Гликолитическое фосфорилирование

Образованием глицеральдегид-З-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия-наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ. [c.330]

В аэробных условиях конечным продуктом гликолитического расщепления является пируват и две молекулы НАДН, образовавшиеся в результате окисления двух молекул глицеральдегид-З-фосфата [реакция (6) гликолиза] последние окисляются до НАД , отдавая свои электроны в митохондриальную цепь переноса электронов (см. рис. 18.4). Таким образом, к суммарному итогу гликолиза (две молекулы АТФ) добавляется еще шесть молекул АТФ, образующихся в результате окислительного фосфорилирования. Следовательно, баланс АТФ при гликолитическом расщеплении глюкозы в аэробных условиях составляет 8 молекул АТФ, из них 2 молекулы АТФ образовались за счет субстратного, а 6 — окислительного фосфорилирования. [c.250]

Почти все гликолитические ферменты нуждаются для проявления активности в ионах М . Известно, что ионы Mg образуют комплексы с фосфатными группами промежуточных продуктов гликолиза, а также с фосфатными группами ADP и АТР (разд. 14.8). Отсюда напрашивается вывод, что субстратсвязы-вающие участки многих гликолитических ферментов проявляют специфичность не столько в отношении самих фосфорилированных промежуточных продуктов, сколько в отношении их комплексов с ионами Mg . [c.445]

Брожение не исчерпывает всех возможностей получения энергии этой группой прокариот. Хотя гликолитическое расщепление глюкозы с образованием в качестве обязательного промежуточного соединения при брожении пировиноградной кислоты является основным путем разложения глюкозы, кроме этого пути в группе пропионовых бактерий обнаружен окислительный пентозофосфатный путь, реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК), активное флавиновое дыхание и окислительное фосфорилирование, сопряженное с электронтранспортной системой. Вклад каждого из этих путей в общий энергетический метаболизм зависит как от вида бактерий, так и от конкретных внешних условий. Эволюция пропионовых бактерий определенно шла по пути приспособления к аэробным условиям. У некоторых видов обнаружен эффект Пастера в присутствии кислорода воздуха переключение с брожения на дыхание. Пропионовые бактерии могут синтезировать гемсодержащие белки. В их клетках обнаружены цитохромы. [c.199]

В качестве еще одного примера регуляции этого типа можно привести превращения, протекающие при работе мышц. Источником АТФ, необходимой для интенсивной мышечной деятельности, является превращение глюкозы. На первой фазе глюкоза в результате цепи гликолитических превращений образует пируват. Однако дальнейшее окислительное превращение пирувата требует адекватной доставки в мышцы кислорода. Если создается дефицит последнего, то в мышечной ткани накапливаются пируват и восстановленный никотинамидный кофермент. В результате действия мышечной лактат дегидрогеназы происходит их превращение в NAD и лактат, что обеспечивает регенерацию NAD, необходимого для дальнейшего течения гликолиза, и образование некоторого количества АТФ в результате фосфорилирования АДФ дифосфоглицератом и фосфоенолпирува-том. В мышцах при этом начинает накапливаться молочная кислота. После окончания периода интенсивной мышечной деятельности образование NAD-H существенно замедляется и доставка кислорода в мышцы обеспечивает необходимый масштаб функционирования цепи переноса электронов, основная часть NAD-H переходит в NAD и та же лактат дегидрогеназа обеспечивает постепенное превращение накопившегося лактата в пируват, который через стадию окислительного декарбоксилирования поступает на конечное сжигание в цикле трикарбоновых кислот. [c.422]

Установлено, что у некоторых бактерий и грибов при участии фермента 1,3-ди-фосфоглицерат полифосфат — фосфотрансферазы может осуществляться синтез полифосфата путем переноса фосфата, активированного за счет гликолитического фосфорилирования, с 1,3-дифосфоглицериновой кислоты на высокомолекулярный фосфат [c.199]

Примером регулирующего влияния субклеточных структур в клетке является гликолитическая система, основные компоненты которой размещены в различных клеточных пространствах. Коферменты и эффекторы находятся в субклеточных структурах, а ферменты — в цитоплазме. Обособленная локализация коферментов и апоферментов гликолиза в клетке дает предпосылки для тончайшей функциональной согласованности. Действие цикла обеспечивается механизмами, вызывающими перемещение коферментов гликолиза из митохондрий и ядра в гиалоплазму — гликолитическое пространство клетки. Одновременно через наружную плазматическую мембрану внутрь клетки поступают субстраты гликолиза и окисления, а также гормоны, управляющие активностью некоторых ферментов. Метаболиты, циркулирующие между митохондриями и гликолитическим пространством клетки, обеспечивают согласованную деятельность дыхательного и гликолитического фосфорилирования. [c.439]

Фосфорилирование ADP, катализируемое ферментом Ее, действие которого эквивалентно общему эффекту на гликолитических стадиях и стадиях окислительного фосфорилирования. [c.40]

Спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами, интересно тем, что на нем впервые были сделаны открытия, имеющие принципиальное значение. Именно при изучении спиртового брожения Л. Пастер доказал, что оно является процессом, связанным с жизнедеятельностью определенных микроорганизмов — дрожжей. Л. Пастер открыл, что в условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание. Это явление получило название эффекта Пастера . Эффект Пастера есть результат определенного взаимодействия между различными энергетическими путями, существующими у дрожжей. Одним из проявлений такого взаимодействия является конкуренция за АДФ и неорганический фосфат между процессами субстратного фосфорилирования гликолитического пути и окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.220]

Из гл. 15 мы знаем, что скорость гликолиза регулируется на двух уровнях. В первую очередь регулируется, как мы видели, сама подача топлива для гликолиза. В этой регуляции участвуют два регуляторных фермента, контролирующих вхождение глюкозы в последовательность гликолитических реакций,— гексокиназа, катализирующая фосфорилирование D-глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата, и гликоген-фосфорилаза, катализирующая первый этап образования глюкозо-6-фосфата из гликогена. Скорость цикла лимонной кислоты [c.493]

Первая стадия реакции заключается в активировании кислоты. Следует обратить внимание на это обстоятельство. Мы уже встречались с активированием субстрата в гликолитической системе, на первых этапах которой образуются деятельные продукты фосфорилирования. Активи рование субстрата, столь характерное для биокатализа, не было до сих пор предметом изучения в области практического применения ката лиза в химической промышленности. В рассматриваемом случае активи рованию предшествует реакция между АТФ и КоА, в результате которой между SH-группой КоА и пирофосфатным остатком образуется макроэргическая связь и отщепляется адениловая кислота [c.110]

ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ (концентрация молочной кислоты в крови возрастает до 4 ммоль/л). У нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь образования АТФ - гликолиз - включается при ббльших нагрузках. [c.140]

Качественные изменения, происходящие в клетках растений под воздействием патогенных микроорганизмов, не ограничиваются изменением степени участия отдельных оксидаз в завершающем этапе окисления. Работами последних лет показано, что в результате инфекции могут изменяться и основные пути окисления дыхательного субстрата. Окисление фосфорилированной гексозы может идти по меньшей мере тремя путями. Аэробное, окисление осуществляется либо путем превращений, связанных с циклом ди- и трикарбоновых кислот, либо гексозомонофосфатным путем. Анаэробный, гликолитический путь использования молекулы гексозы также не исключен в аэробных условиях. [c.144]

Исходным продуктом, который подвергается окислению в пентозном цикле, слул-шт глюкозо-6-фосфат. Расхождение путей окисления углеводов пентозного цикла от гликолитического начинается со стадии изомеризации глюкозо-6-фосфата в фрукто-зо-6-фосфат. Если к фруктозо-б-фосфату присоединится еще одна молекула фосфорной кислоты и ои превратится в фруктозо-1,6-дифосфат, то распад его предопределен по обычному гликолитическому пути через стадию образования двух триоз, пировиноградной кислоты и цикл Кребса. В случае, если вторичного фосфорилирования не произойдет, то глюкозо-6-фосфат может подвергнуться прямому окислению путем отщепления одной молекулы углекислого газа с образованием пентозофосфата. [c.335]

Для понимания способа действия и назначения этих ферментов полезно рассмотреть принцип работы механизмов образования и. использования энергии макроэргических фосфорных связей (—О—Р—О—Р—О—). Образованию таких связей, как правило, предшествует получение энергии за счет окисления, которое осуществляется один (в цикле ЭМП) или два раза (в цикле ГМФ) в гликолитическом шунте и не менее четырех раз в цикле трикарбоновых кислот. В процессе гликолиза для окислительного фосфорилирования используется энергия, получаемая при окислении [c.146]

З ФГА служит донором электронов, которые переходят на НАД+, функционирующий в качестве переносчика электронов от 3-ФГА к пировиноградной кислоте. Образование последней происходит на более поздних этапах гликолитического пути. Итак, альдегидная группа 3-ФГА окисляется до карбоксильной группы. Однако вместо свободной карбоновой кислоты образуется смешанный ангидрид фосфорной кислоты и карбоксильной группы 3-ФГК — 1,3-ФГК. Реакция окисления 3-ФГА до 1,3-ФГК. с помощью НАД-зависимой 3-ФГА-дегидрогеназы, приводящая к первому субстратному фосфорилированию на гликолитическом пути, состоит из нескольких этапов (рис. 57). Первый из них — связывание фермента, содержащего сульфгидрильную группу (5Н-группу) в активном центре, с молекулой субстрата, в результате [c.183]

Первые два его этапа — фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты — идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути. Специфичны для пути Энтнера—Дудорова две следующие реакции 1) дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию КДФГ-кислоты 2) расщепление продукта первой реакции на два Сз-фрагмента. Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3-ФГА. Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути. Следовательно, при разложении молекулы глюкозы до пирувата по пути Энтнера—Дудорова образуется [c.259]

Количество АТР, образующегося в разных метаболических путях, различается во много раз. Так, при катаболизме глюкозы по гликолитическому пути с последующим включением цикла трикарбоновых кислот и дыхания (с тремя пунктами сопряжения окисления и фосфорилирования) образуется 38 моль АТР на моль глюкозы. [c.45]

В то время как дыхательная система, генерирующая АТФ, сосредоточена в митохондриях, другая энзиматическая система — система гликолитического фосфорилирования, также генерирующая АТФ, сосредоточена в гиалоплазме. Гликолитический распад углевода дает меньший выход АТФ по сравнению с окислительным распадом. Поэтому энергетически гликолиз менее выгоден, чем дыхание. В соответствии с этим, поксящаяся клетка черпает энергию только за счет дыхания, и гликолиз в ней отсутствует. Это явление называется эффектом Пастера. Но при напряженной работе клетки дыхательное фосфорилирование уже не покрывает энергетических затрат и тогда включается дополнительный генератор энергии — гликолиз. Таким образом, в клетке существует регуляция этих двух энергетических процессов. Было предложено много гипотез для объяснения механизма этой регуляции, но все эти гипотезы оказались недостатонными они не учитывали функции структурных элементов клетки. [c.184]

Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования, согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать ловушки для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. [c.437]

Скорость гликолиза в нормальных условиях согласована со скоростью функционирования цикла лимонной кислоты в клетке до пирувата расщепляется ровно столько глюкозы, сколько необходимо для того, чтобы обеспечить цикл лимонной кислоты топливом , т. е. ацетильными группами ацетил-СоА. Ни пируват, ни лактат, ни ацетил-СоА обычно не накапливаются в аэробных клетках в больших количествах их концентрации поддерживаются на некоем постоянном уровне, соответствующем динамическому равновесию. Согласованность между скоростью гликолиза и скоростью функционирования цикла лимонной кислоты объясняется не только тем, что первый процесс ингибируется высокими концентрациями АТР и NADH, т.е. компонентами, общими для гликолитической и дыхательной стадий окисления глюкозы определенную роль в этой согласованности играет также и концентрация цитрата. Продукт первой стадии цикла лимонной кислоты-цитрат-является аллостерическим ингибитором фосфофруктокиназы, катализирующей в процессе гликолиза реакцию фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (разд. 15.13 и рис. 15.15). [c.495]

Если гексозомонофосфат (глюкозо-6-монофосфорный эфир) подвер-гается дальнейшему фосфорилированию и превращается в фруктозодифос-форный эфир, то углевод дальше подвергается распаду с образованием молочной кислоты, т. е. имеет место гликолитическое расщепление. Если же присоединения второй частицы фосфата не происходит, то гексозомонофосфат распадается аэробным путем при участии дегидрогеназ с образованием фосфоглюконовой кислоты, отщеплением СОз из карбоксильной группы и последующим последовательным окислением пентозы до пировиноградной кислоты. Весьма вероятно, что этот путь окислительного распада углеводов имеет большое физиологическое значение. [c.268]

Таким образом, наличие в проводящих путях активных ферментов — гексокиназы, фосфогексоизомеразы, альдолазы — свидетельствует о том, что начальный этап дыхательного процесса осуществляется в проводящей системе по гликолитическому пути. Существование активного гликолиза в проводящих тканях подтверждается присутствием в них пировиноградной кислоты, а также небольшого количества молочной кислоты. Весьма характерным в этом отношении оказался также и состав фосфорных эфиров сахаров проводящих тканей, в которых преобладающим фосфорилированным сахаром оказался глюкозо-6-фосфат присутствует также фруктозо-6-фосфат, но в меньшем количестве. В некоторых случаях была обнаружена фосфоглицериновая кислота. Фосфорные эфиры, типичные для окислительного распада гексоз — рибо-зо-5-фосфат, седогептулозо-7-фос-фат,— в проводящих тканях не были обнаружены. [c.250]

Из сделанного обзора очевидно, что у беспозвоночных факультативных анаэробов основная стратегия состоит в сопряжении гликолитических реакций с другими реакциями фосфорилирования на уровне субстрата, что повышает потенциальный выход высокоэнергетическил фосфатов. В настоящее время можно указать два важных пункта, в которых осуществляется такое сопряжение. [c.72]

В печени содержатся ферменты, при участии которых происходит фосфоролиз гликогена и дальнейшее превращение его по гли-колитическому пути. Этот процесс может протекать в гомогенате печени. При добавлении в инкубационную среду фтористого натрия из-за связывания ионов магния гликолиз останавливается на стадии образования 3-фосфоглицериновой кислоты, а в среде накапливается НАДН+Н" . Если гликолитические превращения происходят в атмосфере кислорода, образующийся НАДН+Н посредством челночного механизма передает электроны в митохондриальную цепь биологического окисления, где в результате окислительного фосфорилирования образуется АТФ из АДФ и Рн. Течение окислительного фосфорилирования обнаруживают по убыли Рн в инкубационной Среде. [c.135]

Накопление АМФ, АДФ приводит к стимуляции гликолиза, ЦТК и окислительного фосфорилирования, что обеспечивает восстановление резервов АТФ и креатинфосфата. В скелетных мышцах кроме аде-ниловых нуклеотидов (АТФ, АДФ, АМФ), креатинфосфата, креатина содержатся и другие небелковые азотистые вещества — карнозин ((3-аланил-гистидин) и ансерин (N-мeтилкapнoзин). Это имидазолсо-держащие дипептиды. Синтезируются из конечного продукта распада пиримвдиновых нуклеотидов — (3-аланина. Эти соединения активируют На , К -АТФазу, а также увеличивают амплитуду мышечного сокращения, предварительно сниженную утомлением. Скелетные мышцы содержат медленные (красные) и быстрые (белые) волокна (волокна I и II типа). Для волокон I типа характерны окислительные процессы, они содержат миоглобин и митохондрии. Волокна II типа получают энергию из анаэробного гликолиза. При определенной тренировке можно изменить состав мышц. У спринтеров работают волокна II типа (гликолитические). В первые 5 с тратится креатинфосфат как источник энергии. Затем используется глюкоза, полученная из гликогена и дающая энергию в гликолизе. Гликоген мышц быстро истощается. У марафонцев работают волокна I типа (окислительные). Основной источник энергии — АТФ, образующаяся при тканевом превращении глюкозы и жирных кислот крови. Гликоген мышц истощается медленно. [c.461]

Логмен пришел к несколько иным выводам. Он установил, используя очищенные препараты фосфоглюкомутазы гороха, что этот фермент специфично подавляется низкой концентрацией борной кислоты. Исходя из полученных результатов, автор признает очевидными два положения. Одно из них устанавливает торможение в присутствии борной кислоты образования глюко-зо-6-фосфата и, следовательно, фруктозо-6-фосфата и фруктозы. В результате уменьшается количество фруктозо-6-фосфата и фруктозы, доступных для синтеза сахарозы. Поскольку связанная фруктоза обычно не накапливается в количествах, сравнимых с полисахаридами глюкозы, Логмен считает, что фруктоза образуется через фосфорилированную форму путем нормального гликолитического использования крахмала. [c.73]

Среди энзимов гликолитической фазы дыхания, для которых показана потребность в марганце, могут быть названы гексоки-наза, осуществляющая фосфорилирование глюкозы, до глюкозоб-фосфата, фосфоглюкомутаза, катализирующая превращение глюкозо-1-фосфата из крахмала в глюкозо-6-фосфат и, наконец, энолаза, при участии которой происходит отщепление воды от фосфоглицериновой кислоты с образованием фосфоэнолпирови-ноградной. [c.79]

Молекула глюкозо-6-фосфата изомеризуется в молекулу фрук-тозо-6-фосфата. Реакция сопровождается незначительным изменением свободной энергии и поэтому легко идет в обоих направлениях. Фрук-тозо-6-фосфат фосфорилируется в положении 1. Донором фосфата служит АТФ. Реакция в клетке практически необратима. Вторичное фосфорилирование молекулы фруктозы приводит к ее дальнейшему активированию. Реакция катализируется фосфофруктокиназой, относящейся к числу регуляторных ферментов. Активность фосфофруктокиназы ингибируется АТФ и стимулируется АДФ и фосфатом. Высокое отношение АТФ к АДФ в клетке приводит к ингибированию этого фермента и соответственно снижению скорости гликолиза. Фосфофрук-токиназа — основной регуляторный фермент гликолитического пути. [c.182]

Другой возможный путь получения цианобактериями в темноте энергии — гликолиз. У О. limneti a и одного из штаммов Syne ho o us найдены все ферменты, необходимые для сбраживания глюкозы до молочной кислоты, однако образование последней, а также активности гликолитических ферментов низки. Кроме того, содержание АТФ в клетке в анаэробных условиях резко падает, так что, вероятно, жизнедеятельность цианобактерий только за счет субстратного фосфорилирования поддерживаться не может. [c.277]

Гликолитический путь превращения глюкозы начинается с ее фосфорилирования в глюкозоб-фосфат. Эта реакция катализируется ферментом гексокиназой в паренхиматозных клетках печени эту функцию выполняет индуцируемый фермент глюкокиназа, активность которого зависит от характера питания. Донором фосфата служит АТР в виде комплекса Mg — АТР, что характерно и для многих других реакций фосфорилирования. При этом расходуется одна высокоэнергетическая фосфатная связь АТР и образуется ADP. Реакция сопровождается значительными потерями свободной энергии в форме теплоты. Поэтому при физиологических условиях эта реакция является необратимой. Продукт реакции глюкозо-6-фосфат являегся аллостерическим инги- [c.182]

Гликолитический путь, в основе которого лежит двукратное фосфорилирование гексозы, и ПФП с одним фосфорилированием глюкозы — не единственные пути окисления молекулы сахара. Некоторые организмы способны окислять и нефосфо-рилированную глюкозу. Этот путь прямого окисления сахаров обнаружен у некоторых бактерий, грибов и животных, а также у фотосинтезирующих морских водорослей. Достоверных сведений о существовании этой системы окисления свободной глюкозы у высших растений пока нет. [c.150]