Активный транспорт модель

Была предложена также другая модель, которая для многих мембран оказалась более подходящей [4, 5]. В этой модели также предполагается, что молекулы липидов расположены в виде двойного слоя и их полярные головки направлены к поверхности мембраны, как показано на схеме, приведенной на рис. 3.4. Однако при этом молекулы белка не образуют непрерывного слоя на поверхности мембраны, а располагаются через неровные интервалы. В некоторых случаях они частично экспонированы на поверхности мембраны, а частично спрятаны в ней, а в других они полностью погружены в мембрану таким образом, что одна часть молекулы белка может высовываться с одной стороны мембраны, а другая — с другой. Следовательно поверхность мембраны состоит из полярных липидных головок, между которыми в разных местах выступают участки молекул глобулярных белков. Было высказано предположение, что активный транспорт осуществляется в результате конформацион-ных изменений белков, погруженных в мембрану и выступающих из нее на поверхность, причем некоторые из этих изменений требуют затраты метаболической энергии [5]. [c.149]

Для придания органеллам или клеткам большей технологичности их иммобилизуют. Кинетическое описание катализа под действием иммобилизованных клеток представляет очень сложную проблему. Здесь необходимо учитывать последовательную цепь диффузионных и кинетических процессов, осложненных эффектами распределения метаболитов и их активного транспорта (например, через биологическую мембрану). Для растущих клеток требуется также учет процессов биосинтеза и биодеградации макромолекул. В настоящее время еще не созданы математические модели, которые бы исчерпывающе описывали кинетику действия иммобилизованных клеток, — это задача ближайшего будущего. [c.118]

Модель активного транспорта [c.48]

Обсуждается простая экспериментальная модель активного транспорта, основанная на стационарном сопряжении. В этой модели составная мембрана, включающая фермент, при обеспечении извне подходящим субстратом способна вызвать электрический ток между двумя идентичными растворами. Эта модель проявляет как линейность, так и симметрию. [c.51]

Рис. 6.2. Иллюстративная модель активного транспорта натрия.

Если силы двух сопряженных процессов могут быть одновременно ограничены правильными траекториями, так что каждый поток будет линейной функцией каждой силы, то перекрестные феноменологические коэффициенты вдали от равновесия будут равны. Природа таких правильных траекторий исследуется на примере простой модели активного транспорта натрия. [c.115]

Модель активного транспорта одного иона [c.120]

Анализ энергетики активного транспорта необходимо начать с простой модели. В коже лягушки и мочевом пузыре жабы, по-видимому, имеется только один значимый процесс активного транспорта, а именно транспорт натрия и,следовательно, только один значимый выходной процесс термодинамической системы. Несмотря на значительную сложность биохимических тканей, мы предположим, что можно выделить один метаболический процесс, который приводит в движение активный транспорт. Такая модель представлена на рис. 7.1. Здесь единственный процесс — метаболизм субстрата — связан с единственным выходным процессом — транспортом натрия. В этой модели, очень похожей на общую схему, изображенную на рис. 4.1, реакция превращения М а N в Р и Q создает свободную энергию, которая обеспечивает активный транспорт через мембрану. [c.120]

Так как мы полагаем, что активному транспорту подвергается только один ион, тогда как ткань в целом переносит соль, то, следовательно, должен существовать пассивный канал, проницаемый для ионов. В противном случае накопление заряда приводило бы к установлению стационарного состояния с фиксированной силой, вызывающего остановку транспорта. Сочетание параллельного пути утечки с составной последовательной мембраной представляет собой модель изучаемой составной транспортной системы, показанную на рис. 7.2. При анализе такой системы мы будем использовать параметры обобщенного метода неравновесной термодинамики, изложенного в гл. 4, ограничиваясь верхними индексами аир для обозначения активных и пассивных элементов соответственно. [c.125]

В модели эквивалентного контура путь активного транспорта представлен элементом проводимости (которому в ста- [c.138]

Рнс. 7.7. Простая модель эквивалентного контура для активного транспорта [c.138]

Считается, что величина ма представляет собой движущую силу активного транспорта натрия, и предполагается, что для характеристики влияния данного агента нужно различать его влияние на Еыа и хыа [21,22]. Таким образом, модель эквивалентного контура демонстрирует важность как кинетического, так и энергетического факторов и приводит к попыткам различить их в эксперименте. Однако анализ рис. 7.7 показывает, что описание механизма активного транспорта с помощью этих средств не может одновременно учесть существование двух потоков метаболического потока и потока натрия. В общем случае выходной параметр ма не дает точной величины энергетического параметра, представляющего главный интерес, — свободной энергии входного процесса метаболизма, обеспечивающего транспорт. Это видно из комбинации уравнений (7.1), (7.36) и (7.46) [c.139]

Энергетика процессов активного транспорта успешно анализируется на основе модели системы двух потоков, в которой поток одного катиона приводится в действие одной метаболической реакцией. [c.144]

Рис. 8.13, Модель активного транспорта. Возможные механизмы регуляции

Рис. 9.4. Модель системы эпителиального транспорта натрия, учитывающая параллельные каналы активного транспорта и утечки.

Модель переносчиков активный транспорт [c.226]

Анализ модели активного транспорта с переносчиком показывает, что для такой системы изотопное взаимодействие определяется полнотой сопряжения транспорта с обменом веществ. Отношение потоков в условиях короткого замыкания дает заниженные результаты по сравнению с режимом статического напора. [c.242]

Книга продолжает серию, посвященную изложению современного состояния биохимии мембран. В ней в обобщенном виде освещается теория стационарной кинетики сложных ферментных систем и метод анализа формы кривых, включая статистическую обработку экспериментальных данных. Большое внимание уделено особенностям кинетики активного транспорта, определению минимальных моделей и регуляторных механизмов транспортных ферментов. [c.4]

Интерес к макроциклическим соединениям возник тогда, когда было обнаружено, что они подобны по своей структуре и свойствам природным биологически активным молекулам, таким как антибиотики, энзимы, рецепторы лекарственных препаратов, и способны к селективному комплексообразованию с ионами металлов и с различными низкомолекулярными соединениями [13-15]. Благодаря этому свойству они нашли широкое применение в качестве моделей ферментов при изучении рецептор-субстратного комплексообразования. Макроциклические лиганды играют значительную роль в таких биологических процессах, как иммунный ответ и транспорт через мембраны. Поэтому важность изучения их способности к узнаванию модельных биомолекул очевидна. Для обсуждения нами выбраны лиганды, имеющие диаметрально противоположные гидратационные свойства своих полостей. Это сделано с целью описать влияние сольватирующих свойств растворителя на термодинамику взаимодействия выбранных биомолекул, а также роль энтальпийно и энтропийно стабилизирующих вкладов на процесс комплексообразования. [c.189]

Таким образом, можно не рассматривать быстрые процессы 1)—3) и усреднять по времени положения электронов и атомов. Именно такая процедура применена в описанной выше релаксационной модели. Молекула, получив электрон, оказывается в неравновесной конформации, медленно релаксирующей к равновесию. Для туннельного эффекта требуется поэтому не совпадение электронных уровней восстановленных донора и акцептора, но наличие надлежащим образом расположенного виртуального электронного уровня акцептора в окислительной конформации. Энергия, выделившаяся при туннелировании, диссипирует, но энергия, медленно выделяемая при конформациопной релаксации, может быть конвертирована в энергию макроэрга. Будучи связан с условиями ре.эопанса электронных уровней энергии, туппольный эффект подвержен влиянию мембранного потенциала. Следовательно, возможен регуляторный процесс — мембранный потенциал, создаваемый активным транспортом ионов, зависит от скорости переноса электронов, в свою очередь регулируемой мембранным потенциалом. Реализуется обратная связь, [c.443]

Рис. 7.5. Модель активного транспорта ионов через мембрану. Согласно модели, Ка+,К -насос является переносчиком с более высоким сродством к ионам натрия внутри клеточной мембраны, а к ионам калия — снаружи. Изменение сродства происходит вследствие конформационных изменений при фосфорили-ровании и дефосфорилировании. Неясно, каким образом натрпйсвязывающие центры белков перемещаются с внутренней стороны мембраны на наружную. Не доказано вращение, предполагаемое моделью. Неясно также, поче на каждые три нона Ма+ транспортируется только два иона К" ". А=АТР

Перспективы развития мембранной технологии в большой мере связаны с надеждалП на воспромзведеннс и практическое использование свойств биологических мембран, важнейшим из которых является способность осуществлять селективный обмен молекулами различных веществ. Уже сейчас промышленность располагает значительным набором мембран с селективными свойствами. Однако разработка и использование селективных мембранных материалов сталкивается до сих пор со значительными трудностями. Это связано главным образом с тем, что механизмы проницаемости как биологических, так и многих искусственных мембран окончательно не выяснены и не существует общего подхода к их описанию. Создание универсальной математической модели, адекватно описывающей мембранный транспорт, осложняется разнообразием процессов переноса через мембраны. В биологических мембранах выделяется пассивный транспорт (обычная диффузия), активный транспорт (перенос вещества против градиента концентрации) и облегченная диффузия (перенос вещества по градиенту концентрации с аномально высокой скоростью). В формировании реального процесса переноса могут принимать участие все механизмы в различных соотношениях. Одной из характерных особенностей многих селективных мембран является аномальная зависимость потока переноса от градиента концентрации [30—32]. В силу специфических свойств мембран, больших трансмембранных градиентов и активного взаимодействия потока переноса со структурой мембраны наблюдаются значительные отклонения от закона Фика. При этом линейная зависимость потока переноса от градиента концентрации оказывается справедливой только для малых трансмембранных градиентов. Наблюдается замедление роста потока переноса или даже насыщение при больших значениях трансмембранного градиента. [c.123]

Общая модель, объясняющая работу мембранных ионных насосов, схематически показана на рис. 6.10. Видно, что активный перенос ионов происходит в три этапа. Сначала ион соединяется с молекулой переносчика, образуя комплекс ион — переносчик. Затем этот комплекс проходит через мембрану или переносит через нее заряд. Наконец, ион освобождается на противоположной стороне мембраны. Одновременно происходит аналогичный процесс, переносящий ионы в противоположном направлении. Из всех систем активного транспорта лучше всего изучен насос, переносящий через мембрану Na+ и К+ против концентрационных градиентов этих ионов. Источником энергии для работы этих насосов служит расщепление АТР АТРазой. Этот фермент носит название Na+, К -зависимой АТ Разы. Опытным путем было показано, что он одновременно выполняет функцию ионного переносчика. Он представляет собой крупный белок, связанный с мембраной и состоящий из двух полипептидных компонентов молекулярная масса каждого из этих компонентов составляет 100 000. Молекула этого белка пронизывает мембрану насквозь прикрепляясь к ее наружной стороне небольшими гликопротеиновыми цепями. С внутренней стороны мембраны происходит преимущественное связывание Na+ и АТР, а с наружной — К+ и различных ингибиторов ти- [c.144]

Биологические модели представляют собой биологические объекты, удобные для экспериментальных исследований, на которых изучаются свойства, закономерности биофизических процессов в реальных сложных объектах. Например, закономерности возникновения и распространения потенциала действия в нервных волокнах были изучены только после нахождения такой удачной биологической модели, как гигантский аксон кальмара. Опыт Уссинга, доказывающий существование активного транспорта, был проведен на биологической модели - коже лягушки, которая моделировала свойство биологической мембраны осуществлять активный транспорт. Закономерности сократимости миокарда устанавливают на основе модельных экспериментов на папиллярной мышце. [c.165]

Активный транспорт в таких клетках, как мышцы или эритроциты, в действительности не связан с механизмом, рассмотренным выше в рамках модели Хирона — Пригожина. Обычно считается, что сопряжение является свойством самой мембраны, связанным с ферментами, которые составляют ее неотъемлемую часть. В случае такой мембраны, как кожа лягушки, где обе стороны эпителия легко доступны, метаболическая реакция протекает, несомненно, внутри мембраны. Простая модель такой системы, основанная на стационарном сопряжении, исследовалась экспериментально и теоретически Блюмента-лем, Кепленом и Кедем [1]. Эта модель состоит из последовательной комбинации двух мембран, одна из которых обладает катионообменными, а другая — анионообменными свойствами, с заключенным между ними тонким слоем водного раствора фермента. Эта система при наличии снаружи соответствующего субстрата способна создавать электрический ток между двумя идентичными растворами. В стационарном состоянии ее диссипативная функция имеет сокращенную форму [c.36]

Рис. 3.2. Поведение модели системы активного транспорта (см. текст), л — зависимость стационарной электродвижущей силы от сродства внешней реакции для двух мембранных систем. Эксперимеиты проводились при нулевом токе б —зависимость стационарного потока реакции от тока для двух мембранных систем. Эксперименты проводились при сродстве Л =2,6 ккал/моль Ц].

Термодинамическая линейность вдали от равновесия может возникать по различным причинам, не имеющим никакого отношения к внутренней линейности, присущей самой системе. В настоящей главе мы предлагаем два возможных объяснения наблюдаемых линейных зависимостей, основанных на рассмотрении кинетических моделей, которые умышленно значительно упрощены. Это рассмотрение приводит к выводу, что возможны и действительно существуют условия, в которых можно применять неравновесную термодинамику для анализа линейного поведения в сопряженной системе. Например, исследование эпи-телиев амфибий позволяет оценить с помощью неповреждающих методов сродство окислительной реакции, приводящей в действие активный транспорт, тем самым обходя неопределенности, связанные с компартментацией ткани, стандартными свободными энергиями и коэффициентами активности. [c.89]

Свойства ТП иллюстрируются с помощью простой кинетической модели активного транспорта ионов, в которой в явном виде учитываются электрические силы. Для этой модели показано, что даже несопрян<енные циклы дают симметричные члены в матрице Якоби в предельно широком диапазоне. [c.115]

Вследствие неадекватности стандартных методов, используемых для анализа энергетики процессов активного транспорта, в этой главе будет рассмотрен еще один подход, основанный на общих принципах, обсуждавшихся ранее. Для удобства мы используем простз- о модель транспортной системы, которая поддается математическому описанию возможность применения этих принципоз к более реальным моделям станет очевидной. Наш подход будет основываться на концепции правильных траекторий, изложенной в гл. 6, так как во многих случаях могут быть подобраны условия эксперимента, соответствующие таким траекториям. Экспериментальные доказательства, подтверждающие эту точку зрения, будут представлены в следующей главе. [c.119]

Важной стороной активного транспорта является его тесная связь с объемным потоком в отсутствие благоприятных трансэпителиальных градиентов осмотического или гидростатического давления. Пытаясь объяснить эту зависимость, Каррен с сотрудниками предложил простую модель, состоящую из двух последовательных мембран, разделенных узким пространством (рис. 7.8). Мембрана I осуществляет активный транспорт растворенного вещества 5 из отсека 1 в отсек 2, тем самым устанавливая разность осмотических давлений, вызывающую объемный поток. Вообще можно ожидать, что процесс активного транспорта должен быть связан с объемным потоком в центральной части отсека 2. Главной особенностью модели, изображенной на рис. 7.8, является то, что она предсказывает наличие объемного потока через составную мембрану из отсека 1 в отсек 3. Основой такого поведения является различие в эффективном осмотическом давлении Дяэфф = аЯТАс, создаваемом растворенным веществом 5 на двух последовательных мембранах. Таким образом, в мембране I (представляющей собой клеточные барьеры и плотные контакты между клетками) СТ1 1, так как транспорт 5 из отсека 1 в отсек 2 связан с потоком воды между этими двумя областями (из раствора, омывающего внещнюю, слизистую, поверхность мембраны, в латеральное межклеточное и/или субэпителиальное пространства [c.142]

Рис. 9.5. Модель системы транспорта натрия в симметричных клетках, учитывающая параллельные каналы активного транспорта и утечкн.

Часто изотопные потоки исследуют в системах, где противоположные стороны мембраны омываются различными растворами. Именно такова ситуация при изучении симметричных клеток, например эритроцитов, мышц, нервных клеток. Очевидно, в той мере, в какой различные вещества могут проникать через мелмбрану, в этом случае проявляются дополнительные эффекты. Полный анализ, охватывающий влияние множества потоков и сил, активный транспорт и т. д., практически трудно осуществим. Однако можно рассмотреть некоторые упрощенные модели транспортных систем, и такой анализ приводит к полезным результатам. Рассмотрим случай, когда омывающие растворы отличаются не только концентрацией тестового вещества, но и концентрацией другого проникающего вещества, которое мы обозначим верхним штрихом. Пусть разность гидростатических давлений отсутствует и разность концентраций второго ( осмотически активного ) вещества такова, что Jv=0. [c.239]

В этой главе мы не будем использовать в явном виде диаграммный метод, хотя мышечное сокращение можно рассматривать как частный случай активного транспорта согласно гипотезе скольжения филаментов, энергия метаболизма расходуется на транспорт актиновых филаментов относительно миози-новых, преодолевая при этом механическое напряжение. Однако два осложняющих фактора существенно ограничивают наши возможности использовать этот метод обычным путем. Во-первых, актин нельзя считать малой молекулой лиганда, сопоставимого с ионами водорода или натрия. Он является частью макромолекулярной машины. Во-вторых, стационарность в стрсгом смысле слова выполняется в мышцах только при изометрическом сокращении. Несмотря на эти трудности, представление об основных уровнях свободной энергии (гл. 5) можно использовать весьма эффективно для определения количественных параметров некоторых специфических молекулярных моделей. Рассмотрение такого рода моделей мышцы выходит за рамки данной книги. Заинтересованного читателя мы отсылаем к важной серии исследований Хилла и сотр. [24, 28, 41—43]. [c.267]

Законы, определяющие процессы перемещения компонент в биосистемах, могут быть как простыми (в частности, таковы физические законы, описывающие пассивный транспорт вещества и энергии), так и чрезвычайно сложными (как, например, законы, регулирующие активный транспорт в биохимических системах или расселение и перемещение видов и отдельных групп животных). В компартментальных моделях живых систем в настоящее время исследуются, однако, лищь простейщие зависимости такого рода. Рассмотрим некоторые из них. [c.164]

Молекулярный механизм активного транспорта до конца не выяснен. Существует несколько моделей этого процесса. Согласно одной из них (рис. 1.17) молекула-переносчик имеет специфический участок, связывающий субстрат В активирова ном состоянии данный участок связывает субстрат на одной стороне мембраны и высвобождает — на другой, создавая результирующий однонаправленный поток. [c.42]

Л. широко используют в качестве модельных систем при изучении принципов мол. организации и механизмов функционирования биол. мембраи. Они пригодны для изучения пассивного транспорта ионов н малых молекул через липидный бислой. Изменяя состав липидов в Л., можно направленно менять св-ва мембран. Включением мембранных белков в липидный бислой получают т. наз. п р о т е о-липосомы, к-рые используют для моделирювания разнообразных ферментативных, транспортных и рецепторных ф-ций клеточных мембран. Л. используют также в иммунологич. исследованиях, вводя в них разл. антигены или ковалентно присоединяя к Л. антитела. Они представляют собой удобную модель для изучения действия на мембраны мн. лек. ср-в и др. биологически активных в-в. Во виутр. водный объем Л. (в т. ч. полимерных) можно включать лекарства, пептиды, белки и нуклеиновые к-ты, что создает возможность практич. примеиеиия Л. в качестве ср-ва доставки разных в-в в определенные органы н ткани. [c.604]

Фотосинтез происходит в органоидах растительных клеток, именуемых хлоропластами. На рис. 14.11 приведена электронная микрофотография среза хлоропласта из листа кукурузы. Диаметр хлоропласта 3 — 10 мкм, толщина 1,5—3 мкм. Хлоропласт заполняет почти всю клетку зеленой водоросли. На рис. 14.11 видны примерно параллельные ламеллы, погруженные в более светлую строму. У высших растений ламеллы образуют стопки, называемые гранами. Ламеллы представляют собой сечения уплощенных замкнутых мешочков — тилакоидов имеющих диаметр около 500 нм. Их число в хлоропласте порядка 1000. Модель структуры хлоропласта показана на рис. 14.12. Процессы фотосинтеза локализованы в мембранах тилакоидов, в которых содержатся активные пигменты, прежде всего хлорофилл. Фрагменты тилакоидов реализуют реакции фотоиндуцированного транспорта электронов и сопряженное с ним фотофосфорилирование. В мембранах находятся светособирающие и электроннотранспортные комплексы, и АТФ-синтетазы хлоропластов. [c.458]

Роль различных полипептидных цепей в транспорте ионов пока еще не выяснена. Однако важным представляется то, что Ыа+, К+-АТРаза проявляет свою активность только в присутствии фосфолипидов [5], прежде всего фосфатидилсерина. Данная модель также не отражает еще одно важное свойство соотношение сопряженно транспортируемых Ыа+ и К+ не равно 1 1. При гидролизе каждой молекулы АТР приблизительно три иона N3+ транспортируются в обмен на два иона К" ", что трудно себе представить при условии соревнования ионов за один связывающий центр в молекуле. [c.175]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология