Хлорофилл состояние в клетке

Все догадки и предположения о состоянии хлорофилла в живом растении были столь бездоказательны, что вполне справедливы были слова Ненцкого В какой форме и с какими веществами связан хлорофилл в растительных клетках, мы до сих пор не знаем [c.180]

Механизм защитного действия каротиноидов у фотосинтезирующих организмов заключается в следующем (рис. 88). Молекула хлорофилла, поглотившая свет, быстро (10 с) переносит энергию синглетного возбужденного состояния в реакционный центр. Из Ю поглощенных квантов света приблизительно 4 приводят к переходу молекулы хлорофилла в возбужденное триплетное состояние. Возникает возможность фотодинамического поражения. Каротиноиды могут участвовать в трех защитных реакциях 1) непосредственно тушить триплетное состояние хлорофилла, переводя его в основное состояние (рис. 88, А) возникающая при этом триплетная молекула каротиноида отдает избыточную энергию в виде тепла и возвращается в основное состояние 2) триплетный хлорофилл не гасится каротиноидами происходит его взаимодействие с О2, переводящее последний в возбужденное синглетное состояние синглетный кислород гасится каротиноидами (рис. 88, Б) 3) синглетный кислород, не подвергшийся гашению каротиноидами по физическому механизму, может взаимодействовать с ними в химической реакции, приводящей к окислению каротиноидов. Участие каротиноидов в любой из трех описанных выше реакций будет снижать уровень образования в клетке 0 . [c.339]

При окрашивании почвы раствором акридина оранжевого почвенные частицы в флуоресцентном микроскопе выглядят красными, а клетки микроорганизмов — зелеными. Метод дает возможность подсчитывать не только свободные клетки, но н клетки в микроколонии, адсорбированные на поверхности почвенных частиц и микроагрегатов, а также рассматривать вегетативные клетки, клетки в состоянии спор и частично дифференцировать живые и мертвые клетки. Водоросли и содержащие хлорофилл микроорганизмы рассматривают в флуоресцентном микроскопе без окрашивания почвенной суспензии, так как пигмент сам обладает интенсивной красной флуоресценцией. [c.162]

Подводя итоги, можно сказать, что, повидимому, нет причин приписывать флуоресценцию живых растений малой доле молекул хлорофилла, находящейся в сильно флуоресцирующем растворенном состоянии, а не всей массе пигмента, образующей слабо флуоресцирующий комплекс с белками и липоидами (в том числе и каротиноидами). Тесная связь между интенсивностью флуоресценции и скоростью фотосинтеза, которую мы рассмотрим в следующей разделе, также говорит о том, что флуоресценция является свойством не малой части, но всей массы хлорофилла в клетке. [c.230]

Калий играет существенную роль в превращениях углеводов. Лучший источник калия — соли ортофосфорной кислоты. Магний необходим для зеленых и пурпурных серобактерий, у которых входит в состав хлорофилла. У других бактерий магний является активатором ферментов и находится в ионном состоянии. Источником магния могут служить сернокислые и другие его соли. Кальций усваивается из растворимых солей. Роль его в клетке, как и роль натрия, не выяснена. Железо входит в состав простетических групп цитохромных ферментов. Без железа резко падает окислительная активность аэробных организмов. Микроэлементы 2п, Мп, Со, Сс1, Л, Вг, В участвуют в синтезе ферментных белков. Поэтому микроэлементы резко стимулируют жизнедеятельность микроорганизмов [c.92]

Горюнова показала возможность определения состояния жизнедеятельности водорослей но характеру люминесценции хлорофилла в их клетках. [c.316]

Можно возразить, что для формы кривой квантового выхода ниже 570 может существовать и другое объяснение. Это объяснение предполагает, что полная инертность каротиноидов частично компенсируется повышенной производительностью хлорофилла. Возможная разница между фотохимическим действием хлорофилла в трех возбужденных состояниях (соответствующих сине-фиолетовой, оранжевой и красной системам полос поглощения) является очень важной проблемой. Имеющиеся материалы дают мало указаний на существование такой разницы. Как известно, хлорофилл испускает одну и ту же красную полосу флуоресценции независимо от того, в какой области спектра происходит возбуждение (см. гл. XXI и ХХШ). Основываясь на этом факте, мы пришли к заключению, что молекулы хлорофилла, возбужденные до электронных состояний А и В, быстро переходят без излучения энергии на низший уровень электронного возбуждения Y, который является высшим уровнем красной полосы флуоресценции. Однако из данных Ливингстона (см. стр. 160) мы сделали вывод, что при возбуждении флуоресценции в сине-фиолетовой полосе поглощения эффективность такого превращения очень далека от 100% другими словами, что значительная часть возбужденных до уровня А молекул хлорофилла не переходит на уровень У, а изменяется другим способом (например, переходя в метастабильное состояние см. схему на фиг. 110). Имеет ли это место только для хлорофилла в растворах или так же ведет себя и хлорофилл в живых клетках, остается пока неизвестным. [c.592]

Результаты исследований методом импульсного фотолиза, а также методом тушения позволяют считать вероятным, что в реакции фотовосстановления принимает участие триплетное состояние хлорофилла. Последнее может с высокой эффективностью превращать кислород, всегда присутствующий и образующийся при фотосинтезе, в синглетный кислород. Вследствие разрушительного действия синглетного кислорода на компоненты клетки система фотосинтеза могла бы самоуничтожаться. Очевидно, именно для устранения такой опасности система фотосинтеза всегда содержит каротин, который является высокоэффективным тушителем синглетного кислорода. Каротин тушит также и триплетное состояние хлорофилла. Очевидно, эта бимолекулярная реакция сколько-нибудь эффективно не конкурирует с фотореакциями, происходящими внутри комплекса хлорофилла, так что к. п. д. аппарата, осуществляющего фотосинтез, как уже отмечалось, высок. [c.352]

Наличие флуоресценции хлорофилла в живых клетках свидетельствует о том, что молекулы хлорофилла в них каким-то образом разъединены, не ассоциированы друг с другом. Возможно, что часть хлорофилла растворена в липидах и находится в молекулярном состоянии, возможно образование монослоев молекул пигмента. [c.85]

Азот. В среднем растительная масса содержит около 1,5% азота от своего веса в сухом состоянии, но содержание его в отдельных частях и органах растения различно. Происходит это потому, что не все органические вещества растения содержат азот. Его, например, нет в клетчатке, которая является главной составной частью древесины и волокнистых веществ. Не содержат азота и крахмал, сахар, жир. Но без азота не может существовать и развиваться ни одно растение, так как он входит в состав белка, нуклеиновых кислот и хлорофилла. Без белка же не может возникнуть в растении ни одной живой клетки, а без хлорофилла растения не в состоянии поглощать и использовать энергию солнечных лучей. Нуклеиновые кислоты имеют важное значение в передаче наследственных признаков потомству и в обмене веществ в живом организме. [c.22]

Следует, кроме того, учитывать, что содержащийся в клетке хлорофилл находится в качественно неоднородном состоянии. Пигмент способен образовывать различной степени агрегированные формы, у которых максимумы поглощения в длинноволновой части спектра различны. Агрегированные формы пигмента могут образовываться в результате взаимодействия двух или более молекул хлорофилла при их близком расположении друг к другу. Большую роль в этом отношении играет взаимодействие хлорофилла с липопротеидами, на поверхности которых расположена молекула пигмента. [c.154]

Одним из наиболее обоснованных доказательств особого состояния пигментов в живой клетке является расхождение их оптических свойств со свойствами раствора тех же пигментов. Максимум поглощения света хлорофиллом и другими пигментами в живой клетке сильно смещен в длинноволновую область по сравнению с максимумом поглощения его пигментами, находящимися в растворе. Установлено, что фотохимическая активность хлорофилла в растворе изменяется параллельно со способностями к флуоресценции, максимальное проявление которой, как правило, указывает на мономолекулярную дисперсность. В листе хлорофилл частично находится во флуоресцирующей моиомолекулярной форме. Менее прочно связан с белками хлорофилл молодых листьев. Установлена также способность белков хлоропластов связывать хлорофилл тем больше, чем выше степень их восстановленности. Экспериментально доказано, что восстановление белковых препаратов водородом приводило к повышению их способности связывать хлорофилл. [c.173]

Ноак [126] первый предположил, что большая часть хлорофилла в клетках находится в нефлуоресцирующем (белковая связь) коллоидном состоянии, а меньшая часть образует флуоресцирующий раствор в липоиде. Это мнение быдо разработано Зейбольдом и Эгле [156], которые счита.ии, что правильное положение полос поглощения может быть получено только в коллоидных растворах, а флуоресценция — только в молекулярных растворах. Флуоресценция некоторых препаратов адсорбированного хлорофилла объясняется, по их мнению, наличием липоидных загрязнений, растворяющих небольшие количества хлорофилла. Они приготовляли модель из желатинного блока, содержащего коллоидный хлорофилл. Блок покрывался слоем хлорофилла путем испарения его раствора в эфире с лецитином. Этот блок давал максимум поглощения при 680 m]i, характерный для коллоидального хлорофилла, и имел поверхностный флуоресцирующий слой. [c.395]

Если предположить, что весь хлорофилл в клетке присутствует в одной и той же форме, то выход флуоресценции 9 означает укорочение естественного времени жизни возбужденного состояния до X = Для хлорофилла в hloreUa, в предположении, что х = 8- 10 сек. (см. стр. 40), мы получаем [c.228]

Перечисленные выше пути перехода молекулы хлорофилла из возбужденного состояния в основное не исчерпывают всех возможностей. В клетке молекулы хлорофилла в норме достаточно жестко сопряжены друг с другом, поэтому перешедшая в возбужденное состояние молекула пигмента может передавать энергию поглощенного кванта света соседней молекуле, переводя ее в возбужденное состояние. Основная масса хлорофилла и других фотосинтетических пигментов клетки представляет собой антенну, улавливающую световую энергию. Светособираюшие пигменты организованы в виде комплексов, в которых они связаны с молекулами белка. Энергия возбуждения мигрирует в направлении от пигментов, поглощающих свет более коротких длин волн, к более длинноволновым формам и от последних поступает в реакционные центры. Для передачи энергии электронного возбуждения необходимо, чтобы среднее расстояние между молекулами пигментов составляло около 10А. [c.278]

Пирсон [102, 106, 111] находит, что добавление калия к клеткам hlorella, выращенным в среде, лишенной калия, вызывает моментальное увеличение скорости фотосинтеза, причем это происходит и на слабом и на си.1ьном свету. Это действие кадия автор объясняет изменениями в коллоидном состоянии протоп.лазмы. Такой же эффект можно получить, заменяя калий рубидием и менее эффективно — цезием. При последующем вторичном действии калия на фотосинтез, связанном с возрастанием концентрации хлорофилла, калий нельзя заменять цезием, и даже рубидий дает слабый эффект. Уве.1ичение фотосинтеза с возрастанием притока калия продолжается только до определенной концентрации [93, 97, 101]. Этот предел выше прн обильном снабжении азотом когда снабжение растений азотом недостаточно, увеличение концентрации калия может вызвать и снижение скорости фотосинтеза вместо его повышения. Наоборот, слишком обильное снаб жение азотом может принести ущерб фотосинтезу, если снабжение калием невысоко [93, 94, 99, 100, 101]. [c.345]

Поведение хлорофилла в живой клетке гораздо сложнее. Растирание листьев в чистой воде дает зеленую суспензию, состоящую из разорванных клеток, хлоронластов или отдельных гранул. Эта суспензия более иди менее устойчива в зависимости от процедуры растирания и вида растения, но не представляет собой истинного Еоллоидального раствора. Частицы суспензии сравнительно велики, неоднородны и содержат белки, липоиды и пигменты. Вероятно, частицы суспензии удерживаются во взвешенном состоянии благодаря гидрофильным свойствам белков. Прибавление органических растворителей нарушает пигментно-белковую связь, денатурирует и осаждает белок и растворяет хлорофилл и каротиноиды. [c.385]

Если весь хлорофилл концентрируется в гранулах, то его концентрация должна быть приблизительно в 2 раза выше концентрации в хлоропластах в целом и в 5—6 раз больше концентрации в целой клетке. Таким образом, в гранулах содержится 10—30% от сухого веса, или 0,06—0,2 моль1л хлорофилла, в завйсимости от того, будет ли средняя концентрация в сухом веществе хлоропластов 5 или 15%. Значение этих цифр для проблемы состояния хлорофилла в хлоропластах обсуждалось в главе XIV. [c.414]

Химическая природа процессов, ведуш их к образованию пигментов, неизвестна. Как указывалось выше, Любименко [166] высказал мнение, что образование и разрушение пигментов в зеленых листьях связаны с изменениями окислительно-восстановительного потенциала. Любименко обнаружил устойчивое возрастание активности пероксидазы в листьях с их возрастом и рассматривал это увеличение как характеристику окислительной активности клетки. Вначале у молодых листьев эта активность низка, и пигментная система у них почти в бесцветнохМ восстановленном состоянии позднее активность возрастает и пигменты переходят друг за другом в окрашенное окисленное состояние осенью пигменты окисляются дальше и переходят в бесцветные продукты. Постоянная концентрация пигментов у летних листьев отвечает некоторой благоприятной интенсивности процессов окисления , которая устанаьливает равновесие между скоростями окисления предшественника хлорофилла в хлорофилл и хлорофилла — в бесцветный продукт окисления. Этот баланс по Любименко, поддерживается заш итным редуцирующим веществом , находящимся предположительно в хлоропластах, которое он называет антиоксидазой . [c.434]

Таким образом, можно считать, что смещение красной полосы хлорофилла по направлению к более длинными волнам (приближающее ее положение к спектру листа) может быть осуществлено не только взаимодействием с растворителем высокой полярности или поляризуемости, но также и взаимодействием с другими молекулами хлорофилла. Это открывает возможность для нескольких альтернативных объяснений состояния хлорофилла in vivo. Катц и Вассинк [89], исследуя бактериохлорофилл, обнаружили, что полоса поглощения оставшейся после выпаривания пленки пигмента сдвигается не больше чем на 2,5 мц по сравнению с тем положением, какое она занимает в растворе, тогда как в живых бактериях и в коллоидных экстрактах из бактерий та же самая полоса смещается по направлению к более длинным волнам на 80—100 мц. В этом случае положение полосы в спектре живых клеток определенно указывает на взаимодействие с другими компонентами клетки, а не только на тесную близость молекул пигмента . [c.59]

Присутствие пигментов этого типа усложняет дело не только тем, что добавляются новые компоненты в сложном спектре поглощения, но также возникновением проблемы светофильтров. Вообще, чтобы судить о распределении поглощенного света между различными пигментами в области общего поглощения, необходимо знание не только истинных кривых поглощения пигментов в том состоянии, в котором они находятся в живых клетках, но также и знание их микроскопического и субмикроскопического распределения. О флавонах и антоцианинах точно известно, что их распределение отличается от распределения хлорофилла они концентрируются не в хлоропластах, но в клеточных оболочках или в вакуолях, образуя как бы светофильтры перед хлоропластами или между ними (см. вычисления Ноддака и Эйхгофа [109]). В силу изложенного для количественного [c.126]

Выход флуоресценции хлорофилла в растворе при возбуждении сине-фиолетовым светом значительно меньше, чем при возбуждении красным светом (наблюдение Принса, подтвержденное Ливингстоном). Однако в отличие от того, что мы наблюдали в далекой красной области, здесь не удалось обнаружить параллелизма с квантовым выходом фотосинтеза в живых клетках (см. гл. XXX), а также (что еще примечательней) — с квантовым выходом самоокисления, сенсибилизированного хлорофиллом в той же среде (спирт см. т. I, стр. 520). Это подтверждает предположение о том, что фотохимическая сенсибилизация хлорофиллом не конкурирует непосредственно с флуоресценцией, но происходит через посредство превращения хлорофилла в долго живущее активное (таутомерное, изомерное или метастабильное электронное) состояние. Это превращение, вероятно, возникает не только из состояния А, но также непосредственно из состояния В (см. фиг. 12 и схема на фиг. ПО). Молекулы, возбуждаемые до более высокого состояния В, могут перейти в состояние Т непосредственно или же сначала перейти на уровень А и затем уже на Т. Вследствие этого полная вероятность конверсии в метастабильное состояние выше для молекул, возбужденных сине-фиолетовым светом, чем для молекул, возбужденных красным. В числовом примере, представленном на схеме фиг. 110, эта вероятность составляет 957о для молекул, находящихся в состоянии В, и 90% — для молекул в СОСТОЯНИЙ А, оставляя в первом случае вероятность флуоресценции в 5% и во втором — в 10%. [c.161]

В предыдущем разделе мы рассматривали флуоресценцию хлорофилла in vivo в связи с тем, что можно было бы назвать основным состоянием зеленого пигмента в живой клетке, т. е. в связи с его [c.230]

Максимальная скорость прохождения через другое узкое место определяется произведением концентрации катализатора Е на его мономолекулярную константу скорости (2,5 10 50 = 1,25 10 ). Такое совпадение, повидимому, не является неправдоподобным. Его даже можно рассматривать как свидетельство замечательно экономного распределения катализаторов в клетке (зачем иметь данный катализатор в большем количестве, чем то, которое может быть использовано, если процесс лимитируется ограниченным содержанием другого катализатора ). Однако некоторые экспериментальные данные не согласуются с предположением, что регенерация хлорофилла после реакции является узким местом , которое лимитирует или принимает участие в лимитировании максимальной скорости фотосинтеза. Эти данные указывают, что молекуле хлорофилла, принимающей участие в первичном фотохимическом процессе, требуется гораздо меньше времени, чем 40л (яй4) сек., для возвращения в светочувствительное состояние. Мы имеем в виду наблюдения Вильштеттера и Штоля (см. табл. 45, а также гл. XXXII), обнаруживших, что желтые листья дают величины р" только слегка меньшие, чем обычные зеленые листья, хотя они содержат не больше (и даже меньше) нормального количества хлорофилла. Это явно не согласуется с уравнением (28.35) и указывает, что Р определяется не скоростью обратного превращения фотохимически таутомеризованного хлорофиллового комплекса (константа скорости, в уравнении (28.35), а скоростью каталитического превращения какого-то субстрата (катализатор, например. Ев), которое кинетически не зависит от хлорофилла. Вычисленная выше величина (я= 5 сек моль) ) является поэтому только низшим пределом, количественные наблюдения над желтыми листьями указывают, что действительная величина этой константы (которая определяет, как часто данная молекула хлорофилла доступна для первичной фотохимической реакции), по крайней мере, в 10 раз выше. Это дает А,. > 50 сек (для [АСОз = 0,05 моль л), если предположить, что первичной фотохимической реакцией будет (28.21в). Вследствие принципиального значения этих выводов было бы желательно получить новые экспериментальные данные о кинетике фотосинтеза в желтых листьях. [c.463]

Но накопившиеся многочисленные факты сввдетельствуют о том,что хлорофилл в живой клетке находится не в одном, а в разных состояниях. Во-первых, появились данные в пользу того, что какая-то часть (небольшая) хлорофилла в живом листе может находиться в свободном, несвязанном с липопротеидным комплексом состоянии. Об этом говорят работы Т.Н.Годнева по частичной извлекаемости хлорофилла из живых листьев разных растений петролейным эфиром [c.86]

При более слабом отравлении ядро дробится на отдельные капли, связанные между собой, и напоминает по форме амебу. Протоплазма вновь примыкает к стенкам клетки и начинает делиться чисто патологически в разных направлениях. В семядолях от ие-чается крупногранулярное состояние пластид. По мере развития растений разница в анатомическом строении клеток обработанных и необработанных растений сглаживается. Ассимиляция у обработанных растений в сравнении с необработанными повышается и содержание хлорофилла увеличивается (в полевом опыте в два раза). Перицикл активизируется и образует большее количество боковых корней. В случае гибели точки роста главного корня образуется мочковатая система корней. [c.207]

Одним из наиболее веских доказательств особого состояния пигментов, включенных в живую клетку, является несовпадение их оптических свойств со свойствами растворов тех же пигментов. Л аксимумы поглощения хлорофилла и ряда других пигмен-гов в живой клетке оказываются сильно сдвинутыми в длинноволновую сторону, по сравнению с максимумами поглощения света пигментом, находящимся в растворе. В среднем величина [c.125]

С помощью спектральных и фотохимических методов А. А. Красновский с сотрудниками показали, что в процессе образования хлорофилла его состояние в живой клетке закономерно изменяется. Хлорофилл, образующийся при освещении этиолированных листьев первично, отличается по своим спектральным и фотохимическим свойствам от хлорофилла, накапливающегося в листьях при дальнейшем освещении. В основе этих изменений лежит способность молекул хлорофилла к взаимодействию, в результате которого образуется так называемая агрёгированная формапигмента, более устойчивая к разрушающему действию света, окислительных агентов и т. д. [c.127]

Фотосинтез - процесс, обеспечивающий растительную клетку энергией, поэтому сохранение фотосинтетической активности в условиях физиологического стресса во многом определяет устойчивость растения к неблагоприятным факторам окружающей среды. Усовершенствование методов, позволяющих следить за изменениями состояния фотосинтетического аппарата, имеет как теоретичекское, так и практическое значение. Данная монография посвящена описанию одного из таких методов - индукции флуоресценции хлорофилла, который широко используется в современных исследованиях фотосинтеза. Цель книги - как можно полнее ответить на вопрос о том, какие характеристики фотосинтетического аппарата можно определить с помощью данного метода. [c.2]

Согласно современным представлениям, токсический газ, попадая через устьица или эпидермис в лист, растворяется в воде клеточных оболочек и взаимодействует с щгтоплазмой. Первыми повреждаются клетки устьичных полостей, затем клетки губчатой палисадной паренхимы. Газ, растворяющийся в воде, образует кислоту илн щелочь, которые взаимодействуют с протопластом. Часть их нейтрализуется, а часть остается в свободном состоянии. Кислоты разрушают хлорофилл, изменяют pH тканей листа и устойчивость биоколлопдов цитоплазмы, повышают общую окисляемость, увеличивают дисперсность коллоидов и гигроскопичность ткаией, отрицательно влияют на энзиматический аппарат, нарушают обмен веществ в клетках листа [c.523]

Хороший объект для наблюдения митоза в прижизиеииом состоянии методом фазового контраста — волоски тычиночных нитей из молодых бутонов традесканции. Эпидермис луковиц репчатого лука можно использовать для наблюдения митохондрий (рис. 20). Растительные клетки, содержащие много зерен хлорофилла и других пигментов, дают неудовлетворительные изображения в фазовом контрасте. [c.43]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология