Потенциал зависимость

Пропуская элект]жческий ток через введенный в клетку электрод, можно деполяризовать мембрану аксоиа в каком-то одном участке (рис. 18-20). Если сила тока мала,-деполяризация будет подпороговой натриевые каналы останутся закрытыми и потенциал действия не возникнет. Установится равновесное состояние, при котором ток, протекающий через микроэлектрод внутрь клетки, сбалансирован током, текущим наружу через мембрану. Часть тока будет выходить вблизи электрода, а часть, прежде чем выйти из клетки, пройдет некоторое расстояние внутри аксона в том или другом иаправлении. Сила тока, проходящего по какому-либо из этих путей, будет зависеть от их сопротивления. Так как цитоплазма аксоиа оказывает некоторое сопротивление току, сила тока будет наибольшей вблизи микроэлектрода н наименьшей вдали от него. При таком распределении тока сдвиг мембранного потеициала уменьшается экспоненциально с увеличением расстояния от источника возмущения. Такого рода пассивное распространение электрического сигнала вдоль нервного волокна-без какого-либо усиления, обусловленного открытием потенциал-зависимых каналов,-аналогично распространению сигнала по телеграфному кабелю, лежащему на дне моря. По мере прохождения тока по осевому проводнику (цитоплазме) происходит некоторая утечка его через слой изоляции (мембрану) в окружающую среду, так что сигнал постепенно затухает. Поэтому элект жческие свойства, от которых зависит пассивное распространение сигналов, часто называют кабельными свойствами аксона. [c.88]

При к <х> выражение (9.28) превращается в (9.26). Иными словами, кривые 1 и 2 (рис. 9.6) приближаются к кривой 3 при возрастании к , т.е. при увеличении к° или потенциала Е в отрицательном направлении. Заметим также, что при любом фиксированном времени от начала скачка потенциала зависимость /( , 0 имеет форму соответствующей полярографической волны с предельным диффузионным током, который не зависит от скорости переноса заряда и может быть найден из выражения (9.26) [c.337]

Для ртутного тонкопленочного электрода в условиях вольтамперометрии с линейной разверткой потенциала зависимость /р от концентрации определяемого компонента в растворе описывается выражением [c.423]

В зависимости от условий поляризации потенциал ПТА при одинаковых прочих условиях может изменяться на 0,4—0,5 В. С ростом потенциала изменяется соотношение скоростей разряда кислорода и хлора. Каждому значению потенциала ПТА отвечает определенное содержание кислорода в анодно.м газе и выход кислорода по току независимо от того, каким образом получен этот потенциал. Зависимость содержания кислорода в анодном газе от потенциала анода приведена на рис. У-11. В процессе анодной поляризации происходит [c.154]

Следовательно, потенциал полуволны в этом случае должен зависеть от pH раствора. Как правило, с увеличением pH раствора наблюдается смещение потенциала полуволны к более отрицательным значениям катодного потенциала. Зависимость величины tpi,2 от pH для обратимых процессов восстановления органических веществ будет подчиняться уравнению [c.117]

При изучении адсорбции водорода на пироуглероде установлено, что количество электричества (Я), найденное интегрированием I, (р-кривых, зависит от скорости (у) наложения потенциала. Зависимость довольно хорошо укладывается на прямую в координатах Q—v (рис. 2), [c.221]

В результате открывания и закрывания натриевых каналов нервный импульс распространяется вдоль аксона, пока не достигнет его окончания-места контакта с мышечной, клеткой. Здесь под его воздействием открываются потенциал-зависимые кальциевые каналы, и ионы Са входят в аксон, в результате чего клетка путем экзоцитоза высвобождает ацетилхолин. [c.96]

Потенциал-зависимые ионные каналы и потенциал действия [1] [c.76]

По тем же самым причинам при увеличении проводимости для ионов Na (g Na) мембранный потенциал сместится к новому уровню, близкому к равновесному потенциалу для натрия (рис. 18-8, ). В действительности именно это и происходит на короткий момент во время прохождения импульса (потенциала действия) в результате открывания потенциал-зависимых натриевых каналов. В отличие от каналов утечки этн каналы почти все закрыты, когда нейрон находится в состоянии покоя, и открываются только при изменении мембранного потенциала. Свойства потенциал-зависимых натриевых каналов будут подробно рассмотрены ниже. [c.79]

Феномен потенциал-зависимых ворот может быть объяснен на основе простых физических принципов. Внутренность покоящегося нейрона на [c.83]

Однако у потенциал-зависимых каналов в ходе эволюции выработалась тонкая чувствительность к изменениям электрического поля. Очевидно, они состоят нз белков, которые могут принимать несколько альтернативных конформаций, каждая из которых стабильна при воздействии малых сил, ио может внезапно смениться другой конформацией, если белок подвергнется до- [c.84]

ЛИГАИД-ЗАВИСИМЫЕ ПОТЕНЦИАЛ-ЗАВИСИМЫЕ КАНАЛЫ КАНАЛЫ [c.99]

Проведение импульсов определяется в основном (а во многих аксонах позвоночных почти полностью) функцией потенциал-зависимых натриевых каналов. Импульсы первоначально генерируются мембраной аксонного холмика, где таких каналов много. Но для осуществления особой функции кодирования мембрана аксонного холмика должна помимо натриевых каналов содержать еще по меньшей мере четыре класса каналов с воротными механизмами-три избирательно проницаемых для К и одии для Са . Три разновидности калиевых каналов с воротами обладают совершенно разными свойствами, и мы будем называть нх соответствеино медленными, быстрыми н Са -зависимыми каналами. Кодирующие функции всей этой системы каналов наиболее полно изучены на гигантских нейронах моллюсков, ио те же принципы, по всей видимости, используются и в нейронах позвоночных. [c.108]

Для передачи нервных сигналов необходимо строго регулируемое распределение ионных каналов в плазматической мембране. При разрушении и образовании синапсов это распределение изменяется. Нормальное иннервированное волокно скелетной мышцы имеет ацетилхолиновые рецепторы только в области нерв-но-мышечного соединения, проводит потенциалы действия при помощи потен-циал-зависимых натриевых каналов и не образует новых синапсов на своей поверхности. После денервации мышечного волокна ацетилхолиновые рецепторы и потенциал-зависимые кальциевые каналы появляются во всей плазматической мембране и вся клеточная поверхность приобретает способность к образованию новых синапсов. Эти изменения контролируются главным образом количеством стимулов, получаемых клеткой. Место установления нервно-мышечного контакта отличается определенной специализацией базальной мембраны, от которой, по-видимому, зависит как распределение ацетилхолиновых рецепторов в мышечной плазматической мембране, так и положение пресинаптического окончания аксона. [c.118]

При отсутствии заметной концентрационной поляризации, когда кинетика реакции определяется только энергией активации ее, изменяющейся с изменением потенциала, зависимость его от логарифма тока должна выражаться прямой линией (участки аЪ на рис. 111,1 и 111,2) с угловым коэффициентом, равным 0,059/az. Многочисленные исследования [9] показывают, что часто а 0,5. Следовательно, угловой коэффициент должен быть равен 0,118/z. Экспериментальное определение углового коэффициента на основании поляризационной кривой должно позволить вычислить величину Z, отвечающую уравнению (П1,2). [c.104]

Особенно чувствителен к этим факторам и-потенциал. Зависимость -потенциала золя от температуры и разведения V можно выразить графически (рис. 25.2). На участке / кривой в области умеренного повышения температуры ц-потенциал растет. Это можно объяснить тем, что с повышением температуры увеличивается кинетическая энергия противоионов в мицеллах золя. Преодолевая электростатические и ван-дер-ваальсовы силы притяжения, часть противоионов переходит из адсорбционного в диффузный слой. Увеличивается толщина последнего, а вместе с этим и С-потенциал устойчивость золя несколько возрастает. Второй участок кривой характеризуется понижением -потенциала. Это можно истолковать следующим образом при дальнейшем повышении температуры процессы десорбции ионов захватывают уже более глубокие области двойного электрического слоя начинается отрыв ионов от внутренней обкладки ДЭС, т. е. часть потенциалобразующих ионов отрывается от твердой поверхности и переходит в раствор. Это приводит к понижению ф-по-теициала и, как следствие, к уменьшению и С-потенциала. Устойчивость золя также понижается. [c.400]

Электрохимические исследования в реальных системах характеризуются значительным изменением кинетики электродных процессов. При этом величина потенциала, зависимость его от тока могут быть выражены в полулогарифмических координатах. Автоматическую запись величины тока как функции времени ведут с помощью логарифматора. Принцип действия прибора основан на том, что при пропускании тока через полупроводниковый диод падение напряжения на нем пропорционально логарифму тока. Известное напряжение подают через усилитель на самописец, при этом используют логарифматор с автоматическим потенциометром. Вольтметр-логарифматор подключают к потенциостату (к клеммам, предназначенным для амперметра). При точном определении тока в определенных точках во время снятия суммарной поляризационной кривой к потенциостату, кроме логарифматора и автоматического потенциометра, подключают миллиамперметр. Показание логарифматора устанавливается примерно за 2 с. [c.63]

На протяжении почти 20 лет после возникновения полярографии (1922 г.) основное внимание сосредоточивалось на объяснении кривых зависимости силы тока от напряжения (потенциала электрода), полученных при электролизе с применением ртутного капельного электрода. Позднее на ртутном капельном электроде исследовались и другие зависимости (например, аависимость производной от тока по потенциалу от потенциала, зависимость тока от времени, зависимость потенциала капельного электрода от времени, зависимость производной от потенциала по времени от времени и др.). Успехи, достигнутые при работе с ртутным капельным электродом, дали толчок к исследованиям с помощью других электродов, например со струйчатым электродом, висящей ртутной каплей, с вращающимся и вибрирующим ртутными электродами и др. Благодаря этому содержание понятия полярография значительно расщирилось. Оно не охватывает исследования, проведенные на твердых электродах, но включает исследование физико-химических процессов и явлений, наблюдаемых на ртутных капиллярных электродах при их поляризации заданным напряжением или заданной силой тока. Под выражением капиллярный электрод мы понимаем прежде всего ртутный капельный электрод, с которым было проведено наибольшее количество исследований, ртутный струйчатый электрод и висящую ртутную каплю. Наиболее важным свойством этих электродов является то, что результаты, полученные с их помощью, очень хорошо воспроизводятся. Еще со времен Фарадея ртуть в электрохимии применяется как наилучший материал для электродов. Это обусловлено ее сравнительно высокой химической стойкостью, большим перенапряжением водорода на ртути, а также тем, что ее можно сравнительно легко получить в очень чистом виде. К тому же применяемые в полярографии электроды (капельные и струйчатые) непрерывно обновляют поверхность, вследствие чего изучаемые процессы протекают в достаточно строго определенных условиях и не подвергаются влиянию предшествующих процессов. [c.11]

Из рис. 6 видно, что в обоих условиях окисления (при 120 и 140°) максимальное количество кислот образуется в бессернистом топливе (0,03%8), а минимальное при 140° — в образце с 0,1 % серы и при 120° в образце, содержащем ее примерно 0,3%. С учеличением содержания серы сверх этих концентраций кислотные числа быстра возрастают, причем в топливах, окисленных при 140°, содержится заметное количество агрессивных кислот, оттитровывающихся со скачком потенциала. Зависимости между содержанием серы в топливах и количеством образующихся осадков и кислотностью последних показаны на рис. 7, из которого видно, что кривые осадка аналогичны кривой кислотности топлив, а их минимумы практически совпадают со значениями минимумов кривых, характеризующих зависимость глубины окисления топлива от содержания серы (рис. 4). [c.486]

Подобные методы позволяют выявить вклад различных ионов в общий ток и идентифицировать токи, текущие по каналам с воротами. Но если ток переносится частично ионами На, а частично ионами К, то проходят ли эти ионы через одни и те же или разные каналы Открытие токсинов, специфичных в отношении каналов, помогло ответить на этот вопрос. Например, если во внешнюю среду добавить токсин из рыбы иглобрюха-тетродоток-син,-потенциал-зависимые натртевые каналы блокируются, в то время как калиевый ток остается неизменным. С другой стороны, ионы тетраэтилом-мония блокируют потенциал-зависимые калиевые каналы, но не влияют на натриевый ток. Этн и другие наблюдения указывают на то, что существуют [c.80]

В синапсе мембрана мышечной клетки ведет себя как преобразователь, который превращает химический сигнал, т.е. определенную концентрацию нейромедиатора, в сигнал электрический. Это осуществляется с помощью ли-ганд-зависимых ионных каналов, находящихся в постсинаптической мембране. Связывание нейромедиатора с этими каналами с наружной стороны мембраны вызывает изменение их конформации-каналы открываются, пропуская через мембрану ионы и тем самым изменяя мембранный потенциал. В отличие от потенциал-зависимых каналов, ответственных за возникновение потенциалов действия и выделение медиатора, лигаяд-зависимые каналы относительно нечувствительны к изменениям мембранного потенциала (рис. 18-29) и потому не способны к самоуснливающемуся возбуждению типа все или ничего . Вместо этого они генерируют электрический сигнал, сила которого зависит от интенсивности я продолжительности внешнего химического сигнала, т.е. от того, сколько медиатора выводится в синаптическую щель и как долго он там остается. Это свойство лиганд-зависимых каналов важно для обработки информации в синапсах, и мы рассмотрим его позднее. [c.99]

По определению потенциал-зависимые каналы-это такие каналы, которые открываются и закрываются в ответ на изменение трансмембранного потенциала. Это наводит на мысль о каком-то простом механизме включения и выключения каналоа Но в случае натриевых каналов, ответствеиных за потенциал действия, этот механизм несколько сложнее, и существенную роль в нем играет временная задержка. Поведение канала можно исследовать с помощью описанного выше метода фиксации напряжения. Если мембранный потенциал поддерживать на уровне нормального потенциала покоя (примерно - 70 мВХ натриевый ток практически отсутствует это указывает на то, что почти все натриевые каналы закрыты. Если теперь резко сдвинуть мембранный потенциал в положительную сторону, скажем до О мВ, и удерживать клетку в таком деполяризованном состоянии, то потенциал-зависимые натриевые каналы откроются и ионы На потекут в клетку вниз по градиенту концентрации. Этот нат мевый ток достигнет максимума примерно через 0,5 мс после того, как установится новое значение потенциала. Однако уже спустя несколько миллисекунд ток падает почти до нуля, даже если мембрана остается деполяризованной (рис. 18-И). Значит, каналы открылись на какой-то момент и вновь закрылись. Закрывшись, каналы переходят в инактивированное состояние, которое явно отличается от их первоначального закрытого состояния, когда они еще были способны открыться в ответ на деполяризацию мембраны. Каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному отрицательному значению и не закончится восстановительный период длительностью в несколько миллисекунд. [c.81]

Метод пэтч-клампа дает редкую, почти уникальную возможность наблюдать кинетику поведения единичной белковой молекулы. Идея сама по себе проста, но осуществить ее-дело довольно хитрое. Стеклянную микропипетку, заполненную солевым раствором, прижимают к поверхности клеткн и через верхний конец слегка всасывают воздух, так чтобы мембрана втянулась в кончик микропипетки (рис. 18-13) если стекло чистое и мембрана ие покрыта снаружи внеклеточным материалом, область контакта не будет пропускать тока Ток может теперь проходить в пипетку только через белковые каналы в мембране, закрывающей кончик пипетки. Если плотность расположения каналов невелика, а диаметр носика пипетки меньше 1 мкм, то в выделенном участке мембраны каналов будет немного-иногда только один или вообще ни одного. С помощью современной электронной аппаратуры можно регистрировать и измерять токи силой всего лишь около 10"А, протекающие через единственный канал при изменении разности потенциалов на данном участке мембраны. На рис. 18-14 представлено несколько типичных записей тока в одном потенциал-зависимом натриевом канале из мышечной клетки крысы. Видно, что канал открывается по принципу всё или ничего . Открытые каналы обладают одинаковой проводимостью, но открываются и закрываются независимо друг от друга. Значит, суммарный ток через мембрану всей клетки с ее многочисленными каналами определяется не степенью открытия каналов, а вероятностью быть открытым для отдельного канала. [c.82]

Рис. 18-16. Потенциал-зависимый натриевый канал может принимать по меньшей мере три разные квазистабнльиые конформации. Детальные измерение дают основание предполагать, что тагах конформаций, веро Ггао, больше.

Нервные сигналы переходят от клетки к клетке через синапсы, которые могут быть электрическими (щелевые контакты) или химическими. В химическом синапсе деполяризация пресинаптической мембраны в результате прибытия нервного импульса открывает потенциал-зависимые кальциевые каналы, вызывая тем самым приток Са в клетку, что приводит к освобождению нейромедиатора из синаптических пузырьков. Медиатор диффундирует в синаптическую щель и связывается с рецепторными белками в мембране постсинаптической клетки в конечном итоге медиатор удаляется из синаптической щели путем диффузии, ферментативного расщепления или обратного поглощения выделившей его клеткой. Через рецепторные белки, образующие лиганд-зависимые каналы, реализуется быстрый постсинаптический эффект нейромедиатора-открытие каналов приводит к возникновению возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциам в соответствии с ионной специфичностью каналов. При участии рецепторов, сопряженных с ферментог ми, например с аденилатциклазой, обычно осуществляются медленные и более продолжительные эффекты. [c.111]

Потенциал-зависимые натриевые каналы делают нервную клетху чувствительной к действию электрического поля и дают ей возможность проводить импульсы (потенциалы действия). Для того чтобы объяснить это, мы сначала познакомимся с последовательностью событий, происходящих при одновременном возбуждении всех участков клеточной мембраны. Затем мы рассмотрим, как возбуждение, возникшее на одном конце нервного волокна, распространяется по всей его длине. [c.85]

Во многих нейронах, хотя и не во всех (важное исключение составляют миелинизированные аксоны млекопитающих), возвращение к состоянию покоя ускоряется благодаря потенциал-зависимым калиевым каналам в плазматической мембране. Эти каналы, подобно натриевым, открываются в ответ на деполяризацию мембраны, но происходит это отноо1тельно медленно. Повышение проницаемости мембраны для ионов К как раз в то время, когда натриевые каналы инактивируются, позволяет быстро сдвинуть мембранный потенциал до равновесного потенциала К и тем самым вернуть мембрану в состояние покоя (рис. 18-18). В результате реполяризации мембраны калиевые каналы вновь закрываются, а натриевые могут теперь выйти из состояния инактивации. Таким образом, клеточная мембрана меньше чем за одну миллисекунду вновь приобретает аюсобность отвечать на деполяризующий стимул [c.85]

А. Черная кривая-форма потенциала действия, развивающегося при участии только натриевых потенциал-зависимых каналов цветная кривая-потенциал действия прн наличии также и калиевых потенциал-зависимых каналов, помогающих быстрее вернуть мембранный потенциал к исходной отрицательной величине. Обратите внимание, что в присутствии калиевых каналов наблюдается небольшая гиперполяризация, вызванная возрастанием проницаемости мембраны к ионам К . Б. Цветной линией показан тот же потенциал действия, который представлен цветной линией на графике А черные кривые-нзменение натриевой н калиевой проводимости мембраны во время потенциала действия. (A.L. Hodgkin, А. F. Huxley, J. Physiol., 117, 500-544, 1952.) [c.86]

Быстрая передача нервных сигналов на большие расстояния достигается путем использования потенциал-зависимых натриевых каналов, расположенных в мембране аксона достаточно плотно для того, чтобы обеспечить передачу импульсов (рис. 18-21). Если подвести к мембране аксона ток, деполяризующий ее до порогового уровня, то натриевые каналы откроются и начнут пропускать в клетку ионы Na , произойдет дальнейшая местная деполяризация и в результате возникнет потенциал дейстиия. В результате перехода внут большого количества ионов Na в аксоне возникнут продольные токи, депо-ляризуюцдае соседние участки мембраны, подобно тому как это происходило при пропускании тока с помощью микроэлектрода в условиях пассивного распространения. Но теперь деполяризация смежных участков мембраны достигает такой величины, что возбуждает и их до порогового значения, и здесь в свою очередь возникает потенциал действия. Этот процесс распространяется Вдоль аксона наподобие того, как бежит огонь по бикфордову шнуру, со скоростью от 1 до 1(Х) м/с, в зависимости от типа аксона. [c.91]

Передача электрических сигналов нервной клеткой основана на изменении мембранного потенциала в результате прохождения относительно небольшого числа ионов через мембранные каналы. Эти ионы перемещаются за счет энергии, большой запас которой создаежя благодаря работе Ыа К -АТРазного насоса, поддерживающего более низкую концентрацию N0 и более высокую концентрацию К внутри клетки по сравнению с наружной средой. В покоящемся нейроне каналы избирательной утечки К делают мембрану более проницаемой для калия, чем для других ионов, и поэтому мембранный потенциал покоя близок к равновесному потенциалу К, составляющему примерно - 70 мВ. Внезапная деполяризация мембраны изменяет ее проницаемость, так как при этом открываются потенциал-зависимые натриевые каналы. Но, если деполяризованное состояние поддерживается, эти каналы вскоре инактивируются. Под влиянием мембранного электрического поля отдельные каналы совершают резкий переход от одной из возможных конформаций к другой. Потенциал действия инициируется тогда, когда под влиянием короткого деполяризующего стимула открывается часть потенциал-зависимых натриевых каналов, что делает мембрану более проницаемой для Ыа и еще дальше смещает мембранный потенциал по направлению к равновесному натриевому потенциалу. В результате такой положительной обратной связи открывается еще больше натриевых каналов, и так продолжается до тех пор, пока не возникнет потенциал действия, подчиняющийся закону всё или ничего . Потенциал действия быстро исчезает вследствие инактивации натриевых каналов, а во многих нейронах также и открытия потенциал-зависимых калиевых каналов. Распространение потенциала действия (импульса) по нервному волокну зависит от кабельных свойств этого волокна. Когда при импульсе мембрана на некотором участке деполяризуется, ток, проходящий здесь через натриевые каналы, деполяризует соседние участки мембраны, где в свою очередь возникают потенциалы действия. Во многих аксонах позвоночных высокая скорость и эффективность проведения импульсов достигается благодаря изоляции поверхности аксона миелиновой оболочкой, оставляющей открытыми лишь небольшие участки возбудимой мембраны. [c.92]

Палочка (см. разд. 16.22) состоит из наружного сегмента, содержащего световоспринимаюший аппарат, внутреннего сегмента, где находится множество митохондрий, ядерной области и (в основании клетки) синаптического тельца, образующего контакты с нервными клетками сетчатки. Как это ни удивительно, но в темноте клетка очень сильно деполяризована эта деполяризация удерживает потенциал-зависимые кальциевые каналы синаптического тельца в открытом состоянии, и переход ионов Са внутрь клетки приводит к непрерывному высвобождению медиатора. Деполяризация обусловлена тем, что в плазматической мембране наружного сегмента открыты натриевые каналы. При воздействии света эти каналы закрываются, так что рецепторный потенциал приобретает форму гиперполяризации, приводящей к уменьшению скорости выделения медиатора (рис. 18-50). Так как медиатор оказывает тормозящее действие на многие постсинаптические нейроны, эти нейроны при освещении растормаживаются и в результате возбуждаются. Скорость высвобождения медиатора фоторецепторами изменяется в соответствии с интенсивностью света чем ярче свет, тем значительнее гиперполяризация и тем силь- [c.123]

Кодированве требует совместного действия различных потенциал-зависимых каналов [23] [c.108]

Представим себе, что сильный и продолжительный деполяризующий стимул приводит к возникиовенню длинного залпа импульсов (рис. 18-38). В результате каждого импульса в клетку через потенциал-зависимые кальциевые каналы переходит небольшое количество нонов Са , так что внутриклеточная концентрация этих нонов постепенно поднимается до высокого уровня. В результате открываются Са -активируемые калиевые каналы и проницаемость мембраны для повышается, что затрудняет деполяризацию и увеличивает интервалы между последовательными импульсами. Таким образом, есж на нейрон длительно воздействует постоянный стимул, сила ответа постепенно снижается. Это явление называют адаптацией. Благодаря адаптации нейрон, так же как и нервная система в целом, способен с высокой чувствительностью реагировать на изменение стимула, даже еслн оно происходит на фоне сильной постоянной стимуляции. Это один из главных механизмов, благодаря которому мы, например, не замечаем постоянного давления одежды [c.109]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология