Механизм индукции SOS-системы

Механизм, регулирующий синтез ферментов, называется репрессией. Это — подавление синтеза их под влиянием избыточно- го количества продукта реакции, который, накопившись в системе и действуя в цепи отрицательной обратной связи, служит сигналом о прекращении синтеза ферментов, которые теперь клетке не нужны. Во многих случаях регуляция может осуществляться и по принципу положительной обратной связи, т. е. клетка реагирует на сигналы, не только тормозящие, но и наоборот, стимулирующие образование требуемого набора ферментов. В частности, это происходит тогда, когда в среде появляются компоненты, которые клетка должна разрушить до соединений, нужных для ее роста. В подобных случаях раньше говорили об адаптации или образовании адаптивных ферментов. Усиление биосинтеза ферментов иначе называют индукцией. [c.89]

Лактозный оперон Е. соИ, состоящий из трех структурных генов, промотора и оператора, был первой ферментной системой, на которой Ж. Моно и Ф. Жакоб изучали механизм индукции синтеза ферментов (рис. 33). В отсутствие лактозы молекула репрессора. [c.121]

Реакция Вг2 2Вг обеспечивает равновесную концентрацию атомов Вг в системе. За исключением небольшого периода индукции, константа диссоциации не зависит от механизма прямой и обратной реакции и других конкурирующих процессов и определяется общими термодинамическими условиями. Энергия атома брома, принимающего участие в ценной реакции, может быть меньше половины величины энергии связи в молекуле Вг2. Эта особенность присуща всем цепным реакциям. [c.292]

Индукционный период. В некоторых системах реакция с заметной скоростью протекает после некоторого времени т - периода индукции. Период индукции вызывается разными причинами и свидетельствует о сложном механизме реакции. Он характерен для автокаталитических, самосопряженных, цепных разветвленных и цепных ингибированных реакций. С периодом индукции образуется конечный продукт в последовательных реакциях. [c.22]

Хотя мы и не касаемся непосредственно механизма реакций, нри обсуждении вопроса, является ли стехиометрическое уравнение данной реакции полным, существенную помощь могут оказать простейшие представления о ее механизме. Пусть, например, реакция Л —> 5 идет в присутствии катализатора, например, энзима Е. Будем считать, что процесс в действительности проходит в две стадии сначала А и Е образуют комплекс С, а затем С диссоциирует на В VI Е. Тогда реакция А В заменяется на две реакции А Е С и С —> 5 -Ь . Если скорость реакции зависит только от текущих (мгновенных) концентраций веществ А и В, уравнение реакции А В является полным. Скорость реакции может также зависеть от фиксированной начальной или общей концентрации энзима, и тогда эта концентрация будет параметрической переменной. Но если скорость реакции зависит от мгновенной концентрации комплекса С или энзима Е, уравнение реакции Л —> i не будет полным. Можно предположить, что концентрация комплекса С всегда постоянна, Г и, таким образом, исключить ее из кинетического закона, выразив скорость реакции А В только через концентрации этих двух ве-. л ществ или одного из них. К сожалению, гипотезы подобного рода почти никогда не оправдываются в точности. Например, если в на-чальный момент в системе нет комплекса С, должно пройти некоторое время прежде чем будет достигнута его стационарная концентрация, которая хотя и не является строго постоянной, но сравнительно медленно меняется во времени. Б некоторых случаях период индукции бывает очень коротким, так что гипотеза о постоянстве концентрации комплекса С выполняется в течение почти всего периода реакции и выведенный с ее помощью кинетический закон находится в достаточно хорошем соответствии с экспериментальными данными. При необходимости уравнения таких реакций могут быть выделены в особый класс почти полных , но такое выделение вызывает возражения в теоретическом отношении, хотя и может оказаться практически полезным. [c.17]

Исследователи настойчиво пытались доказать наличие в реагирующей системе атомов Н, О и радикалов ОН. Одним из косвенных доказательств участия атомов Н и О в химической реакции горения водорода можно считать результаты опытов, указывающих на сильное влияние этих частиц (вводимых в смесь На с Оа или непосредственно создаваемых в реагирующей системе) на пределы самовоспламенения и периоды индукции, предшествующие воспламенению. Эти опыты были поставлены по предложению Н. Н. Семенова автором этой статьи [17, 18]. В работах было показано, что атомы Н и О расширяют область самовоспламенения водородо-кислородных смесей и резко сокращают период индукции. Тем самым косвенно была установлена важная роль атомов Н и О в механизме горения водорода. Подлинным триумфом теории Н. Н. Семенова явилось открытие В. Н. Кондратьевым с сотр. [12,19—22] огромных концентраций гидроксильных радикалов в разреженных пламенах водорода, окиси углерода и ряда других горючих газов.Применив метод линейчатого поглощения света, разработанного Кондратьевым [21], авторы показали, что при данных условиях концентрация ОН в несколько тысяч раз превы- [c.178]

К. насыщенных полимеров всегда сопровождается появлением в макромолекулах системы л-сопряженных связей в результате дегидратации (поливиниловый спирт, целлюлоза), дегидрохлорирования (хлорсодержащие полимеры винилового ряда), циклизации и дегидрирования (полиакрилонитрил), копденсации и дегидрирования (феноло-альдегидные резиты) и др. Возникающие в макромолекулах участки с ациклич. или ароматич. системой сопряженных связей благодаря их специфич. реакционной способности могут оказывать воздействие на кинетику и механизм дальнейшей К. Так, накопление участков сопряжения при нагревании (200—250 °С) полиакрилонитрила приводит к резкому уменьшению и исчезновению периода индукции, [c.475]

Механизмы репрессии и индукции во многом близки между собой, иногда говорят, что оба процесса подобны двум сторонам одной медали. В управлении обоими важную роль играет вещество — репрессор, который может вызвать либо синтез всей группы ферментов, осуществляющей цепь реакций, либо подавить его, полностью парализовать. Действие репрессора определяется влиянием на него химического соединения — метаболита клетки, играющего роль регуляторного сигнала. Это тот самый метаболит (например, Ь-изолейцин), который является конечным продуктом реакции и которого в клетке нужно то больше, то меньше. Если в системе накопится его избыток, он может соединяться с репрессором, либо последний может оставаться свободным. При связывании репрессор либо активируется, либо инактивируется в зависимости от того, какая система имеет место в данном случае — репрессируемая или индуцируемая. В активном состоянии репрессор соединяется со специальным участком ДНК (геном-оператором), который выключает все структурные гены, [c.89]

С точки зрения свободно-радикальных механизмов становятся понятными многие стороны гомогенного катализа и химической индукции, ингибирования цепных и радикальных процессов, явления синергизма в действии ингибиторов, критические явления в медленных ценных разветвленных процессах, особенности цепных реакций в многокомпонентных системах и сопряженные ценные процессы. Интересная в научном отношении и важная для практики проблема старения и стабилизации полимеров также не может быть решена вне исследований роли свободных радикалов в этих процессах, причем решающее значение здесь н.меют аналогии с механизмом жидкофазного окисления. [c.31]

По Моно и Жакобу, репрессор — аллостерический белок. Его молекула имеет два специфических участка один из них соединяется с метаболитом и находится с ним в типично кодовых отношениях, а другой настроен на оператор, причем связывание того или иного метаболита может усилить или ослабить взаимодействие с оператором, вызывая эффекты репрессии или, наоборот, индукции. Таким путем разнообразные кодовые воздействия метаболита на репрессор выражаются включением или торможением сложной биохимической машины. Индукторы чаще включают катаболические (т. е. разлагающие) системы, а репрессоры регулируют анаболические (т. е. синтезирующие) механизмы. [c.190]

Для более глубокого понимания механизма таких процессов совершенно необходимо привлекать учение о сопряженных реакциях, та,к как лишь эти реакции могут отразить разнообразие и связь элементарных актов взаимодействия сореагентов в много- 4 компонентной системе. Представления о сопряженных реакциях начали формироваться в конце XIX — начале XX вв. при изуче- НИИ окисления смесей веществ. Уже тогда стало очевидным, что при совмещении двух реакций наиболее быстрая из них может ускорять медленную. Появился термин химическая индукция . [c.6]

Медицинская биохимия активно занимается выяснением генетических механизмов индукции изоформ цит. Р-450 в тканях людей, исследуется роль цит. Р-450 в охране внутренней среды человека. Показана связь монооксигеназной системы с иммунной, участие цит. Р-450 в аллергических реакциях. Метаболизм практически всех гидрофобных загрязнителей природной среды сопряжен с их детоксикацией или с метаболической активацией в системе монооксигеназ. Поэтому на базе цит. Р-450 разрабатываются тест-системы для анализа канцерогенных и мутагенных соединений, биологической индикации различных ксенобиотиков в окружающей среде. [c.140]

Степень индукции 505-системы определяется количеством повреждений в ДНК при небольшом количестве повреждений возрастает уровень некоторых репаративных белков, работавших и до индукции, например иугА, В, С и О. При большем количестве повреждений блокируется деление клеток (в норме оно восстанавливается, если клетке удалось починить ДНК) и индуцируется синтез белка-продукта гена тесА, необходимого для рекомбинационной, репарации и для дальнейшей индукции 505-системы (см. ниже). При еще большем количестве повреждений ДНК индуцируются гены итиС и итиО, которые ответственны за особый путь репарации, сопряженный с возникновением мутаций. Механизм действия продуктов генов итиСи не ясен, но предполагается, что они позволяют [c.78]

Биосинтез белков является объектом генетического контроля. В бактериях, во всяком случае, он проявляется на уровне синтеза информационной РНК посредством взаимодействия особого ( регуляторного ) белка со специфическим участком ДНК (см. часть 22 и разд. 24.2.3). В тканях животных на механизмы, контролирующие уровень ферментов, влияют также ингибиторы синтеза РНК [149]. Детали этих механизмов контроля не важны в контексте данного раздела. Важным моментом является факт, что существуют механизмы регуляции концентрации ферментов на определенном метаболитическом пути посредством конечного продукта этого пути. Так, в бактериальных системах хорошо изучены индуцируемые ферменты. Пока субстраты этих ферментов присутствуют в среде, биосинтеза ферментов не происходит. Часто синтез нескольких ферментов какого-либо одного метаболи-тического пути индуцируется присутствием субстрата первого фермента этого пути. Индукция субстратом, таким образом, представляет собой механизм повышения концентрации системы ферментов по мере появления рабочей необходимости . Соответствующий механизм, понижающий избыточную концентрацию фермента, если последний или система ферментов производит слишком большие количества определенного метаболита, получил название репрессии по принципу обратной связи. Классическим примером этого механизма является ингибирование биосинтеза гистидина в Salmonella typhimurium высокими концентрациями гистидина. Концентрации всех десяти ферментов биосинтетической цепи в ответ на изменение концентрации гистидина изменяются совершенно одинаково [150]. [c.535]

Как видим, генетическая система клетки, используя механизмы индукции и репрессии, может принимать сигналы о необходимости начала и окончания синтеза того или иного фермента и осуществлять этот процесс с заданной скоростью. Таким образом, механизм регуляции белкового синтеза представляет собой совершенную самонастраивающуюся и самоуправляющуюся биокибер-иетнческую систему, основанную на принципе действия обратной связи. Поступление управляющей информации от ДНК на синтез определенного фермента регулируется потоком обратной информации о произведенном количестве этого фермента и потребности в нем клетки в каледый данный период. [c.161]

Параллелизм в проявлении индукции профага и Ж-реактивации (сопровождаемой повышением мутабильности) указывает на существование индуцируемой системы репарации, которая в связи с этим получила наименование 505-репарации, т. е. репарации, включаемой для спасения. (Подробнее о системах регуляции действия генов см. гл. 17.) Индуцибельная система репарации действует по механизму пострепликативной репарации. На это указывает ее зависимость от гена гес А (см. гл. 6). SOS-репарация включается в тех случаях, когда безошибочная дорепликативная система репарации не справляется с устранением повреждений или когда она блокирована мутационным путем. Для индукции системы SOS-репарации требуется 30—60 димеров тимина на ге- [c.313]

В работе [622] сообщалось, что катализатор Ас наводит небольшую асимметрическую индукцию в продуктах присоединения дихлоркарбена к олефинам в системе НССУконц. NaOH. Тщательное исследование аналогичной реакции с оптически активным катализатором Ad показало [384], что оптически активное вещество содержится только в неочищенном продукте это оптически активное вещество оказалось эпоксидом В, образовавшемся из катализатора. По-видимому, механизм реакции также не благоприятствует образованию оптически активных аддуктов дихлоркарбена. Неоднократно было показано, чта интермедиатом в таких реакциях является свободный карбен. [c.105]

Индивидуальные особенности конкретного процесса в конкретных начальных условиях связаны именно с его разгоном (периодом индукции). Развитый процесс (период выделения энергии) более консервативен и остается практически одним и тем же для системы заданного вида. Так, для смеси Нз—Оз во всем диапазоне параметров Т, Р, а (в ограничениях рис. 31) период выделения энергии Тд с б-нредставительностью равной 0,65, адекватно представляется механизмом Г (/ = 2—4, 6, 9, 11—13, 15, 24) и может быть аппроксимирован выражением [c.351]

Ммекулярный механизм транспозиции может быть различным у разных мобильных элементов, поэто.му лучше всего рассмотреть его на конкретных примерах. Достаточно изучен в этом отношении бактериофаг Ми, являющийся, по сути дела, необычным транспозо-ном. Этот умеренный бактериофаг встраивается в произвольный, участок хро.чосомы бактерии-хозяина. Если происходит индукция профага и начинается его вегетативное развитие, то он размножается, не вырезаясь из хромосомы, за счет повторных актов репликативной транспозиции. Вырезание фаговой ДНК из бактериальной происходит лишь при упаковке в фаговые частицы, когда репликация уже прошла. При репликации фага Л и транспозиция происходит с очень высокой частотой, поэтому именно эта система изучена лучше других. [c.115]

Предполагается, что РП рекомбинируют только в синглетном состоянии. Следовательно, в обсуждаемой ситуации выход продуктов рекомбинации осциллирует с частотой, равной ( д - gg) ЗB( tl2h. На рис. 1 приведены экспериментальные данные по рекомбинационной люминесценции пары (дифенилсульфид-с1[о)+/(р-терфенил-с1[4) в изооктане при комнатной температуре [3]. Отчетливо видны осцилляции, причем с ростом индукции магнитного поля В частота осцилляций растет. Полученные результаты полностью согласуются с приведенной выше формулой, они показывают, что в данной системе основной механизм синглет-триплетных переходов в РП связан с разностью -факторов радикалов пары. [c.140]

Исследование возможностей появления предельных циклов и диссипативных пространственных структур в биохимических реакциях представляет несомненный интерес. Осцилляции в жнвых системах возникают на разных уровнях они имеют различные свойства и широкий диапазон частот. Например, осцилляции могут происходить на молекулярном уровне (осцилляции концентраций метаболитов в ферментативных реакциях), на клеточном уровне (тогда они могут быть связаны с механизмами генетической индукции и репрессии, описанными Жакобом, Моно и Гудвином [62]) или на надклеточном уровне (циркадные ритмы). Последние явления имеют большие периоды и, вероятно, не сводятся только к химическим эффектам. [c.240]

Причиной химической индукции является возникновение в процессе реакции активных частиц (R), которые реагируют как с индуктором, так и с акцептором. Такими активными промежуточными продуктами в одних системах являются радикалы, в других - активные ионы, в третьих - лабильные комплексы и молекулы. Механизм упомянутой выше сопряженной реакции окисления SO3 и AsOj" в присутствии ионов меди включает следующие стадии [c.58]

Оксидазы со смешанной функцией катализируют введение одного атома молекулы кислорода в органическую молекулу RH с образованием окисленного продукта ROH. Второй атом кислорода восстанавливается до воды. Второй субстрат [кофер-мент, обычно NAD(P)H] используется при этом в качестве донора электронов. Вся система представляет собой небольшую электронтранспортную цепь, включающую флавопротеин и цитохром Р450, который принимает электроны от восстановленного флавина в две одноэлектронные стадии и передает эти электроны на молекулярный кислород. Субстрат RH в ходе реакции, по-видимому, связывается с цитохромом Р450. Возможный механизм этой реакции приведен на рис. 5.13. Характерно, что такое гидроксилирование протекает с сохранением конфигурации. Примерами реакций, катализируемых оксидазами со смешанной функцией, могут служить гидроксилирование стероидов в мик-росомах печени, а также гидроксилирование лекарственных препаратов (детоксикация). Индукция цитохрома Р450 происходит под влиянием многих чужеродных органических соединений. [c.181]

Ионы переходных металлов в таком состоянии являются чрезвычайно реакционноспособными [16], Поэтому при удалении последних молекул связанной воды и гидроксильных групп из координационно-ненасыщенного иона (структура ) энергетически более выгодно отщепление кислорода у лигандов по схеме (б), чем образование структур Если предложенный механизм "валентной индукции" верен, то последняя должна наблюдаться и в отсутствие молекулярного кислорода (при вакуумной дегидратации системы). Действительно, откачка при 20°С до тор с последующим подъемом темпе- [c.77]

Выще были рассмотрены вероятный механизм образования парамагнитных центров локальной активации (ЦЛА) и возможность образования КПЗ между ЦЛА и окружающими их диамагнитными молекулами. Можно предположить, что на первой стадии ингйбирования происходит образование указанных комплексов, сопровождающееся поляризацией молекул антрацена. Под влиянием магнитного поля ЦЛА повышается вероятность 5- Т перехода молекулы антрацена при приближении к ней радикала КОз-. Возбужденная в бирадикальное состояние, она взаимодействует с этим радикалом, образуя устойчивый комплекс, возможно, с передачей электрона и образованием ионной пары. Этот процесс сопровождается освобождением ЦЛА, который образует комплекс с новой молекулой антрацена, и т. д. При охлаждении системы (в течение индукционного периода) равновесие смещается влево, освобождая исходный антрацен, а радикалы КО - гибнут в результате рекомбинации. Этим, по-видимому, объясняется неизменное в течение периода индукции определяемое спектрально количество антрацена. [c.141]

Высокая степень внутримолекулярного протопирования, наблюдаемая при перегруппировке соединения XII под действием трипропиламина, является ценным свидетельством в пользу протекания изомеризации нитрофлуорена (XIV) но механизму связанного переноса протона [15]. Показанная на рис. 23 перегруппировка соединения XII происходит с разных сторон бензильного аниона, и это превращение соответствует половине процесса изорацемизации системы XIV (см. гл. III). Если бы в действительности перегруппировка происходила только с одной стороны ароматического ядра, то изомеризация под действием трипропиламина протекала бы строго стереоспецифично и служила бы примером высокоспецифичной асимметрической 1,5-индукции. [c.214]

Наиболее сильный априорный довод в пользу важной роли этого механизма в компеисации температурных эффектов основан на известных нам фактах относительно индукции ферментов у бактерий и эукариотических организмов. Во многих хорошо изученных прокариотических и эукариотических системах изменения в химическом составе среды, окружающей клетку (напри- [c.246]

Во всех рассмотренных до сих пор ферментных системах, включая системы изоферментов и аллоферментов, изменение функциональных характеристик было связано с изменениями в первичной структуре ферментов. Для осуществления таких изменений требуется очень много времени. Для генетического изменения, разумеется, нужна как минимум одна генерация, а чаще — весьма большое число генераций. Даже процесс индукции нового фермента во время температурной акклимации, по-видимому, отнимает не менее одной или двух недель. Таким образом, для того чтобы образование новых вариантов того или иного фермента могло играть какую-то роль в немедленной компенсации температурных эффектов, необходимо наличие механизмов, которые позволяли бы животному приобретать нужные варианты намного быстрее, чем это происходит при адаптации к более медленным и постепенным изменениям температуры. [c.285]

Как и следовало ожидать на основании формулы (IV. 84), Голдберг и Дэниэлс [6] наблюдали каталитическое действие НВг, ингибирование в присутствии больших количеств С2Н4 и наличие периода, индукции, который был особенно отчетливым при низких температурах и величина которого заметно снижалась при добавлении НВг. Было подтверждено также и автоката-литическое поведение в этой системе. Однако авторы приписали его каталитическому действию Вгг, образующегося при взаимодействии НВг с С2Н5ВГ. Это представляется маловероятным. Наоборот, как следует из анализа механизма цепной реакции, при малых концентра- [c.211]

Конечно, совсем по-иному должно обстоять дело с конститутивными ферментами, разлагающими глюкозу. Эта ферментная система работает очень интенсивно, и концентрация ферментов должна здесь постоянно поддерживаться на очень высоком уровне. Тем не менее она не бывает слишком высокой. Возможности регуляции здесь следующие. Во-первых, индуктор и корепрессор могут быть родственны друг другу, т. е. либо индуктор возникает из корепрессора (или наоборот), либо индуктор и корепрессор образуются одновременно, на одной предшествующей стадии. Во-вторых, между индуктором и корепрессором может устанавливаться постоянное количественное соотношение (нечто подобное известно в органической химии), которое как раз таково, чтобы отдача информации опероном все время держалась на постоянном (высоком) уровне. Однако все это, собственно говоря, домыслы, лишенные экспериментального подтверждения. Возможно, в действительности все выглядит совершенно иначе. Но одно кажется совершенно ясным наше разделение ферментов на регулируемые и нерегулируемые (конститутивные) не вполне правильно. Лучше было бы говорить о ферментах, концентрация которых стабильно поддерживается на каком-то постоянном, весьма низком (нанример, ферменты биосинтеза коферментов) или высоком уровне (например, ферменты разложения глюкозы), и о ферментах, концентрация которых может сильно варьировать, т. е. быть очень высокой или нулевой в зависимости от требований (синтез аминокислот — регуляция посредством репрессии распад лактозы — регуляция посредством индукции). Поскольку нам важно, чтобы читатель хорошо усвоил принцип регуляции, попробуем кратко резюмировать все то, что мы рассказали. Итак, регуляция осуществляется посредством репрессоров, имеющих двойную (аллостерия) специфичность во-нервых, в отношении генов-операторов, находящихся в геноме, и, во-вторых, в отношении определенных малых молекул (корепрес-соров или индукторов), находящихся в цитоплазме. К. Брэш в своей книге Классическая и молекулярная генетика так хорошо описал все эти механизмы, что лучше всего привести здесь его собственные слова [c.287]

Наряду с оценкой вклада собственно структурной защиты авторами сделана попытка выделить в чистом, виде и вклад химической защиты. С этой целью для углеводородной системы, заведомо не кристаллизующейся (гексадекан—жидкость), были определены периоды индукции в процессе непрерывного окисления воздухом при 200, 230 и 250 °С. В гексадекан добавляли либо индивидуальные антиокислители (см. табл. 20), либо их смеси, образующие эффективные термостабилизирующие системы, составленные на основе принципа структурно-химической термостабилизации (см. стр. 150), при использб-вании которых в кристаллизующихся полимерах реализуются и химический, и структурный механизмы защиты. Некоторые из полученных результатов приведены в табл. 24, где для сопоставления указаны также величины работоспособности радиационно-сшитого полиэтилена с добавкой тех же индивидуальных антиокислителей и термостабилизирующих систем. [c.167]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология