Фотосинтез первичные акцепторы

Фотореакции. Фотореакции относятся к первичным процессам любого фотосинтеза. Местом, где протекают эти фотохимические окислительно-восстановительные реакции, являются реакционные центры. Реакционный центр состоит из ряда компонентов, наиболее важные из которых первичный донор электронов (особый комплекс из хлорофилла и белка) и первичный акцептор электронов. Эти два компонента представляют собой окислительно-восстановительные системы. Система донора (Р/Р" ) обладает положительным, а система акцептора (Х/Х )-отрицательным потенциалом. Под воздействием энергии света происходит перенос одного электрона [c.385]

Это значит, что в процессе фотосинтеза первичный продукт восстановления может передавать водород посредством реакции Сб.бз) обратно к тому же самому акцептору, который является восстановителем для первичного продукта фотохимического окисления Ъ. [c.150]

Полупроводниковый механизм рассматривает окислительно-восстановительные процессы в пигментных слоях хлорофилла с позиций электроники твердого тела [27]. Он предполагает миграцию зарядов по зоне проводимости или валентной зоне (в последней возникают светоиндуцированные вакансии) к центрам захвата — химическим акцепторам или донорам электронов. При экситонной миграции энергии в пигментной матрице нейтральный экситон может мигрировать к реакционному центру, где и происходит его диссоциация на два противоположно заряженных носителя. Разделение зарядов может иметь место не только в реакционном центре, но и на дефектах структуры пигментной матрицы [28]. В этом случае носители заряда раздельно мигрируют в матрице электронная вакансия (р) захватывается в активном центре, приводя к образованию катион-радикала хлорофилла (бактериохлорофилла), а электрон (е) — первичным акцептором, который может быть локализован вдали от активного центра. Центры захвата носителей заряда в пигментной матрице, обладающие низкой потенциальной энергией, разделены в пространстве в результате миграции зарядов по зоне проводимости или валентной зоне. В них инициируются первичные химические реакции фотосинтеза. [c.22]

Исключительно важный процесс аккумулирования солнечной энергии путем образования органического вещества из СОг и НгО, называемый фотосинтезом, в последние годы в главных своих чертах был расшифрован (Кэлвин и др.), что нужно считать одним из крупнейших достижений химии. При этом была выявлена очень важная роль фосфатов сахаров не только первичным акцептором углекислоты (веществом, присоединяющим СОг) оказался фосфат моносахарида, но и круговой процесс (так называемый фотосинтетический углеродный цикл), вновь образующий этот акцептор, в основном оказался сложным процессом превращений фосфорнокислых эфиров моносахаридов. [c.257]

Поскольку углерод СОг, ассимилируемый при фотосинтезе, обнаруживается в первую очередь и в основном в молекуле ФГК, то возникал, естественно, вопрос о том, какое соединение служит первичным акцептором двуокиси углерода. Поиски этого акцептора, проводившиеся теми же методами (меченый углерод, хроматография и радиоавтография), позволили Кальвину с сотрудниками установить, что молекула ФГК образуется в результате [c.167]

Отличительной чертой переноса электронов при фотосинтезе является наличие световой стадии, в которой энергия света используется для того, чтобы перенести электрон от первичного донора к первичному акцептору (см. схему 9.1). [c.194]

Одним из центральных вопросов биоэнергетики является проблема трансформации энергии, выделяющейся в процессе переноса электронов от субстратов к кислороду в митохондриях (биологическое окисление) или в результате фотолиза воды и переноса электронов на первичные акцепторы (фотосинтез), в энергию макроэргических связей молекул АТР. Эти процессы происходят главным образом в биомембранах, вследствие чего практически все биохимические концепции биоэнергетики связаны с представлениями о биомембранах и мембранных белках. [c.38]

Эти реакции происходят в реакционном центре и являются первичными химическими реакциями фотосинтеза. Таким образом, индуцированные светом перемещения электрона в реакционном центре в конечном итоге приводят к переносу его на вторичный акцептор с отрицательным потенциалом. [c.279]

Заключение. В процессе фотосинтеза происходит превращение энергии света в биохимическую энергию. Первичное действие света состоит в том, что в фотохимических реакционных центрах электроны донора переносятся на акцептор в термодинамически невыгодном направлении. По крайней мере часть электронов возвращается по электрон-транспортной цепи к реакционным центрам. Благодаря особому расположению компонентов электрон-транспортной системы в мембране это сопровождается направленным переносом протонов и созданием протонного потенциала. Таким образом, аппарат фотосинтеза-это прежде всего протонный насос, приводимый в действие светом. Протонный потенциал обеспечивает возможность преобразования энергии путем фос- [c.392]

Если перенос атомов воды к промежуточному акцептору является первичным процессом фотосинтеза, то восстановление двуокиси углерода может быть или второй фотохимической реакцией, или темповой энзиматической реакцией с восстановленным первым водородным акцептором (глава VII), Поэтому в настоящей главе мы рассмотрим как фотохимическое, так и нефотохимическое восстановления двуокиси углерода. [c.83]

В главе III фотосинтез зеленых растений рассматривается как перенос водорода от воды к двуокиси углерода в главе V бактериальный фотосинтез характеризуется как перенос водорода к тому же акцептору, но не от воды, а от других восстановителей. Эти переносы водорода могут связываться с реакциями различного типа, например карбоксилированием, гидратацией, фосфорилированием или дисмутацией. Несмотря на это, мы можем с уверенностью допустить, что первичный фотохимический процесс является стадией основного окислительно-восстановительного процесса. [c.155]

Опыты, которые будут описаны в главе XI, показывают, что замена обычной воды тяжелой влияет на скорость нефотохимической реакции фотосинтеза. Однако это не является аргументом против участия воды в первичном фотохимическом процессе, потому что атомы водорода (или дейтерия), переносимые светом от воды к промежуточному акцептору, могут затем принять участие в ряде каталитических реакций. В действительности от введения тяжелой воды вместо обычной не изменяется, повидимому, скорость только одной частной реакции фотосинтеза — фиксации двуокиси уг.терода в комплексы СО2). [c.162]

В фотосинтезе выделение кислорода может происходить при действии оксидаз с участием четырех первичных окисленных продуктов Z, служащих акцепторами для четырех электронов, отнимаемых от воды при ее окислении до кислорода. (По поводу первого представления, что вода окисляется в фотосинтезе окисным железом, см. 29J.) [c.304]

К. играет большую роль в нек-рых ферментативных биологич. процессах. Ферменты, катализирующие К., получили название карбоксилаа. При фотосинтезе первичным акцептором Oj служит рибулезо-1,5-дифосфат образующееся соединение распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой к-ты [c.217]

Ассимиляция солнечной энергии, т.е. превращение световой энергии в химическую, стартует с поглощения кванта света светособирающими молекулами (антеннами) на поверхности мембраны. Электронное возбуждение безизлучательно передается специальным молекулам внутри мембраны - димерам хлорофилла. Эти димеры хлорофилла входят в состав молекулярных образований, которые называются РЦ фотосинтеза. РЦ фотосинтеза - это достаточно жесткий молекулярный комплекс (молекулярный аппарат). Далее в РЦ происходит процесс разделения зарядов возбужденный димер хлорофилла отдает электрон первичному акцептору электрона. Этот процесс происходит в пикосекундном диапазоне времен. Например, в РЦ пурпурной бактерии в качестве первичного акцептора выступает бактериофеофитин, электрон живет сотни пикосекунд на фео-фитине и переносится на первичный хинон Рд. [c.106]

ГФ — гексозофосфат РДФ — первичный акцептор СОг. Путь углерода в фотосинтез — последовательность темновых реакций-— описывается циклом Кальвина, состоящим из 13 стадий 1вяг ваписана суммарная реакция. В сокращенных обозначениях [c.456]

Фотосинтез. Исключительно важный процесс акку.мулирова-ния солнечной энергии путем образования органического вещества из СО2 и НзО, называемый фотосинтезом, в последние годы в главных своих чертах расшифрован (Хилл, Келвин и сотр.), что нужно считать одним из крупнейших достижений химии. Оказалось, что фосфат моносахарида является не только первичным акцептором углекислоты (веществом, присоединяющим СО2), но и круговой процесс (так называемый фотооинте-тический углеродный цикл), вновь регенерирующий этот акцептор, в основном представляет собой процесс превращений фос [c.662]

Фотореакция у зеленых бактерий. Механизмы фотореакции у зеленых бактерий еще не полностью выяснены. Есть указания на то, что первичный акцептор электронов, участвующий в световой реакции, у зеленых серобактерий обладает потенциалом около — 500 мВ (у пурпурных бактерий-всего лишь — 100 мВ ). При столь больщом отрицательном потенциале становится возможным прямое использование электронов от первичного акцептора для восстановления ферредоксина и пиридиннуклеотида (рис. 12.17). Таким образом, восстановительную силу hlorobia eae, возможно, получают не путем обратного транспорта электронов, требующего затрат энергии. Такая независимость от обратного транспорта электронов была бы важной отличительной чертой фотосинтеза у зеленых бактерий по сравнению с пурпурными. Тогда фотореакция у hlorobia eae не уступала бы по своей эффективности первой фотореакции цианобактерий. С эволюционной точки зрения фотосинтез зеленых бактерий мог бы быть связующим звеном между фотосинтезом пурпурных бактерий и фотосинтезом цианобактерий и растений [c.392]

Более новые исследования привели к выводу, что в реакционный центр бактериального фотосинтеза входят два димера бактериохлорофилла а и димер бактериофеофитина [37, 38]. Предлагается следующая модель реакционного центра и первичных фотопроцессов переноса электрона на первичный акцептор X через промежуточный переносчик У, которым может быть либо димер бактериофеофитина, либо димер бактериохлорофилла [c.25]

Бактериальный фотосинтез отличается от фотосинтеза высших растений и водорослей отсутствием выделения кислорода донором электрона здесь служит не вода, а более сильные восстановители—H2S, Нг (из гидрогеназы), органические кислоты, тиосуль-фаты. У фотосинтезирующих бактерий отсутствуют эффект Эмерсона и хроматические переходы. На этих основаниях делается вывод о наличии только одной фотосистемы в хроматофорах бактерий — фотосистемы I. В бактериальном фотосинтезе принимают участие несколько цитохромов, которые отличаются по функциональной роли и по спектрам. Для пурпурных бактерий это цитохромы С552 и С555. Вероятно, цитохромы участвуют в нециклическом транспорте к НАД и циклическом транспорте, сопряженном с образованием АТФ. Природа первичного акцептора электронов А, изображенного на схеме, не установлена [c.29]

В процессе фотосинтеза большую роль играет р -карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты (глава 16). Сравнительно недавно установлено, что у сахарного тростника и ряда других растений Og в процессе фотосинтеза первично фиксируется этой кислотой с образованием С -дикарбоновых кислот. Этот тип карбоксилирования имеет место и в восстанопительном цикле углерода, протекающем по схеме Кальвина, где основным первичным акцептором Ojp является рибулозодифосфат (РДФ). [c.238]

Арнон (Агпоп, 1950) полагал, что если хиноноподобные соединения могут быть естественными первичными акцепторами водорода в фотосинтезе, то медьсодержащие ферменты, такие, как полифенолоксидаза, будут отвечать за их регенерацию путем окисления соответствующих фенольных соединений. [c.174]

Первичный акт фотосинтеза, приводящий к разделению зарядов и восстановлению первичного акцептора, осуществляется в реакционных центрах. В настоящее время благодаря развитию методов препаративной биохимии удалось выделить в нативном состоянии РЦ фотосинтезирующих бактерий, который представляет собой отдельный пигмент-белковый комплекс. [c.308]

По фотофосфорилированию у растений выполнено огромное число научных работ [1707, 1870]. Сравнительная роль нециклического и циклического фотофосфорилирования была установлена исследователями школы Арнона [1338]. Было показано, что в противоположность бактериям, у которых преобладает циклический процесс, у растений в фотосинтезе доминирующим фотохимическим процессом, по-видимому, является нециклическое фотофосфорилирование, поскольку, кроме того что оно поставляет АТФ, оно также представляет собой единственный механизм, выполняющий перенос водорода (через ТПН) от воды к СОг. Таким образом, циклическое фотофосфорилирование у растений, вероятно, удовлетворяет потребность в АТФ для ассимилирования углерода, которая не удовлетворяется полностью нециклическим фотофосфорилированием . Гест [685, 686], не соглашающийся с мнением о роли циклических процессов у бактерий, считает нециклический поток электронов и фотофосфорилирование высокоусовершенствованным и уникальным процессом — фо-тофитотрофией. Первый сравнительно устойчивый акцептор электронов в нециклическом потоке у растений — ферредоксин [76—78, 81, 82, 88], но поиск первичного акцептора элек- [c.126]

Известно, что цикл Кальвина связан побочными ветвями с другими метаболическими путями и циклами, например, с циклом С4-дикарбоновых кислот (цикл Хетча— Слэка). В основе представлений об этом цикле лежит следующий экспериментальный факт. У некоторых тропических злаковых в первые секунды фотосинтеза меченый углерод включается не в фосфоглицериновую кислоту и сахара, а в органические кислоты — щавелевоуксусную и яблочную. При этом в них обнаруживается до 80% поглощенной метки. Появление меченого углерода в фос-фоглицериновой кислоте и фосфорилированных сахарах можно зарегистрировать только через 5—10 мин. Показано, что первичным акцептором СО2 является фосфо-энолпировиноградная кислота, претерпевающая ряд последовательных ферментативных превращений [c.96]

Общая схема фотосинтеза цианобактерий представляет определенную серию реакций, включающую две последовательно действующие фотореакции (рис. 80, В). Свет, поглощаемый фоторецепторами II фотосистемы — фикобилипротеидами, хлорофиллом а, каротиноидами, — передается иа хлорофилл реакционного центра (Пезо)- Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона, подъему его до уровня приблизительно —200 мВ и акцептированию молекулой первичного акцептора — особой формой пластохинона. Окисленная молекула Пево восстанавливается за счет электронов воды, подвергающейся фотоокислению в реакционных центрах фотосистемы II [c.245]

Электрон от первичного акцептора II фотосистемы проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр I фотосистемы, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент П700 ( о -f500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых бактерий. Перенос электронов от первичного акцептора электронов II фотосистемы до реак- [c.245]

З./Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул СО2 и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо-5-фосфата, а один — для синтеза глюкозы. 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиокси-ацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозо-1,6-дифосфата, у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозо-1,6-дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией первичного акцептора СО 2, последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза. Транскетолаза катализирует перенос содержащего два углерода гликолевого альдегида от кетозы на альдозу [c.92]

Возникающий при расщеплении малата в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла (рис. 3.14), где может снова превращаться в первичный акцептор СО2 — ФЕП. Такая компартментация процессов позволяет растениям с Сд-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор СОг. С4-растения могут также использовать СО2, возникающий при фотодыхании (см. дальше). Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации). Не удивительно поэтому, что к С4-растениям относятся [c.95]

Когда СО2 уже восстановлена до уровня трехуглерод-ного сахара, триозофосфата, ту часть реакций, которая связана q запасанием энергии при фотосинтезе, можно считать заверщенной. Теперь требуется регенерировать, привести в исходное состояние, молекулу первичного акцептора СО2, т. е. рибулозобнсфосфата, чтобы фиксация СО2 могла повторяться снова и снова (стадия регенерации) и чтобы триозофосфат мог превращаться в более сложные сахара, углеводы, жиры, аминокислоты (стадия синтеза продуктов). [c.91]

Основные пути транспорта электронов в ходе первичных процессов фотосинтеза показаны на рис. 12.14. Это известная Z- xeлia-результат исследований, в которых использовались методы импульсной спектро-фотометрии, а также искусственные доноры и акцепторы электронов и специфические ингибиторы. Она дает представление об окислительновосстановительных потенциалах пигментов и переносчиков электронов и о последовательнос1 и их окисления и восстановления, но ничего не говорит о локализации этих компонентов в мембране. [c.388]

При описании процесса первичных квантовых превращений в фотосинтезе Кэлвин [45] предположил, что в хлоропластах растения хлорофилл покрыт, с одной стороны, акцептором электронов в липидной фазе, а с другой — донором, например ферроцитохромом, в водной фазе. При фотовозбуждении хлорофилл передает электрон акцептору. Затем происходит передача электрона от обычной молекулы хлорофилла на вакантную орбиталь положительного иона хлорофилла. Наконец, в итоге этого процесса миграции заряда положительный ион хлорофилла превращается в хлорофилл, отрывая электрон от донора, причем одновременно образуется феррицитохром. Окисленный донор служит окислителем, а восстановленный акцептор — восстановителем на более поздних стадиях процесса, приводящего к восстановлению двуокиси углерода и образованию кислорода [c.165]

Предполагаемая нами первичная реакция (4.9) принадлежит к тину реакций, постулируемых ван Пилем для фотосинтеза [см. уравнение (7.1)] это — фотохимическое разложение воды, причем окись цинка служит акцептором и водородных и гидроксильных радикалов. Чтобы объяснить, почему перекись водорода образуется только в присутствии кислорода, можно предположить, что кислородные молекулы выхватывают адсорбированные водородные атомы, препятствуя таким образом обратной реакции (4.9) и оставляя гидроксильным радикалам единственный путь рекомбинации в бирадикалы Н2О2. Таким образом, первичное фотохимическое разложение воды опять сводится к фотоавтоокислению но уравнению (4.7) со сравнительно слабой энергией превращения. Возникает вопрос, осуществляется ли в отсутствие кислорода полностью обратная реакция (4.9) или же некоторым водородным атомам удается рекомбинироваться в водородные молекулы, заставляя равное число гидроксильных радикалов рекомбинироваться в НаОд. Конечным результатом такой рекомбинации являлось бы сенсибилизированное разложение воды (4.4)—результат, более существенный с точки зрения искусственного фотосинтеза, чем фотоавтооксидация (4.7). [c.78]

Если это так, то фотохимическая потеря адаптации в конце концов должна быть приписана промежуточному продукту фотосинтеза, а не свободному кислороду. Обозначим этот кислородный предшественник через Од , причем скобки указывают на комплексную молекулу акцептора или переносчика . Окислитель О2 — вряд ли прямой продукт первичного фотохимического процесса. На это указывают эксперименты с ингибит ами (глава XII) и наблюдения Рике и Гаффрона [ 1, что потеря адаптации в мигающем свете происходит при той же средней интенсивности освещения, как и потеря адаптации на непрерывном свету. Поэтому мы примем, что для превращения первичного фотохимического продукта 2, приводящего к выделению 0 , требуются по крайней мере две последовательные энзиматические реакции [см. уравнения (7.10(5) и (7.10в)] [c.138]

Настоящая и следующие четыре главы посвящены рассмотрению каталитических процессов. Мы начнем с первичной фиксации двуокиси углерода, изображенной в главе VII формулой Oa-i-f Og . Факты, относящиеся к природе комплекса двуокись углерода — акцептор в фотосинтезе, включают в себя кинетические наблюдения, опыты по поглощению двуокиси углерода растениями в темноте, фиксацию двуокиси углерода бактериями и другими гетеротрофными организмами и связывание двуокиси углерода различными абсорбентами in vitro. [c.179]

Торможение фотосинтеза на слабом свету показывает, что уретан мешает передаче энергии возбуждения от хлорофилла к субстрату реакции, влияя, таким образом, на первичный фотохимический процесс. Он может действовать, или обволакивая хлорофильные молекулы (или каталитические комплексы, часть которых образует хлорофилл), или же защищая подобным образом акцепторы, на которых фиксируются субстраты. Стимулирующее действие уретана на ф-туоресценцию хлорофилла р живых клетках hlorella показывает, что уретан приходит в [c.331]

В главе ХП1 указывалось, что Франк и Френч [49] объясняют инактивирование фотосинтеза избытком кислорода фотоокислением карбокеилазы Ех, которая снабжает фотосинтетический механизм комплексом двуокиси углерода с акцептором, обозначенным СОд . То же объяснение можно предложить и для инактивирования на интенсивном свету. Каждый раз, когда энзим Их инактивируется, концентрация нормального окислителя в первичном фотохимическом процессе понижается и кислород получает вoз [oжнo ть выступить в роли заменителя-окислителя. [c.543]