Дыхательная цепь потенциалы

И если последовательность процессов, например, в цикле Кребса или дыхательной цепи может служить примером сложного кода, то работа мозга является примером кодирования кода. Это значит, что получение кодового сигнала в виде серии так или иначе модулированных колебаний потенциала приводит в действие сразу целую систему кодовых афферентных сигналов электрической и химической природы (сигналы мышцам, железам внутренней секреции через гипоталамус и гипофиз и т. д.). Для того чтобы этот механизм мог работать, необходима память и ассоциативные связи — внешние раздражители должны оставлять в нейронах мозга некоторые следы , связанные друг с другом в соответствии с реальными связями, существовавшими между ними во внешней среде. [c.395]

Дыхательная цепь транспорта электронов обеспечивает работу протонных насосов, которые используют свободную энергию потока электронов для перекачивания протонов наружу, против градиента концентрации Н . В результате, как отмечено выше, возникает электрохимический потенциал. Затем выведенные наружу ионы снова устремляются внутрь через специальные каналы или поры для этих ионов в мембране. В дыхательной цепи электроны идут по градиенту концентрации, и во время их перехода через молекулу АТФ выделяется энергия. Именно эта свободная энергия и служит движущей силой для сопряженного синтеза АТФ из АДФ и фосфата. [c.87]

Организация и функционирование дыхательной цепи. В клетках эукариот дыхательная цепь расположена во внутренней мембране митохондрий, у дышащих бактерий —в цитоплазматической мембране и специализированных структурах —мезосомах, или тилакоидах. Компоненты дыхательной цепи митохондрий в порядке убывания окислительно-восстановительного потенциала можно расположить, как показано в табл. 9.1. [c.309]

Таблица 9.1. Окислительно-восстановительный потенциал компонентов дыхательной цепи в стандартных условиях (концентрация компонентов 1М, pH 7,25°С)

Природа остроумно решила эту проблему ценой дополнительных энергетических затрат в тех случаях, когда место включения электронов с окисляемого субстрата находится ниже энергетического уровня, на котором образуется НАД Н2, работает система обратного переноса электронов, т.е. лифт , поднимающий электроны по дыхательной цепочке в сторону более отрицательного потенциала, необходимого для восстановления молекул НАД" . Процесс обратного транспорта электронов требует энергии, и часть молекул АТФ, получаемых за счет окислительного фосфорилирования на конечном этапе дыхательной цепи, тратится для образования восстановителя. Окисление соединений с положительным окислительно-восстановительным потенциалом происходит, таким образом, без участия флавопротеинов и хинонов. Эти переносчики функционируют только в процессе обратного переноса электронов. Следовательно, у таких эубактерий дыхательная цепь работает в двух направлениях осуществляет транспорт электронов для получения энергии в соответствии с термодинамическим потенциалом и перенос электронов против термодинамического потенциала, идущий с затратой энергии, чтобы синтезировать восстановитель (см. рис. 97). [c.370]

Направление потока электронов при сопряжении одной окислительно-восстановительной системы с другой определяется их стандартными окислительно-восстановитель -ными потенциалами или редокс-по-тенциалами Е°. Обычно Е° системы сравнивают с потенциалом водорода, принимая последний за 0,0 В при pH 0. Однако для биологических систем обычно используют значение стандартного окислительно-восстановительного потенциала при pH 7,0 (Е° ). Стандартные окислительновосстановительные потенциалы компонентов дыхательной цепи и субстратов приведены в табл. 15.2. [c.198]

В настоящее время экспериментально определена последовательность расположения переносчиков электронов в дыхательной цепи (рис. 15.4). Следует обратить внимание, что окислительно-восстановительный потенциал переносчиков электронов в этой последовательности постепенно становится все более положительным. Структура и механизм обратимых окислительно-вос-становительных реакций превращения промежуточных переносчиков электронов приведен выше. [c.199]

Хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосфорилирования. Эта гипотеза предложена в 1961 г П. Митчеллом причем значительный вклад в ее доказательство был сделан В. П. Скулачевым с соавторами. Согласно этой теории, фактором, сопрягающим окисление с фосфорилированием, является электрохимический, протонный потенциал АцН , возникающий на внутренней мембране митохондрий в процессе транспорта электронов. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов, особенно протонов, их транслокация с внутренней стороны мембраны (из матрикса) на наружную сторону внутренней мембраны митохондрий осуществляется за счет процесса окисления в дыхательной цепи, т. е. транспорта высокоэнергетических электронов. Возникающий электрохимический потенциал АцН+ является аддитивным он складывается из химического потенциала АрН и электрического со знаком (+) на наружной стороне мембраны (Avj/) [c.203]

В дыхательной цепи цитохромы служат переносчиками электронов и располагаются соответственно величине окислительно-восстановительного потенциала следующим образом Ь, с , с, а, а , Гемо- [c.172]

Таким образом, 2,4-динитрофенол уничтожает электрохимический потенциал и синтез АТФ становится невозможным, хотя окисление субстратов при этом происходит. Энергия дыхательной цепи в подобном случае рассеивается в виде теплоты. Этим объясняется пироген-ное действие разобщителей. Разобщающее действие оказывают некоторые антибиотики, такие, как валиномицин и грамицидин. [c.177]

Каждый из перечисленных выше компонентов дыхательной цепи способен к окислению и восстановлению, поэтому для каждой такой окислительно-восстановительной пары можно измерить окислительно-восстановительный потенциал. В таблице 15 приведены значения Е , как они известны в настоящее время. Знание этой величины полезно для определения последовательности реакций в дыхательной цепи, однако следует напомнить, что величины Е мало дают для оценки энергетического скачка между отдельными окислительно-восстановительными парами в цепи. Компоненты дыхательной цепи митохондрий могут находиться в различных установившихся состояниях окисления-восстановления, но ни в одном состоянии концентрации восстановленных и окисленных форм не бывают равными. [c.66]

Последовательность расположения переносчиков электронов в дыхательной цепи и участки, где происходит ресинтез АТФ (а), и изменение окислительно-восстановительного потенциала, вызывающего синтез АТФ (б) [c.55]

Снижение окислительновосстановительного потенциала (редокс-потенциала) на различных участках дыхательной цепи при прохождении электрона от НАДН к кислороду [c.56]

Следует пояснить, что при физиологических условиях (pH 7,4) стандартный окислительно-восстановительный потенциал системы Н2/2Н" + + 2ё равен -0,42 В. Поэтому в дыхательной цепи перенос электронов и протонов от биосубстрата к кислороду Е° == +0,82 В) начинает НАД Е° = -0,32 В). [c.325]

Среди множества гипотез о механизме сопряжения фосфорилирования АДФ и дыхания заслуживает внимания хемиосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 г.). По мнению П. Митчелла, энергия переноса электронов и протонов через дыхательную цепь первоначально сосредотачивается в виде протонного потен циала, или электрохимического градиента концентраций ионов Н , возникающего при их переносе через клеточную мембрану компонентами дыхательной цепи. Протонный потенциал А Ян+ создается двумя компонентами осмотическим, возникающим вследствие разности концентраций протонов (АрН) по сторонам мембраны, и электрическим, обусловленным разностью электрических потенциалов (Аф) на поверхностях внутренней мембраны митохондрий [c.325]

На рис. 7-34 показаны уровни окислительно-восстановительного потенциала на различных участках дыхательной цепи. Резкий перепад имеет место в пределах каждого из трех главных дыхательных комплексов. Разность потенциалов между любыми двумя переносчиками электронов прямо пропорциональна энергии, высвобождаемой при переходе электрона от одного переносчика к другому (рис. 7-34). Каждый комплекс действует как энергопреобразующее устройство, направляя эту свободную энергию на перемещение протонов через мембрану, что приводит к созданию электрохимического протонного градиента по мере прохождения электронов по цепи. Такое преобразование энергии можно прямо продемонстрировать, включив по отдельности любой изолированный комплекс дыхательной цепи в липосомы (см. рис. 7-25). В присутствии подходящего донора и акцептора электронов такой комплекс будет переносить электроны, что приведет к перекачиванию протонов через мембрану липосомы. [c.455]

Измерение окислительно-восстановительного потенциала позволяет оценить изменение свободной энергии при переносе электрона. Например, перенос пары электрон-эквивалентов от молекулы НАД+ через всю дыхательную цепь к молекуле кислорода (потенциал +0.82 V) освобождает 22.1 кДж/моль химической энергии, которой достаточно для обеспечения синтеза нескольких молей АТФ из АДФ. [c.37]

В 1961 г. английский биохимик П. Митчел выдвинул хемиосмо-тическую (электрохимическую) гипотезу энергетического сопряжения окисления и фосфорилирования, которая в дальнейшем получила подтверждение и развитие во многом благодаря работам советских ученых (В. П. Скулачев, Е. А. Либерман). Принцип хемиосмотического сопряжения иллюстрирует рис. VI. 14. Субстрат АНг —донор водорода — окисляется на активном центре фермента, встроенного на внешней стороне мембраны митохондрии. При этом 2Н+ и А выбрасываются в окружающую среду, а два электрона переносятся на внутреннюю сторону мембраны по так называемой дыхательной цепи, ориентированной поперек мембраны. Локализованный на внутренней стороне переносчик электронов передает электроны акцептору водорода В (например, кислороду), который присоединяет 2Н+ из внутримитохондриального матрикса. Таким образом, окисление одной молекулы АНг приводит к возникновению 2Н+ во внешнем пространстве и исчезновению 2Н+ из внутреннего пространства митохондрии. Возникший градиент ионов водорода генерирует трансмембранный потенциал, который оказывается достаточным по величине для осуществления реакции фосфорилирования. Последняя состоит во взаимодействии АДФ с фосфатом Ф и приводит к образованию АТФ с поглощением 2Н+ из внешнего пространства и выделением 2Н+ в матрикс. Величина трансмембранного потенциала сравнительно 160 [c.160]

Химический механизм сопряжения переноса электронов с образованием АТФ неизвестен. Наибольшее признание в последние годы получила гипотеза П. Митчелла об электрохимическом (хемиосмотиче-ском) сопряжении окислительных реакций в дыхательной цепи с синтезом АТФ, катализируемым АТФ-синтетазным комплексом. Согласно этой гипотезе вне- и внутримитохондриальные пространства (левая и правая часть рисунка соответственно) разделены мембраной М, непроницаемой для ионов водорода — Н+. Дыхательная цепь организована в мембране таким образом, что окисление субстрата (SH2) кислородом приводит к разделению зарядов (группа реакций — I). Энергия окисления запасается в виде электрохимического потенциала Н+ [c.471]

Следует подчеркнуть, что последовательность расположения переносчиков такова, что значения потенциала ставновятся все более положительными. Каждый предыдущий, более восстановленный переносчик, находится в более высокоэнергетическом состоянии, чем каждый последующий. Другими словами, электроны переходят на все более низкий энергетический уровень. Компоненты дыхательной цепи расположены во внутренней митохондриальной мембране в виде высокоупорядоченных надмолекулярных ансамблей. Показано, что перенос электронов от НАДН к ФМН (1-й участок), от цит.Ь к ЦИТ.С) (2-й участок) и от цит. а, к О2 (3-й участок) сопряжены с фосфорилированием АДФ, т.е. происходит образование АТФ. Данные три участка называют участками окислительного фосфорилирования. Выяснено, что перенос пары электронов от НАДН к О2 сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Это было показано отношением Р/О, т.е. числом молей Р, превращаемых на 1 грамм-атом израсходованного кислорода. [c.86]

Цитохромы в дыхательной цепи выстроены в порядке возрастания окислительновосстановительного потенциала. Они представляют собой гемопротеины, в которых простетическая геминовая группа близка к гему гемоглобина (у цитохрома Ь идентична). Ионы железа в составе гема при получении и отдаче электронов обратимо изменяют свою валентность. [c.310]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Экспериментально определяемые значения коэффициента Р/0, как правило, несколько ниже теоретически рассчитанных. Следовательно, процесс дыхания не всегда является процессом, жестко сопряженным с фосфорилированием. Нарушают систему сопряжения процессов окисления в дыхательной цепи и фосфорилирования так называемые разобщающие агенты (разобщители). К ним относятся вещества, подавляющие синтез АТФ (фосфорилирование), в то время как окисление субстратов, потребление кислорода (дьгхание) продолжаются. В качестве разобщителей в экспериментальной биохимии используют 2,4-динитрофенол, динитрокрезол, пентахлорфенол и др. В присутствии разобщителей коэффициент Р/0 равен нулю, а энергия окисления в этом случае трансформируется в тепловую форму. Следовательно, разобщители обладают пирогенным действием, т. е. повышают температуру тела. Большинство разобщающих агентов являются липофильными и их ингибирующее действие на процесс фосфорилирования легко объяснимо благодаря способности этих соединений обеспечить протонную проводимость сопрягающей мембраны митохондрий и тем самым препятствовать образованию электрохимического потенциала, а следовательно, и синтезу АТФ (15.3.5). [c.201]

Переносчики в дыхательной цепи должны быть расположены таким образом, чтобы окислительно-восстановительный потенциал ( ь) каждого компонента был более отрицательным, чем потенциал окисляющего его компонента. Болл [1] применил такой подход для определения последовательности цитохромов Ь, с и а. Величины Е 1 этих цитохромов в неочищенном экстракте сердечной мышцы показывают, что они соединены в цепь следующим образом [c.224]

Энергия, выделяемая при переносе электронов по дыхательной цепи от субстрата на кислород, может при определенных условиях вызвать перенос ионов Н из митохондриального матрикса в среду. В результате pH митохондриального матрикса повышается, а pH среды понижается, т.е. матрикс становится более щелочным, а среда, окружающая митохондрии, более кислой. Во внутренней митохондриальной мембране имеются, следовательно, какие-то насосы для ионов Н эти насосы используют свободную энергию потока электронов для перекачивания ионов Н наружу против градиента концентращад. Выкачивание ионов Н из митохондрий приводит к появлению мембранного электрического потенциала, потому что вследствие выхода этих ионов из матрикса в среду наружная сторона мембраны становится более электроположительной, а внутренняя-более электроотрицательной. Таким образом, перенос электронов создает электрохимический градиент ионов Н, включающий два компонента мембранный потенциал вносит больший вклад в энергию этого градиента [c.530]

Окислительно-восстановительный потенциал. Транспорт водорода и транспорт электронов-процессы эквивалентные. Дыхательная цепь может рассмЕ триваться как цепь переноса электронов. Компоненты дыхательной цепи переходят попеременно из окисленного состояния в восстановленное и обратно, т. е. ведут себя как типичные окислительно-восстановительные катализаторы. Они обладают окислительно-восстано-вительнбш потенциалом, который может быть измерен непосредственно (у цитохромов) или косвенно (у NAD, FAD). [c.239]

Расположение и функции окислительно-восстановительных систем в дыхательной цени. По окислительно-восстановительному потенциалу компоненты дыхательной цепи можно расположить в ряд, который начинается с NAD (наиболее отрицательный потенциал) и оканчивается цитохромоксидазой и кислородом (рис. 7.11). Хиноны и цитохромы служат вспомогательными субстратами. Эти компоненты восстанавливаются водородом, доставляемым различными донорами. Получаемый через NAD водород с помощью NADH-дегидрогеназы переносится на хинон аналогичным образом на хинон переносится водород от сукцината (через сукцинатдегидрогеназу) и водород, полученный при дегидрировании жирных кислот (через другие специфические дегидрогеназы). Хинон служит сборным резервуаром водорода из субстратов в дыхательной цепи. Некоторые из ферментов, участвующих в переносе водорода, содержат FMN или FAD, а также железосерные белки. [c.241]

Обратный перенос электронов за счет энергии АТР. Особые проблемы встают перед бактериями, использующими такой донор электронов, у которого окислительно-восстановительный потенциал более положителен, чем у пиридиннуклеотидов. Восстановленные пиридиннуклеотиды необходимы для процессов синтеза, в частности для восстановления 3-фосфоглицерата при автотрофной фиксации СО2. Поэтому восстановление пиридиннуклеотидов требуется и в тех случаях, когда донорами электронов служат сульфид, тиосульфид, сера, нитрат или Fe . Так как прямое восстановление NAD такими донорами невозможно по термодинамическим причинам, приходится предположить, что NAD восстанавливается здесь путем переноса электронов в обратном направлении за счет энергии АТР и что регенерация АТР происходит только на конечном (кислородном) участке дыхательной цепи. Такой АТР-зави-симый обратный транспорт электронов, сопровождающийся восстановлением NAD, уже обнаружен у Nitroba ter и Thioba illus. [c.246]

Функция фумарата не сводится к роли простого акцептора, взаимодействующего с NADH2, который образуется при окислении гексоз. Для пары фумарат/сукцинат окислительно-восстановительный потенциал E = — 30 мВ. Фумарат может акцептировать электроны, которые поставляются переносяпщми водород коферментами и уже прошли часть пути по дыхательной цепи поэтому он делает возможным окислительное фосфорилирование. Такого рода фосфорилирование с фума-ратом в качестве конечного акцептора электронов можно отнести [c.322]

В гл. 2 было показано, что ФАД служит одним из переносчиков водорода в дыхательной цепи. Там же было показано, что центром, осуществляющим перенос водорода, является флавинная часть молекулы. Сам рибофлавин служит окислительно-восстановительным агентом, потенциал которого о=—0,185 В (pH 7 при 20 X). [c.180]

У гемоглобина и родственных ему пигментов функция простетической группы состоит в переносе О2, причем присоединение и отш епление кислорода не влияет на валентность иона железа, которое во всех случаях остается в двухвалентном состоянии. У гидропероксидаз простетическая группа переносит и разлагает перекиси, ВО — ОН, сохраняя при этом свой ион железа в окисленном состоянии (Ее +). В противоположность этому цитохромы не связывают никаких субстратов, но зато атом железа у них постоянно переходит из двухвалентного в трехвалентное состояние и обратно. Именно поэтому цитохромы способны служить переносчиками электронов. Они выполняют свою челночную функцию, снуя между дегидрогеназами, с одной стороны, и конечными акцепторами — с другой. В зависимости от величины потенциала конечного акцептора (от —0,20 до 0,80 в) число таких переносчиков в дыхательной цепи (цепи переноса электронов) может меняться. Мы рассмотрим этот вопрос в следуюш ем разделе. [c.386]

Цитохромы группы С — хромопротеиды, у которых простетической группой является замещенный мезоген IX, соединенный с апоферментом тиоэфирными связями. Цитохромы группы С функционируют в дыхательной цепи, осуществляя перенос электронов. Цитохром с получают высокоочищенным, изучены его физико-химические, молекулярные и каталитические свойства. Свойства цитохромов с из различных природных источников являются весьма сходными мол. масса 12000—13000, окислительно-восстановительный потенциал - -0,250 В. [c.31]

Необходимо отметить, что натриевые насосы как системы активного транспорта характерны для структурных мембран клетки, первыми при-нимаюшими на себя воздействие внешней среды и не требующими для функционирования высокого электрического сопротивления. Иначе обстоит дело с сопрягающими мембранами, выполняющими главную функцию —аккумулирование энергии —и требующими высокого электрического сопротивления [15, 33]. В этом случае действуют протонные насосы, которые служат главными узлами механизма сопряжения процессов окисления и фосфорилирования при генерации мембранного потенциала дыхательной цепью и АТФ-азой. При этом одна система разделяет водород на Н+ и /, а вторая — молекулу НгО, гидролизующей АТФ, на Н+ и НО-. [c.432]

Субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование характеризуются разной степенью сопряженности между реакциями, протекающими с освобождением и накоплением энергии. При субстратном фос-форилировании окисление тесно связано с образованием первичного мак-роэргического соединения. При окислительном фосфорилировании окисление в дыхательной цепи непосредственно не связано с синтезом АТФ и первоначально используется для образования протонного потенциала, который в дальнейшем приводит к синтезу АТФ. Энергия протонного потенциала может затрачиваться и на другие виды работы, поэтому образование АТФ не является единственным и обязательным следствием окисления. [c.47]

При передаче электронов по дыхательной цепи на кислород про исходит постепенное высвобождение энер. -ии. Как видно и рис. 20, окислительно-восстановительный потенциал (редокс потенциал) в дыхательной цепи изменяетя п 320 мВ (д<тя НАДН до -820 мВ (для [c.57]

В настоящее время установлены три участка на дыхательной цепи, где происходит сопряжение процесса окисления и фосфорилирования, т. е. синтез АТФ. Они находятся в местах наиболее резкого перепада редокс-потенциала (см. рис. 20). Первый участок находится между НАДФ и ФМН, второй — между цитохромами Ь и с,, третий — на цитохромоксидазном комплексе, который осуществляет перенос водорода на атом кислорода с образованием молекулы воды. Поэтому если водород поступает в дыхательную цепь от кофермента НАДН , то образуется 3 молекулы АТФ (Р/0=3), а если от ФАДН2 (например, при окислении фумаровой кислоты в цикле трикарбоновых кислот), то образуется только две молекулы АТФ (Р/0=2). [c.58]

Механизм окислительного фосфорилирования. Существует несколько теорий, объясняющих механизм тканевого дыхания (окисления) и его сопряжения с фосфорилированием. Наибольшее подтверждение получила теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 — 1966). Согласно этой теории, получившей название хемиосмотическая , или протондвижущая , свободная энергия движущихся по дыхательной цепи электронов используется для перекачивания протонов (Н ) через внутреннюю мембрану митохондрий из матрикса во внутримембранное пространство. Это приводит к изменению числа протонов водорода на наружной и внутренней мембранах митохондрий, в результате чего возникает электрохимический градиент протонов водорода (ЛрН) на мембране (рис. 21). За счет протонного градиента ионы водорода возвращаются снова в митохондриальный матрикс через каналы, образованные специальным белком Рц и ферментом Н -АТФ-синтетазой. При этом энергия протонного потенциала используется для синтеза АТФ с участием Н -АТФ-синтетазной системы. Синтез АТФ возможен только при определенной величине протонного потенциала. Если его величина на мембране мала, то АТФ-синтетаза будет функционировать как АТФ-аза, т. е. катали- [c.58]

В полностью сопряженной системе, когда = 1, J2 также обраш ается в нуль. Подобная взаимосвязь сопрягаюш его и сопряженного потоков наблюдается на митохондриях в системе дыхательного контроля , где проявляется зависимость скорости окисления субстрата J2 от изменения соотношения АДФ/АТФ, т. е. от дви-жуш ей силы сопряженного процесса Х. Известно, что степень дыхательного контроля есть отношение окисления субстрата в условиях фосфорилирования (состояние 3 митохондрий) дыхательной цепи к той же скорости, когда концентрация АДФ равна нулю и видимое фосфорилирование исчезает (состояние 4 митохондрий). В состоянии 4 нет результируюш его переноса протонов и образования АТФ (71 = 0), а градиент трансмембранного потенциала достигает максимальных значений (Хх = . В состоянии 4 таких образом энергия тратится не на видимую [c.136]

Рис. 7-34. Возрастание редокс-потенциала (обозначаемого Е о или Е ) по мере прохождения электронов по дыхательной цепи к кислороду. На оси ординат справа - величины стандартной свободной энергии переноса каждого из двух электронов, отдаваемых одной молекулой NADH [AG = - п (0,023)АЕп, где п - число переносимых электронов при перепаде редокс-потенциала АЕо мВ]. В каждом дыхательном ферментном комплексе электроны последовательно проходят через четыре или большее число переносчиков. Как уже говорилось, часть высвобождаемой энергии используется каждым ферментным комплексом для перекачивания протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану. Число протонов,

АТФ не нуждается в услугах дыхательной цепи, хотя она и локализована в той же плазматической мембране, но причинно связан с электрохимическим градиентом водородных ионов и низкой проницаемостью для них мембранных структур. Синтез АТФ осуществляется ферментативно, с помощью мембранной протонной АТФ-азы (АТФ-синтетаза), по-видимому, за счет энергии электрохимического потенциала. Это означает, в свою очередь, что генерация АТФ осуществляется в соответствии со схемой Митчела. Согласно некоторым данным, при рН<6,5 основной вклад в фосфорилирование вносит градиент водородных ионов, а при рН>6,5—мембранный потенциал. [c.118]

Константинов А. А. Роль протонов в механизме работы пзшкта сопряжения Ш дыхательной цепи митохондрий цитохромоксидаза как электронно-протонный генератор мембранного потенциала— Докл. АН СССР, 1977, т. 237, № 3, с. 713— 716. [c.290]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология