Эволюция нейтральная

Эволюция семейства нейтральна [c.60]

Итак, корреляцию на рис. 9.1, а можно объяснить с помощью матрицы вероятности мутаций. Корреляция выдерживается, хотя в каждом конкретном случае замены аминокислот находятся под сильным давлением отбора. Очевидно, что на основании корреляции между такими суммарными величинами, как частоты встречаемости аминокислот, невозможно заключить, что эволюция следовала нейтральному, т. е. недарвиновскому пути. Отметим, что корреляция, приведенная на рис. 9.1, б, пока еще никак не объяснена. [c.206]

Нейтральная теория никак не противоречит теории Дарвина, которая рассматривает эволюцию фенотипов, а не молекул. [c.561]

Нейтрально заменяемые остатки имеют, очевидно, относительно малую ценность. В дальнейшей эволюции они могут оказаться адаптивными, ценность их повысится. Возникновение новой ценной информации возможно лишь при наличии пула информации, обладающей низкой ценностью. [c.568]

Кимура М. Молекулярная эволюция теория нейтральности.— М. Мир, 1985. [c.586]

Белки, жиры, углеводы, содержащиеся в кормах и продуктах, при обычных условиях практически не изменяются и могут длительное время сохраняться. Но как только эти вещества попадают в организм животного, они под влиянием пищеварительных соков быстро гидролизуются на более простые соединения, которые всасываются и в конечном счете распадаются до СОг и НгО. Химические превращения веществ в организме протекают довольно легко и с большой скоростью при невысокой постоянной температуре и в среде, близкой к нейтральной. Это дало основание полагать, что в организме содержатся вещества, действующие подобно катализаторам. И постепенно в науке утвердилось положение, что все химические реакции в организме являются каталитическими. Роль катализаторов выполняют возникшие в процессе эволюции специфические белки, получившие название ферментов (энзимов). [c.5]

Рассмотрим перенос от донора на акцептор с учетом конформационной лабильности переносчиков. Наличие конформационной подвижности учитывается введением конформационной координаты х. Эта координата может описывать взаимное расположение или взаимную ориентацию донора и акцептора или окружающую их группу. Введем в рассмотрение две функции Ра х, ) и P -(ж,i), являющиеся плотностями вероятности двух случайных событий нейтрального и заряженного состояния акцептора конформационной координаты при значении х. Изменение этих функций может происходить за счет процессов двух типов перенос заряда и движение по х. Причем эти процессы могут быть взаимосвязаны в некоторых областях конформационного пространства перенос заряда может быть затруднен, а в некоторых, наоборот, облегчен. Временная эволюция введенных функций описывается с помощью системы уравнения Фоккера - Планка [c.412]

Теория нейтральности молекулярной эволюции [c.233]

Сторонники теории нейтральности молекулярной эволюции признают, что большая часть возможных мутаций любого гена вредна для их обладателей, и поэтому эти мутанты элиминируются путем естественного отбора или сохраняются при очень низкой частоте. Эволюцией морфологических, поведенческих и экологических признаков управляет в основном естественный отбор, поскольку он определяет возрастание частоты благоприятных мутаций за счет в )едных. При этом, однако, предполагается, что в каждом локусе может существовать несколько благоприятных мутаций, равноценных с точки зрения их приспособленности. Эти мутации не подвержены действию естественного отбора, так как они не влияют на приспособленность своих обладателей (и не изменяют их морфологических, физиологических и поведенческих признаков). Согласно теории нейтральности, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими, функционально равноценными первым. Эта теория признает, что хотя благоприятные мутации существуют, они возникают чрезвычайно редко и потому не оказывают большого влияния на общую эволюционную скорость аминокислотных и нуклеотидных замен. [c.234]

Это означает, что скорость (или, иными словами, частота) замещения нейтральных аллелей в точности равна частоте, с которой нейтральные аллели возникают в результате мутации независимо от численности популяции и любых других параметров. Это не только замечательно простой, но и принципиально важный результат, если только он действительно приложим к процессу молекулярной эволюции. [c.234]

Если бы оказалось, что теория нейтральности молекулярной эволюции справедлива для многих локусов, то эволюция белков и ДНК могла бы служить своеобразными часами эволюции в целом. Степень генетической дифференциации видов можно было бы использовать как меру их филогенетического родства. В этом случае вполне закономерно реконструировать филогении на основе генетических различий. Более того, таким способом можно грубо оценивать реальное хронологическое время различных филогенетических событий. Предположим, что мы имеем филогенетическое древо, подобное тому, которое изображено на рис. 26.10. Если бы скорость эволюции цитохрома с оставалась все время постоянной, то число нуклеотидных замен в каждой ветви древа было бы прямо пропорционально соответствующему времени эволюции. При условии что реальное геологическое время одного события данной филогении известно из какого-либо иного источника (например, из палеонтологических данных), можно бьшо бы определять время и всех остальных событий. Таким образом, молекулярные часы, выверенные по какому-то одному известному событию, можно использовать для измерения времени другого события этой филогении. [c.235]

Существуют ли вообще молекулярные часы эволюции На этот вопрос будет получен положительный ответ, если удастся установить, что различия в числе молекулярных изменений, происшедших за равные промежутки времени эволюции, превышают изменчивость, обусловленную случайными причинами. Такое исследование послужило бы также проверкой справедливости теории нейтральности молекулярной эволюции. Эту проверку можно осуществить двумя способами. Первый способ состоит в определении числа молекулярных изменений, возникающих между двумя филогенетическими событиями, даты которых хорошо известны из палеонтологических или каких-либо иных источников. При использовании второго способа абсолютная датировка не требуется он заключается в прослеживании параллельных линий эволюции, исходящих от одного общего предка, причем различия в числе молекулярных [c.235]

По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры. Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности. Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского распределения. В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной эволюции. [c.236]

Тем не менее разные сериновые протеиназы имеют совершенно различные функции. Некоторые из аминокислотных замен, обусловивших различия ферментов этой группы, по-видимому, были отобраны в процессе эволюции, потому что привели к изменениям субстратной специфичности и регуляторных свойств белков, что в свою очередь породило все многообразие современных функциональных свойств. Другие аминокислотные замены могли быть нейтральными , т. е. сохранились, потому что не повлияли ни на структуру, ни на функции белка. Поскольку мутирование - процесс случайный, должны были происходить и вредные замены, изменяющие пространственную структуру фермента достаточно сильно, чтобы его инактивировать. Эти измененные варианты были потеряны в процессе эволюции, так как производившие их индивидуальные организмы должны были оказаться в невыгодных условиях и исчезнуть в результате естественного отбора. Поэтому совершенно неудивительно, что клетки содержат целый набор структурно родственных полипептидных цепей, имеющих общих предков, но выполняющих разные функции. [c.147]

Вся история с гипотезой прерывистого равновесия — еще один факт, свидетельствующий о том, что противники Дарвина плохо его знают и часто дискутируют не с дарвинизмом, а со своим превратным представлением о нем. В самом деле, Дарвин знал и о нейтральных признаках, и о крупных наследственных изменениях, но не абсолютизировал их. Ошибкой будет считать и то, что, согласно Дарвину и синтетической теории эволюции, видообразование идет непрерывно и постепенно. Достаточно напомнить слова самого Дарвина ...я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев... ( Происхождение видов , гл. VI). Иными словами, Дарвин понимал, что в процессе видообразования популяция проходит некую критическую точку — переход из одного вида в другой, который не может длиться долго, а потому имеет мало шансов оказаться зафиксированным в палеонтологической летописи. Сторонники гипотезы прерывистого равновесия утрировали это положение, доведя его до абсурда и противопоставив синтетической теории эволюции. По-видимому, лучший способ дискредитировать какое-либо новое направление — это придать ему чересчур большое значение, переоценить и противопоставить другим. Я полагаю, что теория эволюции впитает все [c.8]

Если окажется, что теория эволюции белков, основанная н нейтральности аллелей, верна для достаточно большого числа белков, то в таком случае скорость замены аминокислот можно будет использовать для определения времени тех пли иных филогенетических событий. В самом деле, согласно нейтралистской теории, скорость аллельных замещений равна скорости возникновения аллелей в результате мутаций. Если частота мутаций данного гена остается довольно постоянной на протяжении длительных периодов времени, то значит аллельные замещения происходят [c.452]

В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющейся, например, в виде полиморфизма белков, нейтральна, и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации.. .. (Она) трактует полиморфизм белков и ДНК как переходную фазу молекулярной эволюции и отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора . [c.20]

Справедливость и значение гипотезы нейтральности для понимания определенных аспектов эволюции можно оценить, выяснив, подтверждают или опровергают имеющиеся реальные данные те следствия, которые вытекают из этой теории. Они касаются эволюционных изменений на уровне аминокислотных последовательностей (т. е. аминокислотных замен в белках) и на уровне нуклеотидных последовательностей (т. е. замен оснований в ДНК). [c.22]

Ограниченность современных представлений о естественном отборе и нейтральных заменах при эволюции белков. Как уже отмечалось, большинство исследователей придерживаются мнения, что естественный отбор обусловил замену некоторых аминокислот в белках и существование некоторых систем генетического белкового полиморфизма, выявленных в популяции человека. С другой стороны, часть межвидовой изменчивости и изменчивости внутри популяции человека, вероятно, возникла в результате случайного дрейфа, при этом селективное преимущество или вредность могут быть сравнительно небольшими или даже полностью отсутствовать. Однако имеющиеся в настоящее время данные не позволяют ответить на вопрос о том, какая доля генетической изменчивости обусловлена отбором, а какая-случайными процессами. В этом контексте следует напомнить величину генетического полиморфизма в популяции людей геном человека, вероятно, содержит около 50000-100000 структурных генов [1943], кодирующих белки. Известно несколько сотен таких генов, причем до 30% из них могут быть полиморфными. [c.24]

С другой стороны, высказываются сомнения в какой-либо закономерности эволюции, полагая ее траектории случайным, не зависящим от естественного отбора результатом появления, накопления, комбинации нейтральных мутаций [411—414]. Нейтралистская концепция возникла при анализе мутационных замен в полипептидных (полинуклеотидных) последовательностях биополимеров [377]. Некоторая часть таких замен не приводит к регистрируемым изменениям функциональных свойств макромолекул. Однако отсюда не следует, что эти нейтральные мутации определяют направления эволюции. Прекрасный анализ нейтралистской теории эволюции дан Р. Левонтином. Он пишет Никто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным образом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу предлагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие мутации испытывают дей твие естественного отбора, но почти все [c.16]

Проведенный анализ устойчивости такой системы позволил получить дисперсио-ное уравнение, связывающее скорость нарастания (затухания) бесконечно малых возмущений с основными физико-химическими параметрами задачи. Из условия равенства нулю скорости нарастания возмущений выведено уравнение нейтральной устойчивости, связывающее основной безразмерный параметр, определяющий условие потери устойчивости системой в процессе ее эволюции (число Марангони), с волновым числом возмуи(ения. С помощью этой зависимости найдены минимальное значение числа Марангони и соответствующее ему значение волнового числа, при которых возможно возникновение неустойчивости Проанализированы условия потери системой устойчивости в зависимости от величины константы скорости химической реакции, вязкости жидкости, коэффициента диффузии и т.д. [c.30]

Различия в структуре спейсеров у близких видов очень велики, оэто.му спейсеры рассматривались как функционально нейтральные. Обнаружение важных регуляторных элементов в составе спей- ера позволило поставить под сомнение общее представление о то.м, что в процессе эволюции быстро меняются те районы ДНК, которые (функционально нейтральны. Напротив, можно предполагать, что здесь осуществлялась сравнитетьно быстрая совместная эволюция ( коэволюция ) функционально важных участков ДНК спейсера и белков, взаимодействующих с ни.ми. [c.209]

В 1968 г. япоиский генетик Кимура, основываясь на данных популяционной генетики и на рассмотрепии эволюционных древес для различных белков, предложил так называемую нейтральную теорию молекулярной эволюции. Мы уже говорили об этой теории в 4.6. [c.558]

Возникновение белка па заре жизни означает создание повой информации. Как это следует из нейтральной теории, структура белка в целом исходно есть запоминание случайного выбора. При последующем редактировании происходила подлинная эволюция активной части белка Надо подчеркнуть, что во мно гих случаях важная роль в редактировании принадлен1ала ионам металлов, прежде всего цинка, железа, меди и молибдена (ср. 6.9). [c.568]

Ньюэлл и Вайтхед [46] разработали аппарат для описания эволюции конвективных возмущений типа волнового пакета. Такой пакет, вообще говоря, может содержать гармоники со всеми волновыми числами, которые допустимы в слабонадкритическом режиме, характеризуемом малым = (К- Кс)/Ес (обозначение малого параметра здесь отличается от принятого в [46]). Допустимые волновые числа соответствуют возмущениям, которые согласно линейной теории растут, и полоса этих волновых чисел заключена между двумя ветвями нейтральной кривой на высоте, задаваемой параметром . Поскольку этот уровень лишь немногим выше нижней точки кривой, полоса волновь1х чисел, очевидно, имеет ширину порядка Ньюэлл и Вайтхед рассматривали слой со свободными границами. Для анализа возмущений они выбрали в качестве первого приближения модифицированное нейтральное решение типа ж-валов [c.41]

Рис. 51. Наблюдавшееся в эксперименте поведение индуцированных валов, которые развивались в контакте с неупорядоченным течением (Р = 15,8) [271J стрелки — изменение среднего волнового числа в процессе эволюции для каждого из двух опытов, показанных стрелками с поворотом, реальное значение R отмечено начальным отрезком стрелки, а следующий за ним возвратный отрезок сдвинут вверх для удобства графического представления количество проволочек инициатора, использовавщихся в опыте, подчеркнуто числа у острых концов стрелок и точек поворота — время (в минутах), за которое была достигнута соответствующая стадия эволюции (ср. Ту Змин) штриховая линия — нейтральная кривая возникновения конвекции сплошные линии — пороговые кривые неустойчивости пространственно-периодических валиковых структур относительно различных мод возмущений (обозначенных буквами) для Р = 1 [215 штрихпунктирная

Здесь будут рассмотрены нестационарные волны с сильно нелинейным КС в плоскопаралпельиых течениях типа пограничных слоев. РТсследование нестационарных решений позволяет, во-первых, изучать нелинейную стадию эволюции возмущений во времени, во-вторых, дает ответ на вопрос об устойчивости полученных в [237] стационарных решений. Кроме того, поскольку исследованные в [237] нейтральные возмущения существуют при достаточно больших числах Рейнольдса R, при умеренно больших R необходимо рассматривать сразу нестационарные возмущения. [c.201]

Пусть теперь мы хотим найти скорость замещения нейтрального аллеля к за единицу времени в ходе эволюции. В качестве единицы времени можно выбрать один год или одно поколение. В случайно скрещивающейся популяции, состоящей из N диплоидных особей к = 2Мих, где м-частота нейтральных мутаций на одну гамету за единицу времени (время для ц и /с измеряется в одних единицах), а х-вероятность фиксации нейтрального мутанта. Вывод этого уровня очевиден за единицу времени возникает 2Ми мутантов, каждый из которых фиксируется с вероятностью X. [c.234]

Из приведенной в начале книги схемы сопряжения биогеохимических циклов следует, что СО2 участвует в двух циклах органического и неорганического углерода. Первый привел к формированию оксической (кислородной) атмосферы за счет дисбаланса фотоавтотрофной продукции и деструкции, второй явился основным резервуаром депонирования углекислоты в виде карбонатов с эквивалентным образованием выщелоченных пород главным образом в виде глин. Фотоавтотрофы способны развиваться только на освещенной ( дневной ) поверхности, и конечным результатом их деятельности является замена части СО2 на О2. Неполное окисление Сдрг ведет к сохранению эквивалентной части О2 и переходу поверхностных оболочек в окисленное состояние. Углекислотное выветривание пород может идти и под поверхностью с выносом прежде всего Ма, Са, подземными водами, и связыванием СО2 в карбонаты. Движущей силой углекислотного выветривания является атмосферный гидрологический цикл с испарением воды из океана, служащего конечным резервуаром для континентального стока. Быстрое углекислотное выветривание идет в гидротермальных условиях с трансформацией изверженных пород в глины. Отложившиеся в неглубоких частях океана карбонаты становятся объектом геологического рецикла, обусловленного тектоникой. Современный рецикл карбонатов, обусловленный эукариотной биотой океана, оценивается по времени пребывания кальция в океане в 1 млн лет. Отложение карбонатов обусловливает нейтральную реакцию среды на Земле. В результате определяется господствующий режим планеты. Циклы органического и неорганического углерода не полностью замкнуты, и это ведет к биогеохимической сукцессии, являющейся основным механизмом эволюции геосферно-биосферной системы (Заварзин, 2000). [c.300]

В последнее время ведутся ожесточенные дискуссии по поводу так называемой теории нейтральности (венцом которой является гипотеза эгоистичной ДНК, selfish DNA), о роли в эволюции крупных изменений генома, приводящих к существенному изменению фенотипа (макромутации), и о гипотезе прерывистого равновесия, возвращающей нас к скачкообразному происхождению видов по Де Фризу. П. Кейлоу также уделяет этим построениям немало внимания. [c.6]

В то же время Дарвин знал и писал об изменениях признаков, не снижающих жизнеспособность и фертильность организма и не подпадающих под действие отбора (нейтральных, как мы их сейчас называем). Оценка их роли в эволюционных изменениях — предмет дискуссии. Но даже если мы вслед за сторонниками теории нейтральности во главе с Кимурой примем, что нейтральные мутации — основной источник разнообразия в природе, то дарвиновский принцип эволюции сохранится. Целесообразность без отбора нельзя объяснить, не привлекая вмешательства разума . Поэтому нейтральность и селекционизм не [c.6]

Таким образом, этот феномен не является уникальной особенностью человека, для которого он был впервые показан. Обсуждение причин высокой генетической гетерогенности, неудивительной для человека с его высокодифференцированными индивидуальными особенностями, вызвало значительные разногласия среди ученых и привело к возникновению теории недарвиновской эволюции, утверждающей, что больщинство генов селективно нейтрально [1510 1511] (см. разд. 7.2.3). [c.285]

Во введении к своей монографии [1941] Кимура пишет Теория нейтральности утверждает, что большинство эволюционньк изменений на молекулярном уровне, выявляемых при сравнительном изучении аминокислотных последовательностей белков и нуклеотидных последовательностей ДНК, обусловлено не дарвиновским отбором, а случайным дрейфом селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций. Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционньк изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное боль- [c.20]

Как уже отмечалось, одно из важней-пшх следствий гипотезы нейтральности-это положение о линейной зависимости частоты накопленных замен от времени, т. е. предсказание существования молекулярных часов эволюции. Для проверки концепции эволюционных часов требовались оценки времени разделения соответствующих ветвей филогенетического древа, полученные с использованием независимой шкалы времени, основанной, например, на палеонтологических данных. Участники ведущихся в литературе дискуссий относительно рассматриваемого следствия из гипотезы нейтральности часто оперируют этими данными. Для обоснования концепции эволюционных часов приводят, например, следующий аргумент некоторые глубоководные виды рыб с незапамятных времен обитают в океане и экологические условия их обитания должны быть очень сходны, если не одинаковы, на протяжении всего времени их существования тем не менее эволюция белков этих рыб протекала с постоянной скоростью, а- и -цепи гемо-глобш1а у млекопитающих, отличных у человека, со времени разделения дивергиро-вали в такой же степени, как а- и -цепи гемоглобина человека и гемоглобина рыб. С другой стороны, более детальные исследования некоторых частей филогенетических древ выявили отклонения от ли- [c.22]

Предлагая свою теорию нейтральности , Кимура выдвинул, несомненно, важное положение, подчеркнув, что эволюция на молекулярном уровне имеет некоторые особенности, не выявляемые при изучении эволюции на уровне фенотипов. Почти нет сомнений, что случайные (или почти случайные) процессы на молекулярном уровне играют гораздо большую роль, чем это думали большинство биологов. Создатели новых теоретических концепций часто склонны переоценивать их объясняющие возможности. Однако, как утверждает Поппер, наука может развиваться только путем смелого выдвижения гипотез и последующей строгой их проверки. [c.26]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология