Возбуждение хлорофилла светом

Действительно, общий цикл обмена веществом и энергией для живых организмов можно упрощенно представить как инициирующее этот цикл образование сложных молекул типа углеводов из СО2 и воды в ходе фотосинтеза растений с последующей деградацией продуктов фотосинтеза вновь до СО2 и воды в процессах дыхания в рассматриваемом организме. При этом уменьшение энтропии происходит только в момент электронного возбуждения молекулы хлорофилла за счет поглощения фотосинтезирующими организмами носителей чистой свободной энергии — квантов солнечного света, в результате чего становится возможным протекание первичных фотосинтетических реакций образования энергоемких веществ. Все происходящие далее биохимические процессы носят необратимый характер и идут только с увеличением [c.297]

В световой стадии хлорофилл, поглотив квант света, переходит в возбужден- [c.177]

Эти два соединения, хлорофилл и гем, играют важнейшую роль в сложном механизме поглощения солнечной энергии и ее превращении для использования живыми организмами. Мы уже знаем, что характерным свойством комплексов переходных металлов является наличие нескольких близко расположенных -уровней, что позволяет им поглощать свет в видимой области спектра и придает окраску. Порфириновый цикл вокруг иона Mg в молекуле хлорофилла выполняет такую же роль. Хлорофилл в растениях поглощает фотоны видимого света и переходит в возбужденное электронное состояние (рис. 20-22). Эта энергия возбуждения может инициировать цепь химических реакций, приводящих в конце концов к образованию сахаров из диоксида углерода и воды [c.255]

Защитный механизм против избыточного поглощения света. Размеры антенны в хлоропластах позволяют транспорту электронов идти с полной скоростью даже в облачный день. Очевидно, в условиях яркого освещения (на ярком солнечном свету) может поглощаться гораздо больше квантов, чем способен использовать реакционный центр. Избыток энергии возбужденного хлорофилла может удаляться различными путями. Один из них включает внутрисистемный переход с образованием более дол- [c.337]

Американские ученые Эмерсон и Льюис установили, что-квантовый выход фотосинтеза хлореллы (т. е. количество молекул СОг, которые реагируют на квант поглощенного света при фотосинтезе) начинает падать около 680 нм и достигает нуля около 700 нм, хотя полоса поглощения хлорофилла а кончается лишь около 820 нм. Одиако низкий квантовый выход фотосинтеза в области красного падения можио увеличить и даже довести до нормального уровня одновременным освещением светом более короткой длины волны. Это явление назвали эффектом Эмерсона. Спектр действия данного эффекта параллелен кривой, которая показывает долю поглощения света, приходившуюся в хлорелле на хлорофилл Ь, у диатомовых водорослей— на фукоксантин и хлорофилл с, а у красных и сине-зеленых водорослей — на фикобилины. Очевидно, фотосинтез требует одновременного возбуждения хлорофилла и одного из вспомогательных пигментов. Световая энергия, поглощенная пигментами-спутниками, передается резонансно на хлорофилл а, и эффективность этого переноса определяет также действенность света, поглощенного вспомогательным пигментом, сенсибилизирующим фотосинтез. Таким образом, для эффективного использования световой энергии в фотосинтезе, кроме хлорофилла а, должен активироваться еще и вспомогательный пигмент—хлорофилл Ь, а также фикобилины, каротиноиды. [c.183]

Штоль [21] полагал, что возбуждение хлорофилла светом особенно активирует его нечетный водородный атом в положении 10. [c.40]

Возбуждение хлорофилла светом [c.261]

OT того, что фдк, будучи активной формой фитохрома, относительно стабилен в темноте. При 25 °С период полужизни Фдк в этиолированной ткани обычно составляет около 2 ч (т. е. за 2 ч содержаиие Фдк снижается до половины его первоначального количества), а в ткани, растущей на свету, этот период, вероятно, достигает 8—12 ч. В некоторых опытах с растущими на свету тканями активность Фдк можно обнаружить спустя более 72 ч после облучения красным светом. В отличие от этого активированные формы других растительных пигментов очень нестабильны у возбужденного хлорофилла, например, период полужизни составляет всего лишь несколько миллисекунд. [c.344]

Недавно было доказано, что свет, абсорбированный каротиноидами, может полностью или частично использоваться для фотосинтеза, вероятно, передавая энергию возбуждения хлорофиллу. Однако вряд ли эта добавочная функция каротиноидов дает полное объяснение их повсеместному распространению во всех фотосинтезирующих клетках, так как для многих из них, особенно у зеленых клеток высших растений, доля каротиноидов в общем поглощении света незначительна. [c.480]

В дальнейшем несомненную пользу принесут физиологические опыты со световыми вспышками различной длины волны и в различных сочетаниях кроме того, желательно продолжить исследование спектральных переходных эффектов, а также эффекта Эмерсона, в особенности если представится возможность одновременно измерять фотосинтез и дыхание. Как правило, биофизические и биохимические открытия в этой области следуют за физиологическими открытиями, а не наоборот. (Важным исключением является работа по исследованию последних стадий восстановления СОг вклад физиологических опытов в этом случае невелик.) Мысль о существовании двух различных фотохимических реакций, связанных с возбуждением хлорофилла а (поглощающего дальний красный свет) и какого-то вспомогательного пигмента, вытекала непосредственно из работ Эмерсона, выполненных в 1956—1959 годах. Уже в 1960 году появилось большое число статей, подтверждающих и развивающих результаты Эмерсона (некоторые из этих работ обсуждались выше). Эти идеи побудили биохимиков искать подтверждение на химическом уровне. [c.271]

Если целям преобразования энергии потока электронов, возникшего благодаря окислительным процессам, в химическую энергию АТФ служит митохондрия, то аналогичную роль по отношению к электронам, возбужденным действием света в хлорофилле, играет хлоропласт. [c.207]

Проведенные Эмерсоном исследования спектров действия и квантового выхода фотосинтеза в разных участках спектра показали, что квантовый выход фотосинтеза у хлореллы падает практически до нуля при возбуждении фотосинтеза светом 700 нм, в то время как полоса поглощения хлорофилла а простирается до 800 нм. Прибавление к дальнему красному свету 700 нм дополнительного коротковолнового (>670 нм) резко повышало квантовые выходы фотосинтеза. При этом интенсивность фотосинтеза, возбуждаемого двумя монохроматическими лучами одновременно, становилась выше, чем сумма интенсивностей фотосинтеза этого же объекта, возбуждаемого каждым из этих лучей отдельно. Основные результаты опытов Эмерсона могут быть сформулированы следующим образом лучи длиной волны > >690 нм хотя и поглощаются хлорофиллом, однако этот свет менее эффективен, чем более коротковолновые участки спектра (до 400 нм). [c.153]

Дыхательная цепь — это последовательная цепь ферментов,, осуществляющая перенос атомов водорода и электронов от окисляемых субстратов к молекулярному кислороду. В дыхательной цепи реализуется электрохимическая разность потенциалов, созданная на мембране первичными генераторами ДцН+, в синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. У животных этот процесс осуществляется в результате окисления субстратов белками дыхательной цепи, у растений — при переносе электрона хлорофилла, возбужденного квантом света, к воде. [c.127]

Иногда передача электрона осуществляется после перехода молекулы в возбужденное состояние, например после возбуждения хлорофилла под действием света [c.10]

За счет поглощаемой энергии солнечного света проходит важнейший на нашей планете фотохимический процесс — синтез углеводов и образование молекулярного кислорода из СО и HjO. Свет поглощается специальным пигментом — хлорофиллом. Последний переходит в электронно возбужденное состояние и отдает свой электрон, который с помощью сложной цепочки биохимических превращений восстанавливает СО j [c.288]

Вернемся теперь к синтезу АТР. Подавляющая часть молекул АТР (около 85 %) в животных бактериальных и растительных клетках синтезируются в мембранных внутриклеточных структурах (мембранное фосфорилирование). В аэробных организмах непосредственными источниками энергии (энергодонорные процессы) являются определенные стадии окисления пищи. В растениях и фотосинтезирующих бактериях первичными источниками явшяются, конечно, кванты света, энергия которых, после возбуждения хлорофилла, превращается в энергию в окислительно-восстановительных цепях электронного транспорта (ЦЭТ) в тилакоидных мембранах хлоропластов. [c.90]

Одно из таких наблюдений — индуцированное светом выделение двуокиси углерода, которое иногда происходит во время индукционного периода фотосинтеза это выделение двуокиси углерода можно объяснить фотохимическим разложением комплекса СОа цептор и свободную двуокись углерода. Однако Франк [32] считает, что выделение Oj в этом случае вызывается не прямым фотохимическим взаимодействием между СО2 и возбужденным хлорофиллом, а обратными реакциями первого промежуточного продукта H Ogl (см. фиг. 20), при которых освобождается так много энергии, что регенерирующий комплекс Oj немедленно диссоциирует на свободный акцептор и двуокись углерода. Однако этот механизм не требует, чтобы НСО. образовалась при непосредственном фотохимическом взаимодействии (СОа) с хлорофиллом, и он пригоден в той же мере для схемы, в которой комплекс СО2 восстанавливается промежуточным восстановителем. [c.173]

Принс [22] полагает, что квантовый выход флуоресценции хлорофилла а в этаноле при возбзгждении синим светом меньше, чем при возбуждении красным светом это, повидимому, указывает на то, что конверсия молекул хлорофилла из состояния В в состояние У происходит не во всех случах, может быть, по причине фотохимической реакции части молекул с растворителем (см. стр. 165). Однако этот вывод нуждается в подтверждении. Дэттон, Мэннинг и Дэггар [62], изучая ацетоновые растворы хлорофиллов а ти Ь, нашли одинаковые выходы флуоресценции при возбуждении фиолетовым (436 мц) или желтым (578 мц) светом. Несколько позднее Ливингстон с сотрудниками [85] произвели измерения относительного выхода флуоресценции хлорофилла, возбуждаемого линиями ртути 435,8 и 577—579 и узкими полосами с максимумами у 645 и 681 мц (выделенными при помощи интерференционных фильтров). Полученные ими результаты сведены в табл. 26. [c.160]

Выход флуоресценции хлорофилла в растворе при возбуждении сине-фиолетовым светом значительно меньше, чем при возбуждении красным светом (наблюдение Принса, подтвержденное Ливингстоном). Однако в отличие от того, что мы наблюдали в далекой красной области, здесь не удалось обнаружить параллелизма с квантовым выходом фотосинтеза в живых клетках (см. гл. XXX), а также (что еще примечательней) — с квантовым выходом самоокисления, сенсибилизированного хлорофиллом в той же среде (спирт см. т. I, стр. 520). Это подтверждает предположение о том, что фотохимическая сенсибилизация хлорофиллом не конкурирует непосредственно с флуоресценцией, но происходит через посредство превращения хлорофилла в долго живущее активное (таутомерное, изомерное или метастабильное электронное) состояние. Это превращение, вероятно, возникает не только из состояния А, но также непосредственно из состояния В (см. фиг. 12 и схема на фиг. ПО). Молекулы, возбуждаемые до более высокого состояния В, могут перейти в состояние Т непосредственно или же сначала перейти на уровень А и затем уже на Т. Вследствие этого полная вероятность конверсии в метастабильное состояние выше для молекул, возбужденных сине-фиолетовым светом, чем для молекул, возбужденных красным. В числовом примере, представленном на схеме фиг. 110, эта вероятность составляет 957о для молекул, находящихся в состоянии В, и 90% — для молекул в СОСТОЯНИЙ А, оставляя в первом случае вероятность флуоресценции в 5% и во втором — в 10%. [c.161]

Наблюдения Дейзенса являются в настоящее время самым сильным аргументом в пользу той гипотезы, что хлорофилл а есть единственный пигмент, прямо участвующий в фотосинтезе, и не только каротиноиды, но также и фикобилины сенсибилизируют фотосинтез путем передачи энергии возбуждения хлорофиллу а. Другим аргументом, поддерживающим эту точку зрения, служат наблюдения Френча и сотрудников [117], обнаруживших, что выход флуоресценции фикобилинов в водорослях не показывает ни одного из тех индукционных эффектов и своеобразных изменений в зависимости от интенсивности света, которые широко обсуждались в гл. XXIV и XXVIII и которые указывают на существование тесной связи между хлорофиллом и химическими процессами фотосинтеза. [c.628]

Если бы хлорофилл не был включен в сложный фотосинтети-ческий аппарат, следующее событие заключалось бы в том, что электроны, поднятые светом на высокие энергетические уровни, просто вернулись бы на прежние места, а поглощенная энергия рассеялась бы, т. е. молекулы хлорофилла испустили бы кванты света, не совершив химической работы. Фактически же при возвращении в прежнее состояние молекулы свободного хлорофилла флуоресцируют, теряя в виде излучения около 35% своей энергии остальная энергия рассеивается в виде теплоты. Однако, когда хлорофилл действует в исправном фотосинтетическом механизме, потеря энергии на флуоресценцию не превышает 10% (обычно 3 /о) и большая часть энергии идет на химическую работу. Еще около 25% энергии электронного возбуждения хлорофилла теряется в форме теплоты, так как большие молекулы органических веществ, окружающие молекулы хлорофилла, способны поглощать энергию, расходуя ее на усиление своих тепловых колебательных движений. [c.197]

Дюйзенс изучал (1952) количественно сенсибилизированную флуоресценцию хлорофилла в водорослях различных семейств и бактериохлорофилла в фотосинтезирующих бактериях и нашел, что передача энергии между молекулами хлорофилла Ь п а близка 100, между фукоксантолом и хлорофиллом а близка 70, а между каротиноидами зеленых водорослей и хлорофиллом а — 40—50% поглощенной энергии. По-видимому, эффективное содействие фотосинтезу квантами света, абсорбированными фукоксантолом в бурых, фикобилином в красных и сине-зеленых водорослях и хлорофиллом Ь в зеленых растениях происходит вследствие высоко эффективного переноса энергии их возбуждения хлорофиллу. [c.318]

Недавние исследования показали, что хлорофилл а находится в живой клетке по меньщей мере в трех различных формах, имеющих различные фотохимические функции. Уже давно было замечено, что ширина красной полосы хлорофилла 11 vivo говорит о его комплексной структуре. Абсорбционные кривые зеленых клеток или суспензий хлоропластов часто кажутся имеющими несколько максимумов. Эмерсон и другие показали, что поглощаемый в пределах спектра зеленых водорослей, т. е. в длинных волнах ( 700 ммк) хлорофилла а, свет дает понижение выхода фотосинтеза, но эффективность повыщается, если длинноволновая часть спектра сопровождается более короткими волнами. Из этого эффекта они заключили, что в фотосинтезе принимают участие две различные фотохимические реакции одна — сенсибилизованная хлорофиллом а, другая — хлорофиллом Ь (при 650 ммк). Были предложены различные гипотезы для объяснения того, как происходит кооперирование двух световых реакций при фотосинтезе. Действительный спектр этого второго эффекта Эмерсона был найден соответствующим кривой, показывающей процент всего абсорбированного света некоторыми добавочными пигментами. Было сделано заключение, что в дополнение к возбуждению хлорофилла а фотосинтез нуждается в возбуждении одного из добавочных пигментов если хлорофилл а становится единственным абсорбентом, то понижается выход фотосинтеза. [c.320]

Результаты этих опытов привели к формированию принципиально новых представлений, сущность которых состоит в том, что для эффективного протекания фотосинтеза недостаточно возбуждения объекта светом, поглощаемым только хлорофиллом а. Необходимым условием является одновременное световое возбуждение и других сопутствующих пигментов зеленой клетки, которые, очевидно, могут осуществлять самостоятельные реакции. К числу таких пигментов можно у высших растений отнести хлорофилл б у красных водорослей роль дополнительного пигмента может принадлежать фикоэритрину. Однако, работы Гаффрона показали, что водоросли Зсепейезтиз и СМатуйото-паз используют для фотовосстановления СОг за счет молекулярного водорода свет 723 нм. Не исключена возможность фотохимического участия и других пигментом, максимумы поглощения которых сдвинуты в коротковолновую область по сравнению с таковым хлорофилла а. [c.154]

Если же единственный имеющийся субстрат — ацетат — более окисленный, чем полиоксибутират [1783], то электроны для восстановления части этого субстрата могут быть, получены превращением другой части ацетата в СОг и активный (метаболический) водород [Н]. В таких случаях у фотоор-ганотрофое электроны для восстановительной ассимиляции окисленных субстратов приходят не от возбужденного хлорофилла, а от восстановителей, образованных в темиовых реакциях. Другими словами, в процессе не используется нециклический поток электронов, приводимый в движение светом. Но он и не должен использоваться во всех случаях. [c.107]

Вместе с тем в отличие от быстрой флуоресценции хлорофилла растений, которая затухает за время порядка 10 — 10 с, длительность за1медленной флуоресценции значительно превышает собственное время синглетного возбужденного состояния хлорофилла. Это показывает, что ЗФ обусловлена вторичным возбуждением хлорофилла при обратных реакциях образовавшихся на свету фотопродуктов. [c.206]

Энергия восьми молей квантов фотонов красного света при 680 нм равна 8-42 = 336 ккал, При сжатии в калориметре одной грамм-молекулы СЯгО выделяется 672/6=112 ккал. Следовательно, превращение энергии света в тепловую энергию осуществляется с эффективностью 112/336, или 337о- Это максималь-гю возможная эффективность фотосинтеза иа молекулярном уровне. Наибольшее количество энергии теряется при прев раще-нии световой энергии в ассимиляционную силу (АТР-ЬНАОРНг). Можно считать, что при возбуждении хлорофилла энергия света не теряется или почти не теряется (разд. 4.16), и, как было показано выше (разд. 2.12), полагать, что на генерацию ассимиляционной силы расходуется 125 ккал. Реальная эффективность фотосинтеза иа молекуля рном уровне значительно ниже, чем приведенная максимальная величина. Квантовый расход может быть равен восьми, однако скорее всего он равеи все-таки 10. Кроме того, квантовый расход примерно одинаков для разных участков спектра, что связано с малым временем жизни хлорофилла в возбужденном состоянии при освещении его синим светом (разд. 4.16). Соответственно фотосинтез при синем свете с большой энергией квантов значительно менее эффективен. Даже если принять среднее значение энергии фотона в видимой области спектра равным 3,5-10 2 эрг-фотон ( = 50 ккал) (ср., разд. 3.5) и квантовый расход равным 10, то эффективность уменьшается от 33 до 22%. Если считать, что на долю ФАР приходится 50% всего солнечного света (видимый свет- -Уф- -ИК ИТ. д.), то эта величина составит лишь 11%. [c.44]

Как видно из рис. 4.12, для каждого акта возбуждения хлорофилла требуется один фотон электрон молекулы хлорофилла передается затем тушителю флуоресценции Q, при этом образуется одиа молекула Хл+ (или Р бШ -) и одна молекула Q-(разд. 4.9), Для выделения одной молекулы Ог окисляющий воду комплекс Y должен накопить четыре окислительных эквивалента. Ыа рис. 4.12 последние представлены четырьмя иоиами окисленного марганца (Мп +), образующимися при отдаче четырех электронов четырьмя ионами Mn + лри образовании четырех положительных дырок у Р 690 под действием света, В работе Жолио и К Ока было показано, что у адаптированных к темноте водорослей или хлоропластов выделяется одна молекула Ог на каждый четвертый импульс света при насыщающих импулысах длительностью 1 мкс. [В действительности первая молекула Ог выделяется после третьего импульса, последующие— после 7-го, 11-го, 15-го и т. д. В рамках схемы, представ-лениой иа рис. 4.12, это означает, что в темноте уже имеется один ион и три иона Мп +. Соответственно необходимы четыре импульса для образования четырех ионов М.п +, которые принимают 4е от двух молекул НгО с выделением одной молекулы Оа.] Это также означает, что квантовый расход равен 4 (на Оа). На практике феррицианид принимает электроны от ФС I, если используются интактпые тилакоиды (с квантовым расходом 8), и от обеих фотосистем в случае поврежденных тилакоидов. [c.72]

Движущей силой цикла Кальвина - Бенсона являются световые реакции. Солнечный свет поглощается молекулами хлорофилла (см. рис. 20-21), в которых имеется кольцо сопряженных атомов углерода с делокализованными электронами, окружающее атом магния. Молекула хлорофилла одного типа расположена в фотоцентре, или в ловушке, где и осуществляется химическая реакция, а другие хлорофиллы и родственные сопряженные молекулы окружают фотоцентр и играют роль антенн , поглощающих фотоны света и передающих электронное возбуждение к молекулам фотоцентра. [c.336]

Опыт показывает, что иногда фотохимические процессы осуществляются под действием излучения, хотя оно совершенно не поглощается реагирующими веществами. Казалось бы, в данном случае имеет место отступление от закона Гроттуса. Однако исследования показали, что эти реакции происходят только тогда, когда п реагирующим веществам примешиваются некоторые посторонние примеси, которые, поглощая световую энергию, передают ее затем реагирующим веществам. Эти примесные вещества получили лазванпе сенсибилизаторов. Механизм действия сенсибилизаторов состоит в том, что молекула сенсибилизатора при поглощении фотона переходит в возбужденное состояние, а затем, столкнувшись с молекулой реагирующего вещества, передает ей избыток своей энергии, вызывая тем самым химическое превращение. Примеров сенсибилизированных реакций можно привести очень много. Так, путем добавления к фотоэмульсии некоторых веществ, выполняющих роль сенсибилизатора, можно значительно повысить ее чувствительность к красным лучам света. Известный всем хлорофилл также является сенсибилизатором фотохимических реакций образования органических веществ в зеленых растениях. [c.175]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология