Цикл лимонной кислоты жирных кислот

Кофермент А играет большую роль в обмене жире и углеводов, в частности в переносе ацильных остатков (ацетильной группы) он входит в состав фермента цикла лимонной кислоты, фермента расщепления и синтеза жирных кислот он участвует также в ряде биохимических процессов у разнообразных живых организмов от микробов до человека. Все это объясняет значение и широкое распространение пантотеновой кислоты в природе. [c.77]

Большой интерес с точки зрения обмена веществ представляют митохондрии (см. кн. I, стр. 9). Митохондрии содержат ферменты цикла лимонной кислоты, системы р-окисления жирных кислот, дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования, пируватдегидрогеназный комплекс — мультиферментную систему, катализирующую окисление пировиноградной кислоты до ацетил-КоА, и другие ферменты [9]. Локализация ферментных систем в митохондриях показана ниже [c.398]

Цикл лимонной кислоты перенос электронов и окислительное фосфорилирование окисление жирных кислот катаболизм аминокислот [c.398]

В этой главе мы рассмотрим открытый Кребсом цикл лимонной кислоты, называемый также циклом трикарбоновых кислот. Это общий конечный путь для окисления ацетильных групп, в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль клеточного топлива-углеводов, жирных кислот и аминокислот. [c.478]

Цикл лимонной кислоты занимает центральное место в многочисленных биосинтетических процессах, Большинство живых организмов синтезирует углеводы из ди- и трикарбоновых кислот, образовавшихся в цикле Кребса, или из соединений, которые могут превращаться в промежуточные продукты этого цикла (биосинтез углеводов см. стр. 64). В биосинтезе липидов (см. гл. Липиды и липопротеиды ) важнейшим промежуточным соединением является ацетил-КоА. Процесс биосинтеза жирных кислот начинается с конденсации ацетил-КоА с щавелевоуксусной кислотой. [c.401]

Ацетил-СоА может полностью окисляться до СО2 + Н2О в цикле лимонной кислоты. Жирные кислоты являются источником значительных количеств энергии (тканевым топливом) при утилизации в процессе Р-окисления, а затем в ходе реакций цикла лимонной кислоты. [c.167]

Ацетил-СоА, образующийся при окислении жирных кислот, ничем не отличается от того ацетил-СоА, который образуется из пирувата. Его ацетильная группа окисляется в конечном счете до СО2 и Н2О по тому же пути, т.е. через цикл лимонной кислоты (рис. 16-1), Приведенное ниже уравнение выражает баланс второй стадии окисления жирных кислот (рис. 18-5) для случая окисления восьми молекул ацетил-СоА, образовавшихся из пальмитоил-СоА, и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования [c.559]

Ацетилкофермент А далее принимает участие в цикле лимонной кислоты и окисляется в цепи дыхания (см. раздел 3.8.4), причем возникает 12 моль АТР. Из 2 моль водорода, которые переносятся в спирали жирных кислот на FAD и NAD+, при деструкции в цепи дыхания образуется 5 моль АТР, что в общем итоге соответствует 17 моль АТР. [c.704]

ГО промежуточного продукта цикла лимонной кислоты и углеродные скелеты многих аминокислот способны превращаться в глюкозу. Из жирных кислот с четным числом атомов углерода и из ацетил-СоА реального образования глюкозы не происходит, тогда как три углеродных атома жирных кислот с нечетным числом атомов углерода, а также образуемый бактериями рубца пропионат могут превращаться в глюкозу при этом в качестве промежуточного продукта образуется метилмалонил-СоА, превращающийся затем в сукци-нил-СоА при участии кофермента Bi2-В периоды восстановления после напряженной мышечной работы глюконеогенез протекает очень активно, благодаря чему присутствующий в крови лактат превращается в гликоген и глюкозу. [c.618]

Во второй том вошли материалы по биоэнергетике и метаболизму клетки. Рассмотрены роль глюкозы в биоэнергетических процессах, цикл лимонной кислоты, электронный транспорт, окислительное фосфорилирование, регуляция образования АТФ, окисление жирных кислот в тканях животных, окислительный распад аминокислот, биосинтез углеводов, липидов, нуклеотидов, аминокислот, а также фотосинтез. [c.372]

Последовательность реакций при окислении высших жирных кислот изображена на фиг. 109. В этом процессе участвует два метаболических цикла цикл жирных кислот и цикл лимонной кислоты. В результате каждого оборота цикла жирных кислот происходит отщепление двууглеродного фрагмента (остатка уксусной кислоты) цикл повторяется до тех пор, пока дальнейшее отщепление двууглеродных фрагментов станет невозможным. Таким образом, например, из пальмитиновой кислоты, которая состоит из 16 углеродных атомов, образуется 8 двууглеродных единиц. [c.394]

Ацетил-СоА, образующийся из глюко-зо-6-фосфата в ходе гликолиза и последующего декарбоксилирования пирувата, может быть окислен в цикле лимонной кислоты. Последующий транспорт электронов и окислительное фосфорилирование приводят к накоплению энергии в виде АТР. Однако в норме для окисления в цикле лимонной кислоты в печени используются преимущественно жирные кислоты. [c.753]

Ацетилкофермент А, образовавшийся в результате распада жирных кислот, может подвергаться далее различным превращениям. Основной путь его превращений—полное окисление до СО2 и Н2О с выделением большого количества энергии. В этом случае ацетилкофермент А включается в цикл ди- и трикарбоновых кислот и конденсируется со щавелевоуксусной кислотой, в результате чего синтезируется лимонная кислота. [c.321]

Цикл лимонной кислоты начинается с взаимодействия между ацетил-СоА, образованным из жирных кислот или пирувата, и четырехуглеродным соедипепием оксалоацетатом, в результате чего образуется шестиуглеродная лимонная кислота, которая и дала название всему циклу. Далее в ходе семи последовательных ферментативных реакций два атома углерода удаляются в виде СО2 и в конце концов регенерируется оксалоацетат. Каждый оборот цикла дает две молекулы СО2, образующиеся из двух углеродных атомов, поступивших в предыдущие обороты цикла (рис 7-14). Превращение ацетильной группы в составе ацетил-СоА можно представить следующей суммарной реакцией [c.437]

Третий пример взаимосвязи процессов метаболизма - общие конечные пути. Такими путями для распада всех биомолекул являются цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) и дыхательная цепь. Эти процессы используются для координации метаболических реакций на различных уровнях. Так, цикл лимонной кислоты является источником СО2 для реакций карбоксилирования, с которых начинается биосинтез жирных кислот и глюкогенез, а также образование пуриновых и пиримидиновых оснований и мочевины. Взаимосвязь между углеводным и белковым обменом достигается через промежуточные метаболиты цикла Кребса а-кетоглутарат и глутамат, оксалоацетат и аспартат. Ацетил-КоА прямо участвует в биосинтезе жирных кислот и в других реакциях анаболизма, а в этих процессах связующими конечными путями выступают реакции энергетического обеспечения с использованием НАДН, НАДФН и АТФ. Важно подчеркнуть, что главным фактором для нормального обмена веществ и протекания нормальной жизнедеятельности является поддержание стационарного состояния. [c.120]

При окислении глюкозы на стадии, предшествующей циклу лимонной кислоты, образуются остатки уксусной кислоты. Судьба их может быть двоякой. Если организм нуждается в энергии, то ацетильные остатки вовлекаются в цикл лимонной кислоты и происходит генерирование АТФ. Если же организм не нуждается в энергии, то ацетильные остатки вовлекаются в цикл, осуществляющий синтез высших жирных кислот. Образующиеся жирные кислоты откладываются в жировых депо организма. Одним из таких депо служит брюшина. Следовательно, если мы потребляем [c.398]

Жирные стрелки указывают направление анаэробных превращений (гликолиза). Тонкие стрелки показывают, что данная реакция обратима. Они показывают, каким образом молочная кислота может вновь превратиться в гликоген. Так как в процессе гликолиза вырабатывается энергия (3 молекулы АТФ на 1 глюкозную единицу гликогена), обратный процесс идет с поглощением энергии. Главным источником энергии (АТФ) является цикл лимонной кислоты, в процессе которого примерно 1/6 выработанной при гликолизе молочной кислоты подвергается дальнейшему окислению. За счет образовавшейся при этом энергии (АТФ) делается возможным превращение остальных 5/6 частей молочной кислоты в гликоген. [c.471]

В матриксе находятся растворимые ферменты цикла лимонной кислоты и ферменты Р-окисления жирных кислот в связи с этим возникает необходимость в механизмах транспорта метаболитов и нуклеотидов через внутреннюю мембрану. Сукцинатдегидрогеназа локализована на внутренней поверхности внутренней митохондриальной мембраны, где она передает восстановительные эквиваленты дыхательной цепи на уровне убихинона (минуя первую о/в петлю). 3-Гидроксибутиратдегидрогеназа также локализована на матриксной стороне внутренней митохондриальной мембраны. Г лицерол-З-фос-фат-дегидрогеназа находится на наружной поверхности внутренней мембраны, где она участвует в функционировании глицерофосфатного челночного механизма. [c.136]

Таким образом, в ходе одного цикла окисления молекула жирной кислоты укорачивается на два углеродных атома. Этапы цикла повторяются до тех пор, пока вся молекула жирной кислоты постепенно не распадается на отдельные молекулы ацетил-КоА, которые могут окисляться до СО и Н2О в цикле лимонной кислоты либо использоваться в биосинтетических процессах. [c.200]

Пальмитиновая кислота распадается на 8 молекул ацетил-КоА, которые в цикле лимонной кислоты дают 8 х 12 = 96 АТФ. Одна молекула АТФ используется при активации жирной кислоты. Следовательно, энергетический выход составляет 35 АТФ -I- 96 АТФ - 1 АТФ = 130 АТФ. [c.200]

Основная часть жировых запасов находится у нас в жировой ткани, откуда по мере надобности жиры транспортируются с током крови к остальным клеткам. Потребность в жирах возрастает после некоторого периода голодания даже после ночного сна происходит мобилизация жира, так что в утренние часы большая часть ацетил-СоА, поступающего в цикл лимонной кислоты, извлекается из жирных кислот, а не из глюкозы. Однако после еды главным источником ацетил-СоА для цикла лимонной кислоты становится глюкоза, полученная с пищей. Избыток этой глюкозы идет на восполнение истощенных запасов гликогена или на синтез жиров. (Следует отметить, что хотя сахара в животных клетках легко переводятся в жиры, последние не могут превращаться в сахара.) [c.435]

Интеграция обмена веществ. Процессы обмена углеводов, жиров и белков тесно взаимосвязаны благодаря наличию общего продукта их обмена — ацетил-КоА. Образуется ацетил-КоА (СН3-СО-К0А) при распаде глюкозы, жирных кислот, аминокислот и объединяет эти процессы, а затем вступает в основной метаболический путь цикл лимонной кислоты, где окисляется до СО2 и Н2О с высвобождением энергии. Имея макроэр-гическую химическую связь, ацетил-КоА не только легко вовлекается в процесс окисления в указанном цикле, но и используется как строительный материал при биосинтезе различных веществ (см. рис. 98). Аце-тил-КоА используется в тканях для биосинтеза жирных кислот, образова- [c.267]

В цикле лимонной кислоты перерабатываются не только углеводы. Здесь происходит разложение жирных кислот с [c.137]

Так же как в клетках других типов, в клетках жировой ткани (адипоцитах) активно идет гликолиз, в цикле лимонной кислоты окисляются пируват и жирные кислоты и протекает окислительное фосфорилирование. При обильном поступлении углеводов в организм глюкоза в жировой ткани превращается в жирные кислоты через промежуточное образование пирувата и ацетил-СоА жирные кислоты идут на образование триацилглицеролов, которые накапливаются в виде больших жировых глобул (рис. 24-16). В этом процессе превращения глюкозы в жиры восстановителем служит NADPH, который генерируется в пентозофосфатном цикле, а также [c.761]

Цикл лимонной кислоты (или цикл трикарбоновых кислот), открытый английским биохимиком Кребсом в 1937 г., является центральным путем метаболизма ("котлом сгорания") углеводов, жиров и аминокислот, а также извлечения энергии из окисляемых веществ. Протекает он в матриксе митохондрий и включает 8 основных реакций, в ходе которых происходит постепенное окисление ацетил-КоА (активная форма уксусной кислоты) до образования конечного продукта обмена СО2 с накоплением энергии в виде трех молекул НАДН, двух молекул ФАДН2 и молекулы ГТФ. Два атома углерода в молекуле ацетил-КоА при полном обороте цикла превращаются в две молекулы СО2. Последовательность превращений в цикле трикарбоновых кислот показана на рис. 18 (жирным выделены промежуточные продукты цикла, светлым — ферменты, катализирующие превращения веществ, которые находятся в матриксе митохондрии). [c.51]

В многоклеточных организмах пространственная организация выходит далеко за пределы отдельной клетки. Различные ткани тела обладают разнообразным набором ферментов и по-разному способствуют выживанию организма. Кроме различии в специализированных продуктах, таких, как гормоны или антитела, между разными типами клеток одного и того же организма имеются еще и существенные различия в общих для всех клеток метаболических путях. Хотя фактически во всех клетках имеются ферменты гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и распада липидов и метаболизма аминокислот, уровни всех этих процессов по-разному регулируются в различных тканях. Нервные клетки, возможно, наиболее привередливые клет организма, содержат крайне малые запасы гликогена или жирных кислот, целиком полагаясь на глюкозу, поставляемую с кровью. Клетки печени снабжают глюкозой клетьш активно работающих мышц. Кроме того, они используют молочную кислоту, образованную в мышцах, дня синтеза глюкозы (рис, 2-42). Клетки каждого типа обладают специфическими для них особенностями метаболизма и широко сотрудничают как в нормальном состоянии, так и при тренировках, стрессе или гаподании. [c.111]

Цикл лимонной кислоты в его современной форме приведен на рис. 14.8. (Возможно, этот цикл требует некоторых уточнений.) Каждая из стадий превращения катализируется особым ферментом, а некоторые стадии сопровождаются побочными реакциями, лишь немногие из которых здесь показаны. Некоторые стадии приводят к превращению АДФ в АТФ. Ацетил-8КоА, который вступает в цикл, может происходить из полисахаридов, жирных кислот или аминокислот. [c.404]

В процессе окислительного фосфорилирования перенос каждой пары электронов с NADH на молекулярный кислород доставляет энергию для образования примерно трех молекул АТР (при переносе двух электронов с FADHj образуются только две молекулы АТР, так как энергия этих электронов несколько меньще). В среднем каждая молекула ацетил-СоА, поступающая в цикл лимонной кислоты, дает около 12 молекул АТР. Это означает, что при окислении одной молекулы глюкозы образуется 24 молекулы АТР, а окисление одной молекулы пальмитата-жирной кислоты с 16-углеродной цепью-приводит к образованию 96 молекул АТР. Если учесть также экзотермические реакции, предшествующие образованию ацетил-СоА, окажется, что полное окисление одной молекулы глюкозы дает около 36 молекул АТР, тогда как [c.23]

Содержит большую часть ферментов Цикла лимонной кислоты,пируватдегидрогеназную систему, систему окисления жирных кислот и многие другие ферменты. Он содержит также АТР, ADP, АМР, фосфат, NAD, NADP и кофермент А. [c.510]

Хотя ббльшая часть природш.хх липидов содержит жирные кислоты с четным числом атомов углерода, в липидах многих растений и некоторых морских организмов в заметных количествах присутствуют жирные кислоты, молекула которых содержит нечетное число атомов углерода. Кроме того, у крупного рогатого скота и у других жвачных животных при переваривании углеводов в рубце образуются большие количества 3-угле-родной пропионовой кислоты. Этот про-пионат всасывается в кровь и окисляется в печени и других тканях. Жирные кислоты с длинной цепью, содержащей нечетное число атомов углерода, окисляются в той же последовательности реакций, что и кислоты с четным числом атомов, путем отщепления двухуглеродных фрагментов с карбоксильного конца. Однако в последнем цикле окисления субстратом служит ацил-СоА с пятью атомами углерода в ацильной группе. Его окисление и конечное расщепление дает ацетил-СоА и пропионил-СоА. Ацетил-СоА окисляется, конечно, через цикл лимонной кислоты. Что же касается пропионил-СоА, то он так же, как [c.562]

В качестве топлива скелетные мышцы в зависимости от степени их активности используют глюкозу, свободные жирные кислоты или кетоновые тела. В покоящихся мышцах основными субстраташ энергетического обмена служат свободные жирные кислоты и кетоновые тела, доставляемые с кровью из печени. Эти субстраты подвергаются окислению и распаду до ацетил-СоА, который вступает далее в цикл лимонной кислоты, и окисляется до СО2. Сопутствующий перенос электронов к кислороду обеспечивает энергией процесс окислительного фосфорилирования и превращение ADP в АТР. При умеренной нагрузке в дополнение к жирным кислотам и кетоновым телам мышцы используют еще и глюкозу крови. При этом глюкоза подвергается фосфорилированию и распадается в ходе гликолиза до пирувата, который далее через ацетил-СоА окисляется в цикле лимонной кислоты. Наконец, при максимальной мышечной нагрузке расход АТР на сокращение настолько велик, что скорость доставки субстратов (топлива) и кислорода кровью оказывается недостаточной. В этих условиях в ход идет накопленный в самих мышцах гликоген, который расщепляется до лактата путем анаэробного гликолиза при этом на один расщепившийся остаток глю- [c.756]

Митохондрии изучены, вероятно, лучше всех других внутриклеточных частиц как в смысле их фракционирования, так и в отношении их функций. В результате всех исследований (см. последний раздел этой главы) сложилось представление, что митохондрии — это те места в клетке, где происходит генерирование и транспорт внутриклеточной энергии. Большая часть ферментов цикла лимонной кислоты (см. гл. XIV) и некоторые вспомогательные окислительные ферментные системы, например пируватдегидроге-назный комплекс (см. гл. XI) и система Р-окисления жирных кислот (см. гл. XIII), локализуются, по-видимому, либо на наружной мембране (от кото- [c.243]

Цикл лимонной кислоты (синоним цикл трикарбоновых кислот), часто связываемый с именем Кребса это, образно говоря, та главная ось, вокруг которой вертится метаболизм почти всех суш еству1ощих клеток. Естественно поэтому, что он займет центральное место и в нашем обсуждении. Значение этого цикла, первоначально постулированного для объяснения полного сгорания пирувата (и, таким образом, углеводов), а также дву- и трехуглеродных конечных продуктов окисления жирных кислот, вышло далеко за рамки этих и им подобных чисто катаболических функций, связанных с выработкой энергии. Цикл Кребса является фокусом , в котором сходятся все метаболические пути (см. гл. XI). Поэтому его реакции и субстраты играют решаюш,ую роль в биосинтезе (анаболизме) множества важных соединений, начиная от аминокислот, пуринов и пиримидинов и кончая жирными кислотами с длинной цепью и порфиринами. [c.348]

В биохимии открыт и подробно изучен целый ряд ферментных систем, детально расшифрованы отдельные этапы протекающих превращений. В качестве примеров можно привести гликолиз, в котором обнаружено в общей сложности не менее 22 звеньев, цикл лимонной кислоты, включающий 12 этапов, процессы расщепления и синтеза жирных кислот, синтеза гликогена, изопрено-идных соединений, образования мочевины в печени, образования сахарозы при фотосинтезе, пентозного, глиоксилевого и др. Подробные сведения об этих сложных процессах и осуществляющих их многоферментных системах можно найти в разнообразных руководствах по биохимии. [c.87]

Уксусная кислота, образующаяся при распаде жирных кислот, а также при окислении белков и углеводов, окисляется до воды и углекислого газа. Это окисление возможно благодаря вовлечению уксусной кислоты (точнее ацетил-коэнзима А) в цикл трикарбоновых кислот. При этом уксусная кислота взаимодействует с щавелевоуксусной кислотой и образует лимонную кислоту. [c.155]

Соединения этого класса включают оксикислоты, кетокислоты, а также ди- и трикарбоновые кислоты цикла Кребса. Летучие жирные кислоты рассмотрены в гл. 3, высшие жирные кислоты — в гл. 7, а смоляные кислоты — в гл. 6. Вещества, рассматриваемые в настоящем разделе, экстрагируют из тканей разбавленной щелочью или спиртом и затем получают в виде свободных, кислот после отгонки растворителя. Простейшие нелетучие кислоты в действительности слегка летучи. Поэтому при выделении их указанным методом могут произойти значительные потери, особенно при работе с небольшими количествами вещества. Лимонная и янтарная кислоты, например, извлекаются превосходно, но сообщается о значительных потерях щавелевой и фуранкарбоновой кислот. [c.542]

В процессе окислительного фосфорилирования каждая пара электронов NADH обеспечивает энергией образование примерно трех молекул АТР. Пара электронов РАВПг, обладающая меньшей энергией, дает энергию для синтеза только двух молекул АТР. В среднем каждая молекула ацетил-СоА, поступающая в цикл лимонной кислоты, дает около 12 молекул АТР. Это означает, что при окислении одной молекулы глюкозы образуются 24 молекулы АТР, а при окислении одной молекулы пальмитата - жирной кислоты с 16 углеродными атомами - 96 молекул АТР. Если учесть также экзотермические реакции, предшествующие образованию ацетил-СоА. окажется, что полное окисление одной молекулы глюкозы дает около 36 молекул АТР, тогда как при полном окислении пальмитата образуется примерно 129 молекул АТР. Это максимальные величины, так как фактически количество синтезируемого в митохондриях АТР зависит от того, какая доля энергии протонного градиента идет на синтез АТР, а не на другие процессы. [c.446]

Кислоты, образующиеся в цикле трикарбоновых кислот и в реакциях других метаболических путей, такие, как молочная, лимонная, изолимонная, яблочная, янтарная, г ыс-аконитовая, фумаровая, пировиноградная, щавелевоуксусная и глиоксиловая, количественно определяют в виде метиловых и триметилсилиловых эфиров. В статье Элкока [29] рассматриваются особые трудности, встречающиеся при анализе некоторых из таких кислот, например ненасыщенных жирных кислот и ке-токислот. Хотя имеется подробное описание нескольких методик, в них используются только аутентичные пробы кислот. Экстракцию же кислот из биологического материала осуществить трудно. Описываемая ниже процедура, основанная на методике Элкока [29], успешно применяется для количественного определения кислот, образуемых бактериями и присутствующих в реакционных смесях. [c.212]

Кроме этих соединений, универсальное распространение имеют также многие низкомолекулярные соединения — а-аминокнс-лоты, пурины, пиримидины и органические кофакторы. Еще важнее то, что почти у всех изученных форм земной жизни идентичны — вплоть до мельчайших деталей — ы от последовательности биохимических превращений и метаболические пути (например, анаэробный гликолиз, цикл лимонной кислоты, репликация и транскрипция нуклеиновых кислот, биосинтез белка, биосинтез жирных кислот). [c.17]

Рис. 9-12. Цикл лимонной кислоты. Промежуточные продукты представлены в виде свободных жирных кислот, хотя в действительности они ионизированы. Каждая из указанньк реакций катализируется особым ферментом все эти ферменты находятся в матриксе митохондрий. Два атома углерода, приносимые с ацетил-СоА, превращаются в СО в последующих оборотах цикла.

Справочник химика 21

Химия и химическая технология