Мембранное равновесие и мембранная разность потенциалов

Наряду с изменениями с а Р, весьма важным следствием существования мембранного равновесия является возникновение разности потенциалов между равновесными фазами / и //, так называемого потенциала Доннана. [c.326]

Нейроны, как и все живые клетки, обладают свойством электрической полярности за счет работы (На ,К )-насоса внутренняя поверхность мембраны нейрона заряжена отрицательно относительно ее наружной поверхности. В результате устанавливается динамическое равновесие, при котором электрохимический трансмембранный градиент равен нулю, а распределение зарядов неравномерно на внутренней поверхности мембраны образуется избыток отрицательных зарядов, снаружи — избыток положительных, т. е. возникает транс мембранная разность электрических потенциалов — потенциал покоя, величина которого составляет 60 — 70 мВ. Присоединение нейромедиатора открывает мембранные каналы, что позволяет ионам Ка беспрепятственно и в больших количествах проникать внутрь клетки. В результате всего за 0,001 с внутренняя поверхность нейрона оказывается заряженной положительно. Это кратковременное состояние перезарядки нейрона называется потенциалом действия, или нервным импульсом (рис. 16.3). Потенциал действия достигает 50—170 мВ таким образом, общая амплитуда изменения потенциала от значения в состоянии покоя до максимального значения при раздражении нерва составляет примерно 100—150 мВ. В форме потока ионов Ка" деполяризация распространяется вдоль аксона как волна активности. По мере распространения волны деполяризации участки аксона претерпевают также последовательную реверсию. [c.460]

Условием равновесия между двумя растворами является равенство химических потенциалов растворителя в них при равной температуре и давлении. Это условие не распространяется на растворенное вещество вследствие наличия полупроницаемой мембраны. Растворение вещества приводит к снижению химического потенциала растворителя. Таким образом, в начальный момент времени химические потенциалы растворителя неодинаковы по обе стороны перегородки. В то же время химический потенциал есть функция температуры и давления. Поток молекул растворителя через мембрану со стороны чистого растворителя к раствору частично уменьшает концентрацию. Разность давлений, при которой прекращается переход, называют осмо- [c.49]

Поскольку осмотическое равновесие устанавливается при неравномерном распределении ионов по обе стороны мембраны, в системе должна возникать разность электрических потенциалов между жидкостью внутри и снаружи осмотической ячейки (так называемый мембранный потенциал ), Эту разность потенциалов можно обнаружить, вводя, например, во внутреннюю и внешнюю жидкости осмометра одинаковые каломельные электроды. Зная распределение электролитов в системе, по уравнению Нернста можно вычислить разность потенциалов. Лёб показал, что значения разности потенциалов, вычисленные и найденные экспериментально, довольно хорошо совпадают. [c.475]

Вследствие неравномерного распределения ионов при равновесии между растворами, должна существовать разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал ), которая может быть вычислена по формуле [c.307]

Теоретическую интерпретацию поведения твердых осадочных ион-селективных электродов удобнее всего провести, выбрав в качестве модели электрод с мембраной из галогенида серебра. Рассмотрим гомогенный или гетерогенный ион-селективный электрод в растворе, содержащем обменивающиеся с мембраной ионы в отсутствие внещнего тока. Равновесие между раствором и твердой фазой (мембраной) достигается в том случае, когда разность электрохимических потенциалов сольватированного иона в растворе и иона в решетке твердой фазы равна нулю [29]. Если электрохимический потенциал иона / в растворе равен [c.13]

В вещественном обмене между твердой фазой (металлом) и жидкой (раствором) участвуют только катионы металла. Переходом в раствор электронов мы для водных растворов пренебрегли, ибо он очень мало вероятен. Поэтому равновесие, характеризуемое условием 1 ок = восст, называется частичным, или мембранным. Следовательно, должен существовать некоторый добавочный фактор равновесия, кроме концентрации катионов на поверхности металла и в растворе. Таким добавочным фактором является электрический заряд поверхности металла и прилегающего к ней слоя раствора. Между этими двумя заряженными слоями существует разность потенциалов или, как часто говорят, скачок потенциала или просто потенциал. Накопление зарядов приводит к изменению уровня энергии катионов на поверхности металла и в растворе, что выражается на рис. 34 перемещением точки а вниз и I вверх. По мере накопления зарядов возрастает разность потенциалов между поверхностью металла и прилегающим слоем раствора. Когда точки а и I окажутся на одном уровне, скачок потенциала примет значение, отвечающее равновесию (равновесный потенциал). [c.210]

Если специальные устройства, необходимые для создания и поддержания осмотического давления, отсутствуют, то член яv Р в уравнениях (XXI, 36) пропадает. Скачок потенциала на мембране будет практически тем же, что и при наличии я, например, в рассмотренном нами выше числовом примере. Однако система в этом случае не находится в полном равновесии, так как растворитель в растворах (а) и (Ь) имеет различные активности, не компенсированные разностью давлений растворитель будет проходить сквозь мембрану справа налево, смещая ионное равновесие. [c.542]

Следует отметить, что фильтрование не изменяет химических свойств раствора, а мембранная сепарация приводит к изменению этих свойств, так как извлекаются растворенные вещества, что отражается на величине химического потенциала. Прй прохождении через мембрану некоторых примесей создается разность концентраций этих примесей по обе стороны мембраны. Чтобы воспрепятствовать прохождению примесей через мембрану, нужно приложить давление на фильтруемую жидкость. Это Давление, приводящее систему в состояние равновесия, называют осмотическим. Осмотическое давление я связано с концентрацией раствора.соотношением [c.140]

Лабораторные измерения матричного потенциала почти все без исключения производятся с помощью мембранных прессов и платы давления (или всасывания). В работах Ричардса [610, 613], предложившего эти устройства, подробно описан способ их применения, поэтому здесь мы ограничимся лишь краткой характеристикой. При измерениях такого рода образец почвы, предварительно увлажненный, помещается на мембрану, проницаемую для воды и растворенных веществ, но непроницаемую для почвенных частиц. Затем к образцу прилагается разность давлений, что достигается отсасыванием воды через мембрану или по.мещением всей системы вместе с мембраной в особую камеру с повышенным давлением газа. Когда отток воды из образца прекратится и между матричным потенциалом и приложенным извне давлением установится равновесие, образец извлекают и определяют в нем содержание влаги. [c.105]

Ионные равновесия. Движущей силой диффузии через мембрану является разность химических потенциалов (ц) этого вещества между областями, разделенными мембраной. Напомним (лекция 5), что химический потенциал равен [c.135]

Совместный однонаправленный перенос ионов с участием двухместного переносчика называется симпортом. Предполагается, что в мембране могут находиться две электронейтраль-ные частицы переносчик в комплексе с катионом и анионом и пустой переносчик. Поскольку мембранный потенциал в такой схеме переноса не изменяется, то причиной переноса может быть разность концентраций одного из ионов. Считается, что по схеме симпорта осуществляется накопление клетками аминокислот. Калий-натриевый насос (см. рис. 2.11) создает начальный градиент концентрации ионов натрия, которые затем по схеме симпорта способствуют накоплению аминокислот. Из схемы симпорта следует, что этот процесс должен сопровождаться значительным смещением осмотического равновесия, поскольку в одном цикле через мембрану переносятся две частицы в одном направлении. [c.47]

Мембранный потенциал, рассчитанный по уравнению Гольдмана, оказался по абсолютной величине меньше мембранного потенциала, рассчитанного по формуле Нернста, ближе к экспериментальным его значениям в крупных клетках. И формула Нернста, и уравнение Гольдмана не учитывают активного транспорта ионов через мембрану, наличия в мембранах электрогенных (вызывающих разделение зарядов, а следовательно и возникновение разности потенциалов) ионных насосов, играющих важную роль в поддержании ионного равновесия в мелких клетках. В цитоплазматической мембране работают К+-Ка+-АТФазы, перекачивающие калий внутрь клетки, а натрий из клетки. С учетом работы электрогенных ионных насосов для мембранного потенциала было получено уравнение Томаса (Томас, 1972 г.) [c.76]

Из уравнения (XIII.4.3) следует, что после установления мембранного равновесия активность (концентрация) ионов по обе стороны мембраны неодинакова. Если в оба растворителя погрузить хлор-серебряные или каломельные электроды, то между ними возникнет разность потенциалов. Образуется концентрационный элемент, ЭДС которого определяется отношением активностей. Эта ЭДС получила название потенциала Доннана. [c.407]

Осмометр должен состоять из двух камер, разделенных полупроницае-ъюй мембраной. Если в одну камеру поместить растворитель, а в другую — раствор, содержащий не пропускаемое мембраной вещество, то для установления равновесия между обеими жидкими фазами к раствору, в котором химический потенциал растворителя понижен, необходимо приложить некоторое избыточное давление. Это давление, называемое осмотическим давлением, может быть создано либо переносом растворителя сквозь мембрану, вызывающим появление разности уровней жидкости в капиллярах, соединенных с камерами осмометра, либо приложением внешнего давления, измеряемого манометром. Осмометр Национального бюро стандартов можно применять для обоих методов. На рис. 8 приведена схема осмометра, а на рис. 9 — общий вид собранного прибора, а также одной его половины. [c.27]

Полный мембранный потенциал ej,, о котором идет речь, слагается из трех разновидностей потенциалов (напряжений Гальвани), как это показано схематически на рис. 20. Каждая сторона мембраны приходит в равновесие со смачивающим ее раствором. При этом возникают две доннановых разности потенциалов и 2,зф ( 35). Если концентрации и g неодинаковы, то, по условиям равновесия, должны быть различны и концентрации в поверхностных слоях мембраны, непосредственно прилегающих к этим растворам. Следовательно, внутри мембраны должен существовать некоторый градиент концентрации, а значит и какая-то (обычно очень незначительная) диффузия и соответствующий диффузионный потенциал. [c.87]

Если в оба раствора опустить одинаковые каломельные элек-троды, то между ними возникнет разность потенциалов, отвечающая различной концентрации ионов хлора по обе стороны мембраны. Эта э.д.с. и будет мембранным потенциалом Е Мембранное равновесие имеет большое значение при изучении коллоидно-химических и биохимических явлений. Мембранный потенциал возникает там, где имеется полупроницаемая перегородка, омываемая с обеих сторон растворами электролитов. Такие системы встречаются в животных и растительных организмах. В технике мембранное равновесие приходится учитывать при извлечении из клеточного сока растворенных веществ с помощью диффузии, что имеет место, например, в сахарной промышленности. [c.422]

На рис. XXI, 2 изображена установг ка для измерения мембранного потенциала между- растворами, где Х = С1 . Буквами Н обозначены водородные электроды, погруженные в растворы, которые разделены мембраной М. Измеряемая разность потенциалов этих электродов равна нулю после достижения мембранного равновесия, а фактическая разность потенциалов компенсируется мембранным потенциалом. Пара электродов Н служит таким образом индикатором достижения равновесня между левым и правым растворами (см. рис. XXI, 2) или между растворами (а) и (Ь) (см. рис. XX, 1 схема II) через мембрану. Одинаковые каломельные электроды, соединенные солевыми мостиками 5 с двумя растворами, где концентрации С1 (Х ) находятся в отношении т2/(пи + тг), дают возможность измерить э. д. с. концентрационной цепи относительно Х , т. е. мембранный потенциал фт (см. уравнения XXI, 36). [c.542]

Пусть теперь внутри клетки имеется много свободных ионов какого-то элемента, например калия, а снаружи таких ионов нет или их гораздо меньше. Пусть клеточная мембрана пропускает только ионы и не пропускает никаких других ионов. Тогда ионы начнут выходить из клетки, где их много, наружу (двигаться по градиенту концентрации, диффундировать — все эти слова означают одно и то же). Вместе с ними будет выноситься наружу их положительный заряд. Внутрь через мембрану будет проходить мало ионов, так как снаружи мало калия. В реэультате на клеточной мембране будет возникать разность потенциалов снаружи клетки — плюс , а внутри — минус (рис. И). Эта разность потенциалов будет тормозить движение новых положительных заряженных ионов калия наружу и увеличивать поток этих ионов внутрь. Когда потоки ионов наружу и внутрь сравняются, установится динамическое равновесие и на мембране будет поддерживаться постоянная разность потенциалов. Это и есть потенциал покоя (ПП). Его величина описывается формулой Нернста (3.2). [c.61]

Электрическая цепь характеризуется двумя основными параметрами разностью потенциалов (в вольтах) и силой тока (в амперах). Измерив эти величины, можно рассчитать и другие параметры, такие, как уровень передачи энергии (в ваттах) или сопротивление компонентов цепи (в омах). На рис. 4.1 показана простая электрическая цепь, а также аналогичный протонный цикл во внутренней мембране митохондрий (цикл, существующий в фотосинтетической мембране, практически не отличается от изображенного на рис. 4.1). В разомкнутой цепи (рис, 4.1, А) электрический потенциал максимальный, но ток не течет, поскольку разность редокс-потенциалов, создаваемая батареей, точно уравновешивается разностью электрических потенциалов. В силу того что окислительно-восстановительные реакции в батарее прочно сопряжены с переносом электронов, в этих условиях химических реакций не происходит. В случае митохондрий протонный цикл оказывается разомкнутым, если протоны, выброшенные при работе дыхательной цепи, не могут вновь вернуться в матрикс. Как и в случае электрической цепи, мембранный потенциал в этих условиях максимальный и разность редокс-потенциалов в протонтранснортирующих участках дыхательной цепи (разд. 5.3) находится в равновесии с разностью электрохимических потенциалов протонов [с учетом стехиометрии Н7е (разд. 3. 8)]. Если редокс-реакции жестко сопряжены с переносом протонов, то в этих условиях дыхания не происходит. [c.69]

Согласно исследованиям, проведенным Шиллером [344], Горовицем [160], Долом [75] и Никольским [274] (обзор их работ представлен в [227]), потенциал стеклянных мембран возникает в результате процесса ионного обмена между раствором и мембраной. Разность электрических потенциалов на границе раздела раствор — стеклянная мембрана является функцией отношения активностей катиона (например, иона водорода) в растворе и в мембране. Активность катионов в мембране определяется равновесием ионного обмена (3.2.13). Поэтому простым уравнением (3.1.14) можно пользоваться для выражения мембранного потенциала, только если равновесие обменной реакции смещено таким образом, что катион лишь одного типа преобладает в мембране, оставаясь одновременно и в растворе. Такое условие выполняется, к примеру, для стеклянных электродов, изготовленных из стекла orning 015, при pH раствора, меньшем 12. Если же мембрана содержит оба типа ионов, присутствующих в растворе, то при равновесии на границе раздела раствор — мембрана в мембране образуется диффузионный потенциал. Для описания мембранного потенциала в этих условиях необходимо использовать уравнение [c.188]

Таким образом, границу раздела можно использовать для определения активности потенциалопределяющего иона В+. Органическая фаза, находящаяся в пористой или полимерной структуре, функционирует как жидкая мембрана. Мешающее влияние катиона С% одинаково хорошо растворимого в мембране и в водной фазе, связано с его способностью вытеснять потенциалопреде-ляющий ион В+ из органической фазы в ходе ионообменной реакции В+(Р) + С (а) = В+(а) +С ( 5). Константа равновесия этой реакции зависит от разности стандартных гиббсовских энергий перехода двух ионов между фазами а и р. В этом простом случае потенциал ионоселективного электрода подчиняется уравнению Никольского. Ионоселективный электрод с жидкой мембраной состоит из пористой диафрагмы (например, пористого тефлона или миллипорового фильтра), пропитанной органическим ионообменным раствором. Диафрагма находится в контакте с сосудом, заполненным органиче- [c.207]

Сильные электролиты, в противоположность неэлектролитам и слабым электролитам, частично или полностью исключаются из фазы ионита. Этому способствует малая концентрация раствора, высокая емкость и большая степень поперечной связанности ионита, а также большой молекулярный объем электролита. Сильное сродство ионита к иону электролита противодействует исключению электролита. Определяющим фактором является присутствие в свободном от адсорбированного электролита ионите подвижных ионов, вызывающих возникновение мембранного потенциала и ограничивающих сорбцию электролита. Давление набухания способствует вытеснению из фазы ионита всех компонентов содержащегося в нем раствора (в порах), а также растворенного электролита. Мембранный потенциал, представляющий собой разность электрических потенциалов, воздействует только на ионы электролита. От него зависит различное отношение фазы ионита к электролитам и неэлектролитам. При адсорбции электролита участвуют два сорта частиц — противоионы и коионы. В ионите имеется высокая концентрация противоионов, и они могут диффундировать в раствор, в направлении, противоположном диффузии коионов из раствора в ионит. Но это нарушает электронейтра.пъность и приводит к возникновению противоположно направленной электрической силы, которая препятствует выравниванию концентраций. Мембранный потенциал удерживает ионы в ионите и препятствует проникновению коионов в ионит. При этом величина мембранного потенциала (при равновесии компенсирующего стремление противоионов к диффузии) должна быть тем больше, чем больше разность концентраций противоионов в ионите и в растворе. [c.65]

Рпс. И. Возникновение разности потенциалов на полупроницаемой мембране А — раствор с низкой концентрацией ионов (наружная среда), Б — полупроницаемая мембрана, пропускающая полоши-аельные ионы калия, но не пропускающая анионы, В — раствор с высокой концентрацией ионов внутри клетки, а — Исходное состояние до возникновения разности потенциалов внутри ионов калия (черные точки) много, снаружи (раствор А) — мало, но и там, и там заряды ионов калия компенсируются отрицательными зарядами анионов, б — Конечное состояние динамического равновесия часть ионов калия проникла через полупроницаемую мембрану, снаружи положительных зарядов стало больше, чем отрицательных, внутри — наоборот. Анионы тянут убежавшие ионы калия назад, в результате потоки ионов калия через мембрану в ту и в другую сторону становятся равными. Возник нернстовский потенциал [c.60]

Известно, что химический потенциал слабо зависит от давления. Поэтому для слабых растворов при изотермических условиях равенство химических потенциалов соответствует равенству концентраций растворенных вне и внутри клетки веществ, проникающих через клеточную мембрану. Выравнивание концентраций какого-либо из растворенных веществ вне и внутри клетки, отражающее стремление системы возвратиться к состоянию термодинамического равновесия, может происходить различными путями. Если суммарное содержание растворенных внутри клетки веществ ниже, чем снаружи, то концентращ111 могут стать равными либо за счет осмотического удаления ч-асти воды из клеток, либо за счет проникновения определенного количества растворенных веществ снаружи внутрь клеток. Обычна растворитель (вода) проникает через мембраны клеток или липидных везикул значительно быстрее, чем молекулы других веществ. Поэтому при переносе клетки (везикулы) из изотонического в гипертонический раствор объем клетки в начале экспозиции уменьшается до значения - оЛл/ло (где Л л — разность осмотического давления между внутри- и внеклеточным растворами, яо — осмотическое давление криоконсерванта), так что [c.35]

Уравнение равновесного мембранного потенциала уравнение Нернстд). Если клеточная мембрана проницаема для какого-либо одного иона (обычно она хорошо проницаема для К+, иногда для С1"), то на мембране ус-ганавливается равновесный так называемый нернстовский потенциал фм, определяемый как разность (фг — ф1>. В водной среде по обе стороны мембраны для иона = = Ио2 и в равновесии [c.15]