Мембранный потенциал теории

Впервые на примере стеклянного электрода была разработана наиболее систематично ионообменная теория мембранных электродов. Эта теория исходит из предположения, что мембранный потенциал возникает в результате установления равновесия ионообменного процесса, протекающего между раствором и мембраной. Если в обмене участвует определенный вид ионов, то потенциал на границе раздела мембрана - раствор является функцией состава раствора и мембраны и выражается в соответствии с теорией Нернста [c.43]

В настоящее время кроме ионообменных теорий поведение стеклянных электродов объяснено на основе жидкостно-мембранной концепции, предусматривающей наличие в стекле анионных узлов - вакансий в качестве дискретных лигандов для переноса катионов. В свете этих представлений выведено уравнение мембранного потенциала стеклянного электрода [c.51]

Больщинство авторов для объяснения суспензионного эффекта привлекает теорию равновесия Доннана. Рассмотрим более подробно измерение мембранного потенциала в цепи Доннана, а также измерение суспензионного эффекта и покажем их идентичность. [c.309]

Биологическое значение мембранного потенциала. В тканях организма, даже внутри одной клетки, имеются мембранные и межфазовые потенциалы, обусловленные морфологической и химической неоднородностью внутреннего содержимого клеток. При работе сердца, сокращениях мышц и т. п. возникают так называемые токи действия. Существует теория, рассматривающая их появление как результат различной проницаемости клеточных мембран для разных ионов. Вследствие этого концентрация ионов по обеим сторонам мембран неодинакова. В момент возбуждения (сокращение мышц и т. п.) избирательность проницаемости мембран утрачивается и сквозь них устремляется поток ионов — возникает электрический ток. [c.52]

Другой источник биопотенциалов, действующий в отличие от 1 дои неравновесных условиях — мембранный потенциал А м — разность потенциалов между двумя растворами электролитов различной концентрации, разделенными мембраной из полиэлектролита (например, ионита). Теория показывает, что А 1)м равен алгебраической сумме трех скачков потенциала диффузионного в мембране и двух на ее границах с растворами, и [c.315]

Уравнение Теорелла — Мейера — Сиверса. Уравнение Нернста выражает мембранный концентрационный потенциал через средние числа переноса в мембране и средние ионные активности во внешних растворах. Применяя положения теории фиксированного заряда и внося определенные упрощающие ограничения, Теорелл [Т12] и независимо от него Мейер и Сивере [М57, 58] вывели уравнение для мембранного потенциала, включающее значения внешних концентраций, ионных подвижностей в мембране и концентрацию фиксированного иона. Наиболее важными из принятых упрощений были следующие [c.78]

Существенный вклад в понимание мембранных процессов с учетом их ионообменной природы внесла теория фиксированных зарядов, предложенная Теореллом [6—9] и независимо от него Мейером и Сиверсом [10, 11]. Авторы рассматривали мембранный потенциал как сумму двух доннановских потенциалов на границах мембраны с растворами и диффузионного потенциала внутри мембраны. В результате установившегося доннановского равновесия на границе мембрана — раствор возникает электрический потенциал [c.138]

Книга посвящена мембранным жидким и твердым электродам, служащим для определения содержания компонентов в различных жидкостях и газах, особенно загрязнений в атмосфере. Рассмотрены основы теории растворов электролитов и различные теории мембранного потенциала описаны способы изготовления и свойства отдельных ионоселективных электродов, а также методы работы с ними. [c.4]

Материал книги разбит на три части. В первой из них после введения (глава I), в которой читателя знакомят с набором существующих ионоселективных мембранных электродов, следует глава П, где излагаются термодинамические принципы и другие концепции, лежащие в основе описания поведения растворов электролитов. В главе HI дается обзор различных теорий мембранного потенциала электродов с жидкими и твердыми мембранами. Автор полагает, что теоретические основы, изложенные в главах II и III, помогут читателю — будь он студент, инженер или исследователь, — мало или вовсе не сведущему в электрохимии, сознательно применять электроды в своей специальной области. [c.9]

Термодинамические теории изотермического мембранного потенциала [c.71]

В отличие от теории ТМС мембранного потенциала, в рамках которой он зависит от сведений о внутренней структуре и свойствах мембраны, термодинамические теории в таких сведениях не нуждаются. [c.71]

На рис. 75 показано распределение ионов в пористой мембране. Более точная теория мембранного потенциала была разработана Теореллом, а также Мейером и Сивер-сом [1—5]. [c.189]

Вследствие этого для подобных систем величина электродной специфичности будет связана не только с константой ионообменного равновесия, но и с характеристиками противоионов в фазе мембраны, а именно, с их подвижностями. Отменим, что в некоторых ранных работах [13] мембранный потенциал отождествлялся с диффузионным,при этом ве учитывалось положение ионообменного равновесия на границе мембрана-раствор. Такой подход, сыгравший положительную роль на определенном этапе развития теории электродных потенциалов, в настоящее время утратил свое значение. [c.111]

Мембранная теория, о которой было рассказано в гл. 4, объяснив ряд классических экспериментальных данных, поставила перед биологами целый ряд новых вопросов. Чем обусловлена проницаемость мембраны для ионов калия и натрия Каким способом мембранный потенциал меняет проницаемость мембраны Какие процессы лежат в основе уравнений Ходжкина — Хаксли [c.109]

Мембранный потенциал покоя близок к равновесному потенциалу для К ", описываемому уравнением Нернста. Это подтверждает правильность наших представлений о природе мембранного потенциала однако для дальнейшей проверки нашей теории необходимо исследовать влияние концентрации [К "]ои1 (т. е. концентрации ионов К+ в омывающем аксон растворе) на величину мембранного потенциала. Результаты подобного опыта приведены на рис. 6.6А. При увеличении [К ]ои1, т. е. снижении концентрационного градиента К+ по обе стороны мембраны, мембранный потенциал уменьшается иными словами, мембрана деполяризуется. На рис. 6.6Б приведена кривая, построенная в подобных экспериментах, в сопоставлении с теоретической кривой, вытекающей из уравнения Нернста. Видно, что экспериментальная кривая хорошо соответствует теоретической при высоких концентрациях калия, однако отклоняется от нее при низких концентрациях (т. е. при условиях, соответствующих естественным). [c.139]

Когда нервный импульс приходит к синаптическому окончанию, происходит освобождение медиатора, который частично взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны. Остальная его часть разрушается специальным ферментом или захватывается обратно в пресинаптическую терминаль. Следствием реакции медиатора с постсинаптическим аппаратом является изменение ионных потоков, протекающих через поверхность клетки. В результате происходит сдвиг мембранного потенциала и повышение концентрации ионов калия вне клетки и ионов кальция внутри нее. Сами по себе процессы, вызванные одним импульсом, чрезвычайно кратковременны (не более О, I с), но если импульсы поступают регулярно и с достаточно высокой частотой, возникает процесс суммации, при котором определенные сдвиги в концентрации ионов могут сохраняться достаточно долго. В частности, при прохождении залпа импульсов вьщеляющиеся ионы калия могут в значительных количествах диффундировать к окружающим нейрон клеткам глии и влиять на их деятельность, что в некоторых теориях рассматривается как один из факторов, участвующих в процессах памяти. [c.381]

Необычайную способность митохондрий к накоплению Са + довольно просто объяснить в рамках хемиосмотической теории. Действительно, электрогенный транспорт двухзарядного катиона через мембрану, на которой поддерживается мембранный потенциал около 180 мВ, ведет к созданию равновесного градиента концентрации не менее 10 (рис. 3.5). Однако в связи ставим большим накоплением Са + возникают проблемы на уровне всей клетки. Можно полагать, что присутствие в матриксе Pi предотвращает повышение в нем свободной концентрации Са + более чем до 1 мМ, и, следовательно, равновесная концентрация Са + в цитоплазме не должна превышать 10 М. В то же время большинство измерений концентрации свободного Са + в цитоплазме дает величины порядка 10 —10- М. Единственный электрогенный переносчик Са + представляется не только слишком мощной, но и плохо регулируемой системой. Распределение Са + между матриксом и цитоплазмой оказывается в этом случае жестко связанным с величиной мембранного потенциала [уравнение (3.29)], что может неблагоприятно отразиться на синтезе АТР и распределении метаболитов. [c.168]

Появление электрохимического мембранного потенциала ионов Н+, возможно, стало поворотным моментом в переходе протобионтов из неживого в живое состояние в соответствии с теорией советского биолога Э. С. Бауэра (1935), согласно которой живое состояние базируется на принципе устойчивого неравновесия. [c.122]

Для объяснения расхождения экспериментальных данных с рассчитанными по формуле (18) А. Л. Ходжкин и Б. Катц использовали теорию постоянного поля Гольдмана. Авторы предположили, что потенциал покоя создается равновесными потенциалами не только ионов К+, но и ионов N3+ и С1 . Исходя из этого мембранный потенциал покоя равен [c.51]

До сих пор мы предполагали, что коллоид не является электролитом, а это действительно верно для растворов макромолекул в неполярных растворителях. Однако в водных растворах многие макромолекулы, и прежде всего различные биоколлоиды, как правило, находятся в виде ионов. Если же раствор, кроме того, содержит обычные электролиты, то картина еще более усложняется. Здесь осмотическое равновесие сочетается с электростатическими взаимодействиями. Макроионы, которые не проходят через поры мембраны, частично удерживают около себя противоионы и нарушают их равномерное распределение возникает так называемый мембранный потенциал (играющий важную роль в процессах обмена живой клетки). Электростатически обусловленная повышенная концентрация ионов с одной стороны мембраны является причиной более высокого осмотического давления. Добавка электролита экранирует мембранный потенциал (эффект сжатия противоионной атмосферы), а тепловое движение понижает неравномерное распределение ионов, и осмотическое давление понижается. Предельный случай полностью подавленного мембранного потенциала (равномерное распределение всех ионов около мембраны) соответствует осмотическому давлению раствора неэлектролита той же концентрации. Теорию этого эффекта предложил Доннан (1911г.). Допустим, что слева от мембраны находится раствор полиэлектролита N31 с концентрацией с , а справа — раствор обычного электролита, например ЫаС1, с концентрацией с . Мембрана свободно пропускает молекулы растворителя (воды), ионы Ыа+ и С1 , но не пропускает ионы Для простоты вслед за Доннаном примем, что объемы растворов, находящихся с обеих сторон мембраны, одинаковы. Это делает вывод наглядным, не лишая его общности. Предположим также, что оба электролита полностью диссоциированы. Когда в системе установится равновесие, в ту часть раствора, где находится ЫаК, перейдет х молей ЫаС1, так что концентрация N3+ в нем повысится до - + х, концентрация К останется, как и прежде, равной с , а концентрация С1 , которая вначале была равна нулю, составит х. По другую сторону мембраны концентра- [c.45]

Доказательством верности теории Митчелла является то, что существование мембранного потенциала в митохондриях стало бесспорньгм, а также то, что ионофоры (валиномицин, грамицидин, динитрофенол) создают условия для свободного перемещения ионов Н , в результате исчезает протонный градиент, и синтез АТФ прекращается. Вещества, нарушающие градиент Н , называют разобщителями окислительного фосфорилирования. Количество АТФ, синтезируемое в процессе распада углеводов Поскольку окисление одной молекулы НАДН сопровождается синтезом трех молекул АТФ, а всего в ходе гликолиза, пируватдегидрогеназной реакции и реакций ЦТК образуется десять НАДН, то всего генерируется 30 молекул АТФ, а за счет окисления двух молекул ФАДН2 образуется еще четыре молекулы АТФ, т.е. всего 34 молекулы АТФ. К этому числу следует добавить две молекулы АТФ, синтезировавшихся в гликолизе, и две молекулы ГТФ, появившихся в ЦТК за счет субстратного фосфорилирования. [c.89]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Несмотря на ограничения вследствие упрощающих предположе ний при выводе уравнения Теорелла —Мейера —Сиверса, эксперименты показали, что, если условия опыта не очень отличаются от принятых за идеальные , уравнение в основном правильно. Фактически оно применяется и играет большую роль при объяснении значений мембранного потенциала. Основные воззрения, положенные в основу этой теории, помогают понять другие мембранные явления, как например электропроводность [528], электроосмос [525], поточный потенциал 530] и аномальный осмос [517]. [c.81]

Теория мембранного потенциала, основанная на теории скоростных процессов Ейринга, была предложена Нагасава и др. [c.82]

Солнер и его сотр. использовали явление аномального осмоса как критерий электрохимической активности 41ембраны [G18]. В более ранних работах [S51, 84] Солнер развил теорию, объясняющую аномальный осмос на основании модели мембраны, имеющей поры различного размера (гетеропористая модель). В качестве примера для иллюстрации своей теории он рассмотрел две поры, одну— узкую, другую — несколько шире, в катионитовой мембране, разделяющей два раствора электролита различной концентрации. Из-за высокой концентрации фиксированных ионов в узких порах одноименные ионы исключаются, вследствие чего между концами этих пор возникает термодинамический максимум мембранного потенциала. В результате этого более разбавленный раствор становится положительно заряженным. Однако в более широких порах присутствуют некоторые одноименные ионы и величина потенциала получается ниже максимальной. В результате между двумя порами существует несбалансированная э. д. с. и положительный ток течет через узкие поры от концентрированного к разбавленному раствору и обратно через широкие поры. Этот процесс, согласно Солнеру, вызывает общий электроосмотический поток через более широкие поры, т. е. происходит положительный аномальный осмос. Солнер пытался объяснить подобным образом и отрицательный аномальный осмос. Для этого он постулировал несколько иные условия для размера пор и проникновения одноименного иона, а также подвижность одноименного иона, большую, чем подвижность противоиона. [c.117]

Теория мембранного потенциала на пористых ме.мбранах (которые легко пропускают ионные частицы одного заряда и плохо протекают ионные частицы с зарядом противоположного знака) была развита Тео-реллом [8] и Мейером и Сиверсом [9, 10]. [c.7]

С другой стороны, если мембрана несет какие-либо фиксированные заряды, то мембранный потенциал представляет собой совокупность результирующего доннановского и диффузионного потенциалов. Эти выводы сформулировали одновременно Тео-релл [18] и Мейер с Сиверсом [19] (теория ТМС) [см. ячейку (111.57)] [c.67]

Автором книги дан обзор [34] различных теорий мембранного потенциала и оценка уравнения (III.82) Скэтчарда применительно к поведению трех мембран с изменяющейся в тирских пределах плотностью фиксированных зарядов X, а именно сшитых полиметакриловой (X 3m) и сульфированной фенолформ-альдегидной мембран (X Im), а также необработанной коллодиевой мембраны (X =< Ю т). Численное интегрирование уравнения (III.82) с использованием экспериментально определенных достоверных значений и для различных моляльностей внешнего раствора дало значения Е, отличающиеся не более чем на 1 мВ от измеренных. Авторы работ [35, 36] также нашли соответствие указанных значений при изучении продажных ионообменных мембран. [c.103]

Во всех теориях мембранного потенциала, рассмотренных в гл. III, предполагалось, что существует один тип ионообменных групп либо слабокислотные и слабоосновные, либо сильнокислотные и сильноосновные. Однако возможно, по крайней мере для стекол, существование групп смешанного типа, т. е. сильно- и слабокислотных анионных групп. Альтуг и Хэйр [58 ], изучая ионообменные свойства пористых стекол методом кислотно-основного титрования, показали, что в поверхности стекла существует два типа ионообменных групп, отличающихся по силе кислотности. Значение рКц более сильнокислотной группы составляло 5,1, а слабокислотной —около 7. Общая равновесная селективность стекол уменьшается в ряду К > Na" > ЬГ при обменной емкости 0,07 мэкв на 1 г стекла. В теоретическом обзоре гл. III, относящемся к мембранным потенциалам, которые возникают при погружении стекла в раствор, эта гетерогенность мембраны, обусловленная либо различием в природе узлов, либо степенью связанности в них ионов, не рассмотрена. Эта проблема подробно обсуждена в работах русских исследователей [59]. Зависимость потенциала стеклянного электрода от активности ионов в растворе при условии существования в стекле двух типов ионогенных групп, описывается уравнением вида / т [c.287]

Теория жидких селективных ионообменных мембран была предложена в работах [34]. Для предельного случая полной диссоциации ионообменника в органической фазе эти авторы выражают мембранный потенциал уравнением, формально не отли- [c.22]

Избирательность макроциклнческих соединений к катионам была обнаружена также у бимолекулярных фосфолипидных мембран [65, с. 48]. Теория переноса и потенциалов для всех этих мембран впервые дана в работах Эйзенмана, Сиани, Сабо [43, гл. 1]. В соответствии с этой теорией ток в мембране переносят комплексные частицы, образуемые катионом и молекулой МАК. Авторы приняли маловероятное условие отсутствия аниона в мембране, т. е. возможность нарущения электронейтральности. В рамках этих допущений было выведено следующее уравнение для мембранного потенциала [знаки заряда (- -) у частиц опущены] [c.78]

Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409]

Английский астроном сэр Артур Эддингтон сказал как-то Пока астрономические наблюдения не подтверждаются теорией, верить им нельзя . Этот афоризм в значительной степени отражает и положение дел в биологии мы начинаем верить нашим результатам лишь тогда, когда мы можем удовлетворительно описать их теоретически. Именно поэтому мы начали с рассмотрения некоторых теоретических основ возникновения мембранных потенциалов. Теперь, когда мы знаем, почему такие потенциалы могут возникать, мы можем перейти к эксперименту, который покажет нам, каков же мембранный потенциал в действительности и согласуется ли он с нашей теорией. [c.136]

Хемиосмотическая теория сопряжения. В настоящее время наибольгним признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика П. Митчелла (1961). Он высказал предположение, что поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н , включающий химический, или осмотический, градиент (ДрН) и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории электрохимический трансмембранный потенциал ионов и является источником энергии для синтеза АТР за счет обращения транспорта ионов через протонный канал мембранной -АТРазы. [c.158]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология