Репрессия, определение

Заверщение трансляции С-цистрона первыми рибосомами приводит к тому, что в системе появляются свободные молекулы белка оболочки. По мере трансляции этот белок накапливается и в будущем будет вовлечен в самосборку готовых вирусных частиц. Однако он оказался обладающим также и другой функцией он имеет сильное специфическое сродство к определенному участку MS2 РНК между С- и S-цистронами, включающему инициирующий кодон S-цистрона. Соответственно, он присоединяется к этому участку и репрессирует инициацию трансляции S-цистрона. Вероятно, репрессия происходит вследствие стабилизации лабильной вторичной структуры, показанной на рис. 11, белком оболочки фага и получающейся отсюда недоступности инициирующего кодона S-цистрона. Следовательно, через сравнительно короткое время после того, как трансляция S-цистрона была разрешена трансляцией предшествующего цистрона, происходит репрессия инициации трансляции S-цистрона вследствие накопления белкового продукта трансляции предшествующего цистрона. В этих условиях рибосомы, уже начавшие трансляцию, продолжают ее и в конце концов заканчивают синтез соответствующего количества молекул субъединиц синтетазы. Ограниченного количества этого белка достаточно, чтобы образовать активные молекулы РНК-репликазы, которые начнут репликацию MS2 РНК. В то же время репрессия дальнейшего синтеза этого белка позволяет избежать ненужной суперпродукции фермента. Белок оболочки фага, являющийся репрессором S-цистрона, [c.235]

Многие репликоны используют, по-видимому, совершенно иную стратегию регуляции собственного синтеза. Для инициации репликации этих репликонов необходим белок-инициатор (например, белок Е в случае плазмиды F). от белок специфически связывается с определенной последовательностью ДНК, многократно повторенной на данном репликоне. Связывание белка-инициатора с одной или несколькими такими последовательностями, находящимися в ориджине, необходимо для инициации. Одна из последовательностей находится в начале гена бел ка-инициатор а, так что связывание с ней белка подавляет его собственный синтез. Считается, что регуляция репликации осуществляется благодаря сложной конкуренции за белок-инициатор между участком ДНК, необходимым для собственной репрессии, участком (или участками), необходимым для инициации синтеза ДНК, и другими участками связывания. Хотя подобные репликоны пока еще недостаточно изучены и детальная картина регуляции репликации не ясна, очевидно, что наличие множественных мест связывания ключевого белка инициации репликации позволяет регуляторной системе очень чутко отзываться на изменение копийности репликона. Например, если плазмида содержит 10 повторенных мест связывания белка-инициатора, то появление за счет репликации од ой дополнительной копии плазмиды увеличит число участков связывания на 10. В определенном смысле многократно повторенные участки связывания белка-инициатора, суммарное количество которых пропорционально копийности репликона, аналогичны ранее рассмотренной ингибиторной РНК, концентрация которой также пропорциональна копийности. [c.67]

Кроме этого в бактериальных клетках имеются ферменты, количества которых могут резко меняться в зависимости от состава питательных веществ среды. Это происходит в результате того, что гены, детерминирующие эти ферменты, включаются или выключаются по мере надобности. Их называют индуцибельны-м и. При отсутствии в среде субстратов этих ферментов последние содержатся в клетке в следовых количествах. Если в среду добавить вещество, служащее субстратом определенного фермента, происходит быстрый синтез этого фермента в клетке, т.е. имеет место индукция синтеза фермента. Если же в питательной среде в готовом виде содержится вещество, являющееся конечным продуктом какого-либо биосинтетического пути, происходит быстрое прекращение синтеза ферментов этого пути. Это явление получило название репрессии конечным продуктом. Ферменты, синтез которых подавляется конечным продуктом, могут быть дерепрессированы, т. е. скорость их синтеза превысит обычную, если концентрация конечного продукта упадет до очень низкого уровня. Дерепрессия этих ферментов аналогична явлению индукции. [c.118]

Активность репрессора управляется специфическими метаболитами, получившими название эффекторов. При образовании индуцируемых ферментов индуктор действует как эффектор и инактивирует репрессор это приводит к тому, что репрессия гена-оператора снимается. В резу.льтате цистроны в опероне могут начать синтез соответствующей wi-PHK, а это в свою очередь приводит к синтезу закодированных в этих цитронах полипептидов, синтез которых в отсутствие индуктора был репрессирован. Было экспериментально показано, что в присутствии специфически индуцирующих эффекторов у делящихся бактерий резко возрастает количество образующегося щ-РНК, способной образовывать гибриды с той фракцией ДНК, которая содержит соответствующий оперон [109[. Таким образом, действие репрессора, по-видимому, связано скорее с ингибированием образования. т-РНК, чем с подавлением ее деятельности. Однако не исключена и последняя возможность высказывалось предположение, что активность репрессоров может быть направлена против определенных форм S-PHK, необходимых для трансляции одного или нескольких цистронов данного оперона [105]. [c.285]

Количество определенного фермента, имеющееся в клетке, может регулироваться на различных этапах образования этого фермента и, конечно, на этапе его разрущения. В иерархии процессов метаболического контроля наиболее сложный механизм регулирования концентрации ферментов связан с процессами активации и репрессии генов. Специфические химические сигналы могут инициировать или блокировать транскрипцию определенного участка ДНК в информационную РНК (мРНК) в зависимости от того, будет ли данный сигнал индуктором или репрессором соответственно. Регуляция на уровне генов может вести 1) к увеличению или уменьщению количеств тех или иных ферментов, 2) к изменению типов ферментов, имеющихся в клетке, и 3) к изменению относительного содержания в ней различных вариантов данного фермента (изоферментов), которые, катализируя одну п ту же реакцию, могут различаться ио своим каталитическим свойствам. [c.16]

Изменение количества синтезируемых ферментов в клетке идет в результате действия механизмов индукции и репрессии. Индукцией называют процесс увеличения количества соответствующего фермента в клетке под влиянием субстрата. Последний индуцирует образование главным образом ферментов обмена веществ в процессах энергетического катаболизма. Если в состав ДНК входит несколько генОв, определяющих синтез относящихся к разным субстратам ферментов, то в конкретных условиях среды, содержащей определенные субстраты, целесообразно синтезировать только те ферменты, для действия которых в среде имеется субстрат. [c.46]

Выращивание клеточных суспензий в жидкой питательной среде имеет ряд преимуш,еств перед выращиванием каллусных тканей поверхностным способом. Здесь легче и более воспроизводимо влиять на метаболизм и рост клеточных популяций экзогенными факторами. Они удобнее для биохимических и молекулярно-био-логических экспериментов — изучения индукции ферментов и связи их с событиями клеточного цикла, экспрессии и репрессии определенных генов, изолирования и характеристик мутантов. [c.22]

Живая клетка способна контролировать биосинтез белка, причем некоторые белки образуются только в определенных условиях, другие же синтезируются в увеличенном или уменьшенном количестве. Контроль биосинтеза белка был объяснен Ф. Жакобом и Ж. Моно в 1961 г. в предложенной ими теории индукции-репрессии генов. [c.60]

По одному из прорабатываемых направлений твердую фазу полностью исключают из бурового раствора, а надлежащие струк-турно-реологические свойства создают соответствующими полимерными реагентами. Однако высоковязкий тиксотропный полимерный раствор при превышении определенной величины репрессии все же проникает в коллектор [79], что несколько усложняет последующее расформирование зоны проникновения. Так как в пласт поступает не фильтрат, а раствор, то необходимо создание значительной депрессии при вызове притока из-за неустойчивости некоторых видов полимеров к минеральной агрессии. На последнем эффекте основаны некоторые технологии изоляции [80]. Однако это дает положительный результат только при формировании гидроизоляционного экрана небольшой толщины, а при значительном удалении в глубину пласта приводит к ухудшению качества вскрытия. Поэтому многие исследователи приходят к выводу о необходимости наличия в промывочной жидкости твердой фазы (в лучшем случае кислоторастворимой) и использования полимеров, устойчивых к пластовым минеральным солям [81, 82]. Другие исследователи идут дальше и предъявляют требования к составу твердой фазы с обязательным включением микрогетерогенной и коллоидной фракций [58]. [c.63]

Образование анаболических ферментов (процесс биосинтеза) регулируется главным образом механизмом репрессии. Репрессией называют процесс уменьшения скорости биосинтеза какого-либо фермента или группы ферментов, катализирующих цепную реакцию определенного процесса при помощи специальных веществ — репрессоров. Им может быть конечный продукт [c.48]

Образование анаболических ферментов регулируется путем репрессии. С точки зрения той же экономии выгодно, чтобы ферменты определенного биосинтетического пути не синтезировались, если его конечный продукт имеется в среде. Поэтому в присутствии такого конечного продукта или при его накоплении снижается скорость синтеза всех ферментов, специфичных для данного биосинтетического пути. [c.473]

Обоснованно принято считать, что большинство многоклеточных растений и животных начинает жизненный цикл с одной клетки - зиготы (оплодотворенного яйца). В результате многократных митотических делений из этой клетки возникает сложный, высокодифференцируемый организм. Этот процесс называют ростом и развитием. При этом упомянутый процесс включает дифференци-ровку. В результате дифференцировки клетка приобретает определенную структуру и, размножаясь, производит себе подобные. Так, в многоклеточном организме возникают различные ткани (органы) и происходит формирование сложного организма. Как полагают, причина этого явления не ясна [30]. Однако рост и развитие, несомненно, связаны с индукцией и репрессией генов. Считают, что дифференцировка проявляется через сложные взаимодействия между ядром, цитоплазмой и окружающей средой клетки. В литературе обсуждены различные этапы механизма дифференцировки. Их, естественно, весьма много [30, 31]. [c.22]

Чтобы лучше понять современные представления о репрессии и индукции синтеза ферментов, необходимо сначала рассмотреть, как происходит соединение аминокислот в определенной последовательности при образовании молекулы белка. В последние годы этот вопрос многократно описывался в литературе с самых различных точек зрения. Поэтому мы коснемся его очень кратко, а для общего ознакомления рекомендуем читателю книгу Дж. Д. Уотсона Молекулярная биология гена [43]. [c.69]

Биосинтез белков является объектом генетического контроля. В бактериях, во всяком случае, он проявляется на уровне синтеза информационной РНК посредством взаимодействия особого ( регуляторного ) белка со специфическим участком ДНК (см. часть 22 и разд. 24.2.3). В тканях животных на механизмы, контролирующие уровень ферментов, влияют также ингибиторы синтеза РНК [149]. Детали этих механизмов контроля не важны в контексте данного раздела. Важным моментом является факт, что существуют механизмы регуляции концентрации ферментов на определенном метаболитическом пути посредством конечного продукта этого пути. Так, в бактериальных системах хорошо изучены индуцируемые ферменты. Пока субстраты этих ферментов присутствуют в среде, биосинтеза ферментов не происходит. Часто синтез нескольких ферментов какого-либо одного метаболи-тического пути индуцируется присутствием субстрата первого фермента этого пути. Индукция субстратом, таким образом, представляет собой механизм повышения концентрации системы ферментов по мере появления рабочей необходимости . Соответствующий механизм, понижающий избыточную концентрацию фермента, если последний или система ферментов производит слишком большие количества определенного метаболита, получил название репрессии по принципу обратной связи. Классическим примером этого механизма является ингибирование биосинтеза гистидина в Salmonella typhimurium высокими концентрациями гистидина. Концентрации всех десяти ферментов биосинтетической цепи в ответ на изменение концентрации гистидина изменяются совершенно одинаково [150]. [c.535]

Е. соИ росли на глицериновой среде в присутствии сильного индуктора р-галактозидазы, так что в каждый данный момент времени этот фермент составлял определенную фракцию белков, синтезируемых клеткой,. На графике количество зтой фракции показано наклоном кривой. Добавление глюкозы в момент, соответствующий точке А, вызывало сильную временную репрессию (линия АБ). После точки Б репрессия стала постоянной, но менее сильной. [c.74]

В экспериментах с глобулином семян гороха было показано, что репрессированный ген синтеза информационной РНК, ответственной за образование глобулина семян, может быть дерепрессирован путем удаления гистона. Отщепление гистона достигается помещением хроматина в раствор высокой ионной силы, в которой ионные связи гистона с ДНК ослабляются. В этих условиях ДНК путем центрифугирования может быть отделена от гистона. Однако в природе дерепрессия генов едва ли осуществляется при посредстве подобного механизма. Во-первых, необходимая для этого концентрация солей (0,5—2М) превышает физиологические концентрации во-вторых, мы знаем, что в природе дерепрессия одного гена или группы генов с помощью физиологического механизма может происходить без одновременной дерепрессии всех репрессированных генов. При использовании механизма концентрированных солевых растворов подобная локализация эффекта дерепрессии была бы фактически невозможной. К тому же у нас уже имеются некоторые данные, говорящие о том, что репрессия и дерепрессия генов в естественных условиях осуществляются за счет действия механизма иного рода. Оказалось, что определенные низко- [c.525]

Кроме генов, на которые присутствие определенных пизкомолекулярных соединений оказывает дерепрессирующий эффект, известны также гены, у которых определенные продукты обмена вызывают репрессию. Такие гены давно известны у бактерий. К ним относятся, в частности, гены, ответственные за синтез незаменимых метаболитов. Активность подобных генов в синтезе соответствующих информационных РНК контролируется присутствием или отсутствием конечного продукта. Аналогичные гены, репрессируемые метаболитами, обнаружены и у высших растений. Так, например, в клетках растения табака, выращенных на искусственной среде с нитратом в качестве источника азота, образуется фермент нитратредуктаза, который восстанавливает нитрат до аммиака. Те же самые клетки на среде с нитратом и аминокислотами не образуют нитратредуктазу. [c.527]

Из чего же может состоять сама программа Пока мы не знаем этого, мы можем лишь высказать некоторые соображения на этот счет. Программа, согласно которой происходит рост верхушечной клетки или меристемы и превращение ее в стебель, обязательно должна содержать информацию о сроках и плоскостях клеточного деления, а также информацию о размере, которого почка должна достигнуть, прежде чем начнется ее дифференцировка на специализированные клетки стебля. Она должна содержать информацию о том, где и когда должны начать формироваться листовые зачатки, а также о направлениях, в которых будут формироваться специализированные клетки каждого типа. Рассмотрим один из возможных механизмов, с помощью которого подобные инструкции могли бы быть зашифрованы в геноме. Речь идет о принципе морфогенетических тестов. Мы видели, что состояние генома клеток коры интактного клубня картофеля и изолированных клеток того же происхождения различно. Следовательно, такие клетки как бы апробируют среду, с тем чтобы узнать количество соседних клеток. В основе этого теста могла бы лежать, например, чувствительность в отношении концентрации некоего вещества, выделяемого клетками картофеля, которое быстро диффундирует из одиночной клетки и создает большую концентрацию в клубне. Присутствие этого вещества репрессирует определенные гены, а в его отсутствие репрессия снимается. Таким образом, используя множество различ- [c.529]

При клеточной дифференцировке, происходящей в процессе эмбрионального развития, транскрипция различных генов претерпевает последовательные изменения как качественного, так и количественного характера. Каждая стадия дифференциации включает в себя активацию очень большого числа структурных генов. Образование индивидуальных тканей связано с синтезом мРНК, которые кодируют белки, характерные для данной ткани. Несмотря на то. что во всех тканях одного и того же организма имеется полный набор хромосом и генов, в одних видах клеток наблюдается транскрипция тех генов, которые не транскрибируются в других. Это означает, что и в процессе дифференцировки и функционирования клеток должны существовать способы контроля транскрипции, необходимые для активации или репрессии определенных генов. Существует несколько принципиальных различий в условиях транскрипции у про- и эукариот количество ДНК у эукариот в расчете на клетку в несколько тысяч раз больше, чем у прокариот, и если у бактерии существует одна хромосома, то у эукариотических клеток гены распределены между разными хромосомами. Кроме того, в эукариотах транскрибируется хроматин, расположенный в ядре, а синтезированная информационная РНК транспортируется в цитоплазму, тогда как у бактерий ядра нет и синтезы РНК и белка не разделены в пространстве. [c.416]

Например, культивируемые in vitro нервные клетки продолжают оставаться морфологически и биохимически похожими на обычные нервные клетки, и до сих пор не удалось найти ни одной воспроизводимой методики обратной дифференцировки этих клеток к исходным универсальным (тотипотентным) клеткам или трансформации нервных клеток в другие специализированные клетки, например в клетки почек. Следовательно, если дифференцировка обусловлена репрессией определенных совокупностей оперонов, то соответствующие репрессоры должны быть весьма устойчивыми. [c.395]

Следует отметить участие специфических протеиназ в таком явлении, как катаболитная инактивация. У дрожжей глюкоза вызывает не только катаболитную репрессию определенных ферментов, но и протеолитическую деградацию малатдегидрогеназы и фосфоенолпируваткарбоксилазы, а также аминопептида-зы. По-видимому, глюкоза или ее метаболиты, а возможно, само повышение скорости образования АТФ активируют или индуцируют синтез протеиназы, необходимой для избирательного разрушения указанных ферментов. [c.56]

Как это осуществляется Изучение механизма катаболитной репрессии обнаружило, что этот тип регуляции тесно связан с внутриклеточным уровнем циклического АМФ (цАМФ), который в этом процессе функционирует в качестве эффектора. Он образует комплекс с аллостерическим белком — катаболитным активатором, не активным в свободном состоянии. Этот комплекс, присоединившись к определенному участку на промоторе, обеспечивает возможность связывания РНК-полимеразы с промотором и инициацию транскрипции. Количество образующегося комплекса определяется концентрацией цАМФ, которая уменьшается при увеличении содержания глюкозы в среде. Таким образом, глюкоза вызывает изменение внутриклеточной концентрации цАМФ. Это соединение обнаружено в клетках всех прокариот. Его единственная функция — регуляторная. Циклический АМФ образуется из АТФ в реакции, катализируемой аденилатциклазой, связанной с ЦПМ [c.122]

Шродукт гена сП присоединяется к определенным участкам ДНК н активирует промоторы и Pj (активирующее действие обозначено сплошными стрелками). Белок Hfl — продукт соответствующего клеточного гена —разрушает белок СП, а продукт фагового гена.сП препятствует этому разрушению. Клеточная система катаболитной репрессии (с. МР-САР) угнетает активность гена hfl] прерывистые стрелки — угнетающие эффекты волнистые линии — мРИК жирная линия — фрагмент фаговой ДНК [c.294]

Механизм репрессии конечным продуктом на уровне транскрипции стал проясняться с 50-х гг. XX в. Большой вклад в это внесли работы Ф. Жакоба и Ж. Моно. Было показано, что наряду со структурными генами, кодирующими синтез ферментов, в бактериальном геноме существуют специальные регуляторные гены. Один из них — ген-регулятор (ген К), функция которого заключается в регуляции процесса транскрипции структурного гена (или генов). Ген-регулятор кодирует синтез специфического аллосте-рического белка-репрессора, имеющего два центра связывания один узнает определенную последовательность нуклеотидов на участке ДНК, называемом оператором (ген О), другой — взаимодействует с эффектором. Ген-оператор расположен рядом со структурным геном (генами) и служит местом связывания репрессора. В отличие от операторных генов гены-регуляторы расположены на некотором расстоянии от структурных генов (продукты регуляторных генов — репрессоры являются свободно диффундирующими белковыми молекулами). [c.119]

Механизм регуляции синтеза гема в неэритроидных клетках имеет определенные отличия. Так, в клетках печени, где синтез гема происходит на высоком уровне, гем (возможно, после взаимодействия с апорепрессором) является отрицательным регулятором синтеза АЛ-синтазы по механизму репрессии — дерепрессии в процессе [c.416]

С помощью метода, основанного на применении антиметаболитов, уже выделено много мутантов с дефектами регуляции. При сравнении различных мутантов выяснилось, что утрата механизма репрессии меньше влияет на скорость синтеза конечного продукта, чем изменение способности к аллостерическому ингибированию. У мутантов, не способных к ингибированию определенного пути биосинтеза, конечный продукт этого пути накапливается в клетке и часто выделяется в среду, несмотря на вполне нормальную репрессию. Напротив, у мутантов со значительной дерепрессией (конститутивностью) отмечается лишь очень небольшое накопление и вьщеление конечного продукта, если он оказывает нормальное ингибирующее действие. Таким образом, репрессия [c.499]

Bom случае репрессор включает транскрипцию, во втором он ее выключает. Это взаимодействие в свою очередь контролируется аллостерическим взаимодействием с низкомолекулярным соединением, играющим регуляторную роль. Негативный апорепрессор может, например, инактивироваться под действием индуктора или активироваться под действием корепрессора. Следовательно, индукп ия и дерепрессия как формально, так и в смысле механизма, по существу, эквивалентны. Индукция и репрессия ферментов у микроорганизмов — широко распространенные явления. Из шести указанных выше оперонов три, относящиеся к обмену сахаров, индуцируются субстратами ферментов или структурными аналогами этих субстратов (как это и следует ожидать исходя из приведенных выше определений) опероны, контролирующие биосинтез аминокислот, репрессируются самими этими аминокислотами. [c.536]

Репрессия под действием конечных продуктов характерна для процессов биосинтеза (анаболизма) аминокислот, витаминов, пуринов и пиримидинов индукция же, как правило, имеет место при распаде (катаболизме) источников углерода и энергии Совершенно очевидно, что регуляция необходима для обеспечения экономичности работы белоксинтезирующей системы. Синтез ферментов любого метаболического пути включается или выключается в зависимости от того, сколь велика в данный момент потребность клетки в этом пути. Зачем синтезировать белки, если они не нужны Особенно ярким примером того, как с помощью индукции и репрессии обеспечивается строгий контроль над синтезом определенной группы белков, может служить регуляция образования ферментов, катализирующих распад миндальной кислоты (точнее ее солей — манделатов) у Pseudomonas. Ниже приведена предполагаемая последовательность реакций распада. [c.536]

Еще одним чрезвычайно наглядным примером смены направления развития является переключение почки с вегетативного пути развития на репродуктивный. Так, у растений короткого дня, чувствительных к периодичности освещения, это перек.пючение наступает при поступлении в почку гормона цветения. Этот гормон, природа которого пока неизвестна, образуется в листьях как результат пребывания в темноте в течение некоторого достаточно долгого времени, возможно с определенными интервалами. Затем гормон переносится в почку или почки, где он вступает во взаимодействие с генетическим материалом таким образом, что изменяется направление развития. И опять-таки, судя но результатам, т. е. по появлению цветков, мы можем заключить, что гормон цветения снимает репрессию именно с тех генов, которые необходимы для образования цветков. [c.528]

Конечно, совсем по-иному должно обстоять дело с конститутивными ферментами, разлагающими глюкозу. Эта ферментная система работает очень интенсивно, и концентрация ферментов должна здесь постоянно поддерживаться на очень высоком уровне. Тем не менее она не бывает слишком высокой. Возможности регуляции здесь следующие. Во-первых, индуктор и корепрессор могут быть родственны друг другу, т. е. либо индуктор возникает из корепрессора (или наоборот), либо индуктор и корепрессор образуются одновременно, на одной предшествующей стадии. Во-вторых, между индуктором и корепрессором может устанавливаться постоянное количественное соотношение (нечто подобное известно в органической химии), которое как раз таково, чтобы отдача информации опероном все время держалась на постоянном (высоком) уровне. Однако все это, собственно говоря, домыслы, лишенные экспериментального подтверждения. Возможно, в действительности все выглядит совершенно иначе. Но одно кажется совершенно ясным наше разделение ферментов на регулируемые и нерегулируемые (конститутивные) не вполне правильно. Лучше было бы говорить о ферментах, концентрация которых стабильно поддерживается на каком-то постоянном, весьма низком (нанример, ферменты биосинтеза коферментов) или высоком уровне (например, ферменты разложения глюкозы), и о ферментах, концентрация которых может сильно варьировать, т. е. быть очень высокой или нулевой в зависимости от требований (синтез аминокислот — регуляция посредством репрессии распад лактозы — регуляция посредством индукции). Поскольку нам важно, чтобы читатель хорошо усвоил принцип регуляции, попробуем кратко резюмировать все то, что мы рассказали. Итак, регуляция осуществляется посредством репрессоров, имеющих двойную (аллостерия) специфичность во-нервых, в отношении генов-операторов, находящихся в геноме, и, во-вторых, в отношении определенных малых молекул (корепрес-соров или индукторов), находящихся в цитоплазме. К. Брэш в своей книге Классическая и молекулярная генетика так хорошо описал все эти механизмы, что лучше всего привести здесь его собственные слова [c.287]

Несколько позже, чем явление индукции, было открыто подавление, или репрессия, синтеза ферментов при добавлении к культурам бактерий определенных метаболитов. Если к среде добавить валин в сравнительно высокой концентрации, то прекращается образование ферментов, участвующих в биосин- [c.237]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология