. По данным Кребса, из всех исследованных органов только печень обладает способностью синтезировать мочевину при помощи вышеуказанного механизма орнитинового цикла. Процесс этот происходит только в аэробных условиях и требует сохранения клеточной структуры печеночной ткани, так как процесс синтеза мочевины сопряжен с одновременно протекающими реакциями, поставляющими энергию для синтеза. Это понятно, так как образование мочевины из аммиака и углекислоты является эндотермической реакцией, т. е. сопровождается поглощением энергии. Энергия, необходимая для синтеза мочевины, и доставляется в аэробных условиях сохранившими структуру клетками печени, окисляющими для этих целей подходящие субстраты (например, пировиноградную или молочную кислоту). [c.341]

Подобный механизм взаимодействия вышеперечисленных ионов с молочной кислотой, вероятно, характерен для всех простейших оксикислот. Так, проведенное исследование комплексов ионов железа (П1) с миндальной кислотой показало, что, как и в случае лактатных комплексов, они имеют состав 1 1, 1 2, 1 3, причем образование каждого комплекса сопровождается отщеплением двух протонов. [c.159]

НОМ щелочном растворе по механизму, который, по кинетическим данным, является мономолекулярным 8м1 в этом случае образование молочной кислоты происходит с преобладающим сохранением конфигурации. Схематично этот процесс можно представить следующим образом [c.432]

Сходство путей метаболизма в различных видах — один из основных принципов биохимии. Классические исследования, посвященные спиртовой ферментации дрожжей и образованию молочной кислоты в тканях млекопитающих, показали, что эти два процесса по существу протекают одинаково и отличаются лишь конечными стадиями, когда в дрожжах происходит анаэробное декарбоксилирование пирувата, а в мышечной ткани — нет. И в том, и в другом процессе НАД восстанавливается, а энергия накапливается в виде АТФ. Последние исследования других биологических механизмов образования, накопления и передачи энергии выявили некоторые интересные различия между видами, например наличие нескольких путей диссимиляции сахаров в бактериях, но все же наблюдается удивительное сходство этих механизмов. Многие промежуточные соединения одинаковы для всех видов. В живых клетках в качестве аккумулятора энергии всегда используется АТФ. Никотииамиднуклео-тиды участвуют во многих реакциях с переносом электрона триозофосфаты всегда участвуют в гликолизе. Белки, являющиеся основой живых организмов, во всех исследованных видах состоят приблизительно из 20 аминокислот. Эти аминокислоты, по-видимому,. в целом ряде организмов синтезируются одинаково, хотя точно установлено наличие двух путей в случае лизина. При этом высшие растения и бактерии используют различные пути, а грибы — оба. Это интересно при прослеживании эволюционных линий по био- [c.234]

Из группы оксикислот были выделены гликолевая, оксиизомас-ляная, молочная, оксимасляная, о.ксиизовалериановая, оксивале-риановая кислоты, валеролактон и др. Перечень обнаруженных и количественно измеренных компонентов пиролизата ксилоуронида показывает большую сложность протекающих при пиролизе процессов, механизм образования которых почти не изучен. [c.423]

В качестве интересного примера подобных систем можно отметить окислительное дезаминирование аминокислот, сопровождающееся образованием кетокислот, аммония пероксида водорода, под действием пиридоксаля и ионов трехвалентного марганца при комнатной температуре. Эта реакция служит моделью действия некоторых аминооксидаз. а-Метилаланин, К-метилаланин и молочная кислота в этих условиях не окисляются, но аланин реагирует очень быстро. Помимо аланина в реакцию вступают другие аминокислоты, их эфиры и амиды, однако простые амины характеризуются низкой реакционной способностью или вообще ее не имеют. Скорость поглощения Ог уменьшается при добавлении этилендиаминтетрауксусной кислоты, но не зависит от облучения светом или присутствия ингибиторов свободных радикалов, например фенолов (следовательно, реакция, очевидно, не идет по свободнорадикальному цепному механизму). Глицин окисляется в пять-шесть раз быстрее, чем а,а-дидейтероглицин. Эти результаты согласуются со схемой (11.13). Промежуточные комплексы 11.10 и 11.11 типичны для катализируемых пиридоксалем реакций аминокислот. [c.293]

Превращения углеводов, жиров и белков, их распад и синтез в организме теснейшим образом связаны друг с другом. Нельзя представить себе изолированно превращение отдельных органических, а также и неорганических веществ в организме. Только как исключение можно наблюдать преимущественный синтез углеводов (у зеленых растений на свету), распад углеводов с образованием этилового спирта и углекислого газа (в дрожжевых клетках при спиртовом брожении) и молочной кислоты (при работе мышц), синтез жиров (при откорме животных), синтез белков (при усиленном росте). Но даже и в этих случаях обмен веществ не сводится к превра[це-пиям т0JПзK0 одной какой-либо группы веществ. Обмен веществ между любым живым организмом п окружающей его средой является чрезвычайно слюж-ным процессом, в который вовлекаются химические составные части организма и вещества, поступающие в пего извне (пищевые вещества, включая кпс лород и воду). Обмен веществ у человека и животных регулируется централыюй нервной системой. При изучении превращений углеводов, жиров и белков приводились данные о регуляторной деятельности центральной нервной системы. Было бы ошибочным полагать суп.1,ествование в центральной нервной системе отдельных механизмов, регулирующих превращения отдельных групп веществ. Процесс обмена веществ между организмом и внешней средой, лежащей в основе проявления жизни,— единый биологический процесс и если его расчленяют на процессы превращения отдельных веществ, то это делают только с целью более глубокого его познания и изучения. [c.459]

Гипергликемический эффект глюкагона обусловлен, однако, не только распадом гликогена. Имеются бесспорные доказательства существования глюконеогенетического механизма гипергликемии, вызванной глюкагоном. Установлено, что глюкагон способствует образованию глюкозы из промежуточных продуктов обмена белков и жиров. Глюкагон стимулирует образование глюкозы из аминокислот путем индукции синтеза ферментов глюконеогенеза при участии цАМФ, в частности фосфоенолпируваткарбок-сикиназы —ключевого фермента этого процесса. Глюкагон в отличие от адреналина тормозит гликолитический распад глюкозы до молочной кислоты, способствуя тем самым гипергликемии. Он активирует опосредованно через цАМФ липазу тканей, оказывая мощный липолитический эффект. Существуют и различия в физиологическом действии в отличие от адреналина глюкагон не повышает кровяного давления и не увеличивает частоту сердечных сокращений. Следует отметить, что, помимо панкреатического глюкагона, в последнее время доказано существование кишечного глюкагона, синтезирующегося по всему пищеварительному тракту и поступающего в кровь. Первичная структура кишечного глюкагона пока точно не расшифрована, однако в его молекуле открыты идентичные М-концевому и среднему участкам панкреатического глюкагона аминокислотные последовательности, но разная С-концевая последовательность аминокислот. [c.272]

Изучение механизмов образования конечных продуктов брожения гетероферментативными молочнокислыми бактериями обнаружило, что они связаны с дальнейшими различными путями метаболизирования С2- и Сз-фрагментов фосфокетолазной реакции. 3-ФГА претерпевает ряд ферментативных превращений, идентичных таковым гликолитического пути, и через пируват превращается в молочную кислоту. Судьба двухуглеродного фрагмента различна двухступенчатое восстановление ацетилфосфата приводит к накоплению в среде этанола окислительный путь превращения ацетилфосфата завершается образованием уксусной кислоты (см. рис. 65). [c.253]

НИЯ ОТ реакционного центра с большей или меньшей легкостью приводит к циклическому переходному состоянию. Такие реакции часто протекают особенно гладко и быстро, в них имеет место так называемый эффект соседних групп. Так, например, оптически активная а-бромпропионовая кислота в кислом растворе реагирует с водой согласно II по карбо-ниево-ионному механизму с образованием частично рацемизо-ванной молочной кислоты [c.145]

В условиях аноксии расщепление гликогена (или глюкозы) до фосфоенолпирувата (ФЕП) тоже сходно с аналогичным процессом у позвоночных, по в отличие от последних (у которых ФЕП превращается в пируват и накапливается молочная кислота) у литоральных двустворчатых моллюсков главными конечными продуктами анаэробного катаболизма глюкозы являются сукцинат и аланин (рис. 17). Сукцинат накапливается также у паразитических червей, например у As aris lumbri oi-des. У этих форм образование сукцината в мышцах во время аноксии прямо пропорционально мышечной работе иными словами, этот процесс служит у них главным механизмом получения энергии при аноксии. [c.61]

Механизм переноса Ог в полость пузыря связан со второй системой капилляров, находящейся уже в самом эпителии этого органа (рис. 110). Кровь попадает здесь в условия высокой кислотности, которую поддерживает весьма активная система аэробного гликолиза в эпителиальных клетках. Гликолитические ферменты этой ткани эффективно функционируют при высоких напряжениях Ог. Эффект Пастера (торможение гликолиза при высоком напряжении Ог) здесь отсутствует — либо благодаря особой форме фосфофруктокпназы, нечувствительной к ингибированию продуктами аэробного обмена, либо потому, что интенсивность аэробного обмена очень низка. Как бы то ни было, наблюдаемое закисление крови, поступающей в капилляры эпителия, вполне может быть отнесено за счет образования молочной кислоты. Кроме того, в эпителии имеется высокоактивная карбоангидраза, которая, по-видимому, способствует образованию нонов Н+. [c.355]

В. С. Шапот (1938), изучая механизм биологического восстановления метгемоглобина in vivo и in vitro, нашел, что деметгемоглобинизирующая способность глюкозы зависит от ее способности сбраживаться. Основной реакцией, в результате которой происходит восстановление метгемоглобина, является дегидрирование молочной кислоты в пировиноградную. Этим, по мнению автора, объясняется тот факт, что молочная кислота обладает выраженной способностью восстанавливать метгемоглобин. При образовании метгемоглобина в крови возникает та или иная степень асфиксии, которая ведет к более интенсивному гликолизу — уве- [c.258]

Что же касается механизма реакции Пастера, то он остается еще недостаточно выясненным, хотя для его объяснения существует ряд гипотез. Одна из этих гипотез указывает на то, что прекращение гликолиза при аэробных условиях является скорее кажущимся, чем действительным. В присутствии кислорода в некоторых тканях, например в мышечной, часть образующейся при гликолизе молочной кислоты окисляется до углекислого газа и воды с освобождением энергии, которая используется частично для ресинтеза из оставшейся части молочной кислоты гликогена. Следовательно, в этом случае в тканях образование молочной кислоты не прекраш.ается в присутствии кислорода. Сбережение запасов гликогена достигается тем, что некоторая, и при этом большая, часть образовавшейся молочной кислоты в присутствии кислорода снова превращается в гликоген. Другие гипотезы объяс 1яют реакцию Пастера тем, что кислород прекращает гликолиз, воздействуя на ферменты, катализирующие тот пли иной этап гликолиза, прекращая, или тормозя, их действие. Некоторые ферменты гликолиза содержат важные для проявления их действия сульфгидрильные группы (—5Н). Среди этих ферментов находится и дегидраза фосфоглицеринальдегида. Кислород окислением сульфгидрильных групп ферментов может приостановить гликолиз. [c.298]

Определенные низкомолекулярные соединения могут выводиться наружу с помощью тех же механизмов пассивной и облегченной диффузии, когда концетрация их в клетке превышает концентрацию во внешней среде. Напомним, что при облегченной диффузии перенос субстратов по градиенту концентрации осуществляется с помощью специфических переносчиков, имеющих одинаковое сродство к субстрату по обе стороны мембраны, и не требует затраты энергии. Более того, некоторые микроорганизмы используют опосредованный переносчиками вывод метаболитов из клетки для создания протонодвижущей силы. Так, в клетках молочных стрептококков, Strept. remoris, поступающие с помощью ФТС глюкоза и лактоза метаболизируются с образованием молочной кислоты. При этом внутриклеточная концентрация лактата может достичь уровня 200 мМ. Лактат выводится в симпорте с протонами, так что при оптимальных условиях среды (pH > 6, 7, концентрация лактата меньше 10 мМ) одна его молекула покидает клетку вместе с двумя ионами Н [c.63]

Изучение физиологического механизма биосинтеза молекулы хлортетрациклина позволило заметить ряд интересных закономерностей. В процессе развития стрептомицета на синтетической среде, где в качестве источника углерода использовалась глюкоза, методом хроматографии на бумаге был обнаружен ряд органических кислот уксусная, пировиноградная, янтарная, молочная, а-кетоглутаровая, яблочная и др. Вместе с тем каких-либо закономерностей в образовании этих кислот и в изменении их содержания в среде в ходе развития стрептомицета установить не удалось. Исключением из этого факта была пировиноградная кислота. Из рис. 36, 37 видно, что в первой фазе m( ]rиo> развития стрептомицета (до 23 ч) она максимально накапливается в среде, антибиотик образуется в небольшом коли- [c.295]