Фосфорилирование органических веществ

Оксидоредуктазы ускоряют химические процессы, протекающие в клетке, в результате которых высвобождается энергия. Процессы окисления неразрывно связаны с фосфорилированием органических веществ, так называемым окислительным фосфорилированием,— объединенным процессом переноса электронов и аккумуляции энергии дыхания вследствие эстерификации неорганического фосфата в макроэргические соединения типа АТФ. [c.136]

Аналогичные недостатки характерны для катализатора фтористого водорода и хлорангидридов органических и неорганических кислот (тионилхлорид, ацетилхлорид), хлороксид фосфора. В присутствии катализатора этерификации хлороксида фосфора образуются слабоокрашенные эфиры, не происходит осмоления органических веществ, но существует вероятность загрязнения пластификатора продуктами фосфорилирования ненасыщенных соединений, являющихся примесями применяемых для этерификации спиртов. [c.9]

В приведенных примерах из сравнительно простых веществ — субстратов питательной среды — с помощью микроорганизмов синтезируются сложные органические вещества. Последнее время при помощи микроорганизмов практикуют различные превращения молекул органических веществ — микробиологическую трансформацию. Отбирая особые культуры микроорганизмов (в специальных каталогах ферментативных реакций культур микроорганизмов указано, какие биохимические реакции осуществляет данная культура) можно провести самые различные химические реакции — окисление и восстановление, фосфорилирование, ами-нирование, специфический гидролиз и другие реакции, провести которые химическим путем очень трудно, а иногда и невозможно. В качестве примера можно привести превращение О-сорбита в Ь-сорбозу. Микробиологическая трансформация открыла большие возможности получения препаратов стероидов. Этот метод широко используется для промышленного получения кортизона, гидрокортизона, преднизолона и др. С помощью микробиологической трансформации можно превращать продукты химического синтеза в другие необходимые для народного хозяйства вещества. В последнее время интенсивно развивается новое направление в биотехнологии — иммобилизация на специальных носителях ферментов или клеток для продления срока их использования. [c.5]

В предыдущей главе был рассмотрен ряд групп прокариот, относящихся к эубактериям, получающих энергию в реакциях субстратного фосфорилирования и не зависящих от молекулярного кислорода. Их предки появились на Земле, когда в ее атмосфере отсутствовал Оз. Единственным источником свободной энергии, доступным первобытным организмам, была химическая энергия органических молекул, возникших в основном абиогенным путем. Увеличение численности популяций приводило к возрастанию использования органических молекул в окружающей среде, которое на определенном этапе стало превышать их накопление. В результате органические вещества постепенно исчерпывались из среды. Создавалась критическая ситуация, вызываемая нехваткой соединений, которые могли бы служить источником свободной энергии для организмов. Перед ними возникла проблема поиска новых источников углеродного питания и свободной энергии. В энергетическом плане необходимо было найти способ получения энергии за счет постоянно действующего источника. Такой источник энергии представляет собой солнечная радиация. Глобальное значение развившейся способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез — единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете. Таким образом, фотосинтез обязан своим происхождением экологическому кризису, возникшему в результате исчерпания на определенном этапе развития жизни органических ресурсов планеты. [c.262]

Здесь необходимо также отметить, что фосфорилирование, под которым в биохимии принято понимать образование сложных эфиров фосфорной кислоты и разнообразных органических соединений, весьма распространено в животном организме. Процессы окисления многих органических веществ, непрерывно протекающие в животном организме, сопряжены с фосфорилированием как исходных, так и промежуточных продуктов окисления. Например, в процессе окисления глюкозы образуются глюкозо-1-фосфорная кислота, глюко-зо-6-фосфорная кислота, фруктоза-1,6-дифосфорная кислота и др. [c.295]

Гербициды 2,4-Д и 2М-4Х, проникая в растения, остаются в них в свободном состоянии (химически деятельном), резко нарушают их жизнедеятельность у двудольных чувствительных растений под действием гербицида подавляется фотосинтез, резко снижается образование органического вещества, нарушается углеводный и азотистый обмен. Подавляются нормальные процессы синтеза фосфатидов и нуклеопротеидов, нарушается процесс фосфорилирования. Указанные гербициды оказывают влияние на содержимое клеток, их структурные компоненты, в частности на энергетические центры клетки — митохондрии и хлоропласты, а также, видимо, и на ядер-ный аппарат. В дальнейшем растения в результате резкого нарушения. обмена веществ претерпевают глубокие Изменения и отмирают. [c.89]

Дрожжи и ткани животных содержат несколько ферментов, катализирующих фосфорилирование или дефосфорилирование органических веществ. Фосфорилирование сопряжено, как известно, с реакциями окисления — восстановления, поэтому эти ферменты уже рассматривались в общих чертах вместе е оксидоредуктазами. Гексокиназа, катализирующая превращение [c.305]

Клеточное дыхание — основной процесс, обеспечивающий организм необходимой энергией. Однако органические вещества, и в первую очередь сахара, которые служат горючим для окислительного фосфорилирования, образуются при фотосинтезе. Таким образом, солнечный свет есть первичный источник энергии для всех живых организмов. В зеленых. растениях световая энергия усваивается в ходе окислительно-восстановительной реакции между достаточно распространенными в природе водой и углекислотой [c.248]

Липиды составляют вместе с белками и углеводами основную массу органического вещества живой клетки. Они присутствуют в организмах различного происхождения растительных, животных, бактериальных. В высокой концентрации липиды (особенно фосфолипиды) обнаружены в различных органах животных и человека головном и спинном мозге, крови, печени, сердце, почках и т. д., особенно велико содержание липидов в нервной системе (20—25%). Липиды входят в состав всех структурных элементов клетки, в первую очередь клеточных мембран, и мембран субклеточных частиц липиды (в виде липопротеидов) составляют не менее 30% общей сухой массы мембраны. С участием липидов протекают такие важнейщие биохимические процессы, как передача нервного импульса, активный перенос через мембраны, транспорт жиров в плазме крови, синтез белка и другие ферментативные процессы, особенно процессы, связанные с цепью переноса электронов и окислительным фосфорилированием. [c.185]

Аналогию можно продолжить. Батарейки требуется сначала изготовить, а некоторые из них (аккумуляторные) так же, как и АТФ, можно перезарядить. При изготовлении батареек на фабрике в них должно быть заложено (и тем самым израсходовано фабрикой) определенное количество энергии. Для синтеза АТФ тоже требуется энергия источником ее служит окисление органических веществ в процессе дыхания. Поскольку для фосфорилирования АДФ энергия высвобождается в процессе окисления, такое фосфорилирование называют окислительным. При фотосинтезе АТФ образуется за счет свето- [c.343]

АТФ синтезируется во время дыхания за счет химической энергии, высвобождаемой при окислении таких органических веществ, как глюкоза, и во время фотосинтеза — за счет солнечной энергии. Образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата называют реакцией фосфорилирования. Если энергию для фосфорилирования поставляет окисление, то говорят об окислительном фосфорилировании (этот процесс протекает при дыхании), если же для фосфорилирования используется световая энергия, то процесс называют фотофосфорилированием (это имеет место при фотосинтезе). [c.344]

Процессы окисления и фосфорилирования можно экспериментальным путем разобщить. Отравление изолированных из организма тканей или отравление всего организма животного динитрофенолом, азидом натрия, а также введение в органи.зм больших доз тироксина и некоторых других веществ приводит к тому, что аэробное окисление органических веществ в них происходит в полном объеме, а иногда даже повышается, в то время как процессы фосфорилирования подавляются. В этих случаях при окислении органических веществ, например углеводов, при использовании одного грамм-моля кислорода образуется не три макроэргических связи, а значительно меньше. Основная масса освобождающейся при окислении энергии рассеивается в виде тепловой энергии и, следовательно, ускользает от рационального использования тканями организма. [c.253]

ПРОЦЕССЫ ОКИСЛЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ [c.566]

Пек предположил, что в ранние периоды могло протекать смешанное брожение с окислением восстановленной серы органическими веществами этот процесс был сопряжен с фосфорилированием на уровне субстрата, по-видимому схожим с реакцией 15.1. Однако можно сомневаться, что в первичном бульоне существовали органические соединения с окис-лительно-восстановительным потенциалом, достаточно высоким для таких реакций брожения, идущих в темноте [286, 287]. Но существовали они или нет, трудно представить себе путь от фосфорилирования на уровне субстрата к потоку электронов и окислительному фосфорилированию. Вероятно, в любом случае следует производить окислительное фосфорилирование от фотофосфорилирования. [c.158]

Реакция фосфорилирования гладко протекает в присутствии пиридина или триалкиламинов. Исходные вещества чаще всего используются в виде солей с металлами (калий, натрий) и органическими основаниями (пиридин, триалкиламины). Эти соли хорошо растворимы в формамиде, диметилформамиде, пиридине, о-хлорфеноле и смеси пиридина и о-хлорфенола — растворителях, наиболее часто употребляемых в этом методе. [c.82]

В среде, содержащей меченый неорганический фосфат, последний лишь медленно проникает в эритроциты. Через несколько часов его переходит /д—Vg, а равновесное распределение достигается за время, измеряемое неделями [1477]. Проникший в эритроциты фосфат очень быстро связывается с органическими веществами, после чего он довольно прочно удерживается. Благодаря этому обмен фосфата между эритроцитами и средой протекает необратимо, Г. Е. Владимиров с сотр. [1478] изучил судьбу фосфатов в эритроцитах и в частности, подтвердил прежние результаты Гана и др., согласно которым очень быстро идет обмен фосфорных групп в аденозинтрифосфате и, наоборот, крайне медленно — в фосфолипидах. В первом обмен заканчивается за несколько десятков минут. В дезоксирибонуклеиновой кислоте эритроцитов птиц обновление фосфора также идет оченьмедленно. Если фосфорилирование органических веществ в эритроцитах подавлено ядами, то проникший в них неорганический фосфор остается свободным и это создает кажущееся увеличение фосфорного обмена. Такие опыты велись в присутствии H N [1476] и иодуксусной кислоты [1479]. [c.505]

Энергетические затраты почек в значительной мере покрываются за счет окисления углеводов. Почки содержат ферменты, катализирующие окислительный распад углеводов и фосфорилирование органических веществ. Имеются основания предполагать, что аэробное фосфорилирование аденозиндифосфорной ки JЮTы с последующим расщеплением аденозинтрифосфорной кислоты играет важную роль в использовании химической энергии для секреторной функции почек. [c.493]

Рис. 80 Схемы окислительно-восстановительных процессов при цикличном (а) и нецикличном (б) фосфорилировании НгА соответствует НгО — у растений и водорослей Нг Н 28 или разные органические вещества — у других фотосинтезирующих аноксиген-ных бактерий

При изучении дыхательных ферментов отмечалось, что обычно окисление органических веществ происходит отщеплением от них водорода и что перенос водорода на кислород воздуха идет не сразу, а ступенчато, через промежуточные переносчики водорода никотинамид-аденин-динуклеотиды, флавиновые ферменты и цитохромную систему. Белицер предположил, что окислительное фосфорилирование происходит не в самом цикле ди- и трикарбоновых кислот, а при переносе электронов от окисляющегося вещества на кислород через промежуточные переносчики электронов, входящих в дыхательную цепь. Белицер показал, что изменение свободной энергии для переноса пары электронов от восстановленного никотинамида на кислород составляет приблизительно 55 ккал АР = —55 ккал). В связи с тем, что для образования 1 моля АТФ из АДФ требуется затрата 12 ккал, то, очевидно, при наличии соответствующего ферментативного механизма перенос каждой пары электронов от НАД или НАДФ на кислород теоретически может сопровождаться образованием около четырех молей АТФ (12X4 = 48 ккал). [c.172]

Гексозы после ряда предварительных этапов расщепляются пополам . Продукты расщепления превращаются в пировиноградную кислоту (пируват), которая занимает ключевое положение в промежуточном метаболизме, так как служит исходным соединением во многих процессах синтеза и распада. В результате декарбоксилирования пирувата образуются С 2-соединения, которые связываются сначала с подходящей акцепторной молекулой (оксалоацетатом), а затем в цикле трикарбоновых кислот, называемом также циклом лимонной кислоты, постепенно окисляются до СО2 Оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота) в этом циклическом процессе регенерируется. Атомы водорода (или восстановительные эквиваленты), отщепивщиеся на разных этапах окисления органических веществ, поступают в АТР-регенерирующую систему дыхательной цепи (окислительное фосфорилирование). При каждом обороте цикла трикарбоновых кислот из одного Сг-соединения (ацетил-кофермента А) образуются две молекулы СО2 и четыре раза по 2[Н]. Эти реакции выравнивают баланс цикла трикарбоновых кислот. [c.216]

Ассимиляция органических субстратов. Энергия, получаемая сульфатредуцирующими бактериями в результате окислительного фосфорилирования, делает возможной ассимиляцию органических веществ (органических кислот, аминокислот и т.п.). Некоторые штаммы способны синтезировать клеточные компоненты из ацетата и СО , если донором водорода служит Hj. Организмы, ассимилирующие органические вещества в процессе окисления неорганического донора электронов, можно называть хемолитогетперотрофами. Фиксация Oj в цикле Кальвина у данной группы микроорганизмов не обнаружена. [c.312]

Аккумулирование энергии в клетках микроорганизмов. Обмен веществ и энергии осуществляется в результате многих ферментативных реакций, сопровождающихся выделением или поглощением энергии. Микроорганизмы обладают способностью аккумулировать энергию в определенных макроэргических соединениях, содержащих химические связи, при разрыве которых выделяется большое количество энергии. Одним из таких аккумуляторов энергии является аденозинтрифосфат (АТФ), который синтезируется из аде-нозиндифосфата (АДФ) путем присоединения остатка фосфорной кислоты. Синтез АТФ осуществляется за счет энергии, выделяющейся при протекании ряда окислительно-восстановительных реакций. Если окисление органических веществ идет ири участии кислорода, то процесс образования АТФ, сопряженный с ним, называется окислительным фосфорилированием. Процесс перехода АДФ в АТФ обратим, и энергия, необходимая для обеспечения биосинтеза, выделяется при отщеплении от молекулы АТФ фосфорной кислоты. Взаимосвязь между реакциями синтеза и разложения АТФ можно показать схематически следующим образом [c.215]

Имеются веские доказательства, говорящие о том, что поглощение ионов связано не с самим переносом электронов, а с макроэргичес-кими фосфатными соединениями. Сатклифф и Хэкитт [149] отмечали, что если опираться на механизм фосфорилирования, то удается создать общую концепцию транспорта ионов, одинаково применимую как для аэробных, так и для анаэробных систем. Другим несомненным достоинством такого подхода является возможность построения единой схемы для эффективного транспорта как нейтральных молекул, так и положительно или отрицательно заряженных ионов. Все возрастает число фактов, говорящих в пользу того, что кинетика и биохимия процессов транспорта растворенных нейтральных органических веществ чрезвычайно напоминают то, что наблюдается для неорганических ионов [12, 13, ИЗ]. Кроме того, имеется достаточное количество данных, говорящих об участии фосфорилированных промежуточных продуктов в переносе неорганических ионов и органических веществ в тканях животных, а также о зависимости этого переноса от АТФ [135]. Наконец, концепция, предусматривающая участие механизма фосфорилирования, позволяет охватить также такие системы, в которых энергия для переноса ионов поставляется не дыханием, а фотофосфорилированием [96, 104]. [c.263]

Легко видеть, что в этих превращениях углеродные цепи должны обладать соответствующим числом углеродных атомов. Это главным образом фосфорилированные сахара. Из схемы следует, что из б молекул фруктозофосфата только одна уходит на построение органического вещества, остальные остаются в цикле. [c.336]

Еще один тип дыхания, где конечным акцептором служит органическое вещество, называется фумаратным дыханием. К фума-ратному дыханию способны практически все микроорганизмы, имеющие электронтранспортную цепь с сукцинатдегидрогеназой. Это энтеробактерии, вибрионы и пропионовые бактерии 2[Н ] + + фумарат -> сукцинат. При этом цепь переноса электронов очень короткая, при восстановлении 1 М фумарата образуется 1 М АТФ, так как есть только один пункт сопряжения, где происходит окислительное фосфорилирование. К фумаратному дыханию способны также некоторые факультативно анаэробные черви (As aris, Fas iola, Areni ola). Это, по-видимому, аналог молочнокислого брожения в мышцах млекопитающих. [c.143]

В начале XX ст. в биохимии начали широко использоваться многие физические и химические методы исследования, благодаря которым были раскрыты основополагающие биохимические процессы жизнедеятельности организма. Так, в 1929 г. одновременно несколькими учеными (К. Ломаном, С. Фиске, Й. Суббароу) была выделена АТФ из скелетных мышц, а в 1941 г. Ф. Липманом обоснована концепция биоэнергетики, согласно которой цикл АТФ<->АДФ является главным и универсальным процессом в аккумуляции и переносе химической энергии в клетках организма. В 1932 г. В.А. Энгельгардт установил взаимосвязь процессов окисления питательных веществ с процессами фосфорилирования, т. е. с образованием АТФ. В 1937 г. американским ученым Г. Кребсом был раскрыт цикл лимонной кислоты, названный циклом Кребса. Данный цикл является основным метаболическим процессом окисления углеводов и других органических веществ. За это открытие Г. Кребс в 1953 г. был удостоен Нобелевской премии. Г. Кребсом изучен также цикл синтеза мочевины в печени (1933). [c.13]

Известны многочисленные факты, подтверждающие существование связи между процессами окисления и процессом связывания неорганического фосфата, т. е. фосфорилирования органических молекул. В опытах по изучению дыхания изолированных из организма тканей установлено, что интенсивность дыхания может быть усилена прибавлением к питательной среде неорганического фосфата и аденозиндифосфорной кислоты. Одновременно с усилением дыхания наблюдается устранение неорганического фосфата и синтез аденозинтрифосфорной кислоты. Усиливается потребление кислорода тканями при прибавлении к питательной среде неорганического фосфата, минимального количества аденозиндифосфорной кислоты и большего количества-креатина. В этом случае усиление дыхания сопровождается образованием креатинфосфориой кислоты. Роль креатина заключается в том, что он акцептирует фосфорную кислоту от синтезирующейся при дыхании аденозинтрифосфорной кислоты. Акцепторами фосфата аденозинтрифосфорной кислоты могут служить и другие вещества (например глюкоза, глицерин). [c.251]

Наряду с фосфорилированием, на субстратном уровне различают фосфорилирование аденозиндифосфорной кислоты, сопряженгюе с аэробным окислением органических веществ, точнее, с процессом перенесения водо рода (электронов) от подвергаюы],ихся окислению молеку./ органических веществ на кислород с образованием воды. Нроцесс аэробного окислитель ного фосфорилирования, играющий особенно важную роль в энергетических явлениях, происходящих в клетке, был открыт В. А. Велицером и изучен рядом иных исследователе . [c.252]

В мышцах также содержатся ферменты, катализирующие аэробный распад ацетоуксусной кислоты. На определенном этапе этого распада образуется ацетил SKoA, окисляющийся по циклу трикарбоновых кислот с образованием углекислого газа и воды. Значительная часть энергии, освобождающейся при аэробном окислении ацетоуксусной кислоты, идет на фосфорилирование аденозиндифосфорной кислоты. Таким образом, в мышцах, где интенсивно происходит анаэробный распад углеводов, а также аэробный распад молочной кислоты и других веществ, фосфорилируются большие количества аденозиндифосфорной кислоты с образованием аденозинтрифосфорной кислоты. Процессы окисления органических веществ сопряжены, как известно, с процессами фосфорилирования аденозиндифосфорной кислоты (стр. 251). [c.548]

Сопряженность процессов окисления и фосфорилирования, для чего необходимо наличие в мышцах аденозиндифосфорной кислоты, становится возможной, благодаря реакциям дефосфорилирования аденозинтрифосфорной кислоты — перенесения от нее фосфатного остатка на молекулы органических веществ с помощью фосфофераз и реакции гидролитического отщепления остатка фосфорной кислоты с помощью денозинтрифосфатазы (АТФ-аза). Последняя реакция, катализирующаяся АТФ-азой и сопровождающаяся освобождением энергии, происходит особенно интенсивно в скелетных мышцах. [c.548]

Образующаяся при дефосфорилировании аденозитрифосфорной кислоты аденозиндифосфорная кислота, как отмечалось выше, подвергается в мышцах фосфорилированию, сопряженному с реакциями окисления органических веществ. Наряду с этим в мышцах обнаружена еще одна реакция фосфорилирования аденозиндифосфорной кислоты, которая катализируется оерментом, получившим название миокиназы. Этот фермент, открытый Халькаром, катализирует реакцию, протекающую между двумя молекулами аденозиндифосфорной кислоты, в результате которой образуется одна молекула аденозинтрифосфорной кислоты и одна молекула адениловой кислоты [c.548]

Использование энергии любого экзергонического превращения для обеспечения эндергоиических реакций возможно только в том случае, если между ними существует зависимость. Экспериментально было доказано, что выделяемая в процессах окисления энергия используется при синтезе органических веществ. Роль дыхания как источника энергии для жизненных процессов заключается в том, что эндергонические реакции связаны с окислительными. В окислитель 10-восстановительных реакциях, лежащих в основе дыхания, существенную роль играют соединения, способные связывать фосфорную кислоту и в процессе фосфорилирования конденсировать в фосфорных связях энергию, которая освобождается во время дыхаиня. [c.261]

Наиболее общий показатель скорости окисления— интенсивность дыхания, о которой можно судить по поглощению кислорода, выделению диоксида углерода и окислению органического вещества. Другие показатели дыхательного метаболизма величина дыхательного коэффициента, соотнощение гликолитического и пенто-зофосфатного путей распада сахаров, активность окислительно-восстановительных ферментов. Об энергетической эффективности дыхания можно судить по интенсивности окислительного фосфорилирования митохондрий. [c.121]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология