Метаболизм цикл Кребса

Ввиду описанных преимуществ дыхания не удивительно, что на планете, атмосфера и гидросфера которой богаты Ог, эволюция большей части животного царства привела к абсолютной зависимости от аэробного метаболизма. Однако не у всех организмов и не у всех тканей одного и того же организма зависимость от кислорода выражена в одинаковой степени. Например, скелетные мышцы позвоночных способны работать главным образом за счет гликолиза это происходит в короткие периоды интенсивной деятельности, когда поступление кислорода оказывается недостаточным, чтобы весь образующийся пируват поступал в цикл Кребса. Мозговое вещество почки тоже может в значительной степени использовать анаэробный обмен. Некоторые другие ткани, особенно сердечная мышца и центральная нервная система, полностью зависят от дыхания. Большинство тканей занимает промежуточное положение и может хотя бы короткое время переносить анаэробиоз. Подобно тому как разные ткани одного организма могут сильно различаться по зависимости от О2. разные виды организмов также могут сильно различаться по своей зависимости от дыхания. В этом отношении одну крайнюю группу составляют строгие аэробы. Они не могут жить без кислорода. Другая крайняя группа организмов — облигатные анаэробы для выживания их необходимо полное отсутствие О2. Промежуточный класс, к которому относятся многие виды беспозвоночных, образуют факультативные анаэробы. Эти организмы используют кислород, когда он имеется, но могут неограниченно долго выживать и при полном его отсутствии. [c.44]

Цикл Кребса есть один из характерных примеров такого кругового процесса. Важнейшие стадии метаболизма можно выразить схемой, показанной на рис. И. [c.98]

Собственно метаболизм, т. е. совокупность химических реакций в живых организмах, является результатом действия ферментов. В клетке содержится большое количество различных веществ, которые находятся в постоянном взаимодействии. Причем, как правило, одно вещество участвует в немногих реакциях, а часто — только в одной. Например, первая реакция метаболического цикла лимонной кислоты (цикл Кребса) — конденсация ацетильного остатка (из ацетил-КоА) и щавелевоуксусной кислоты — приводит к образованию лимонной кислоты. Эта реакция катализируется ферментом цитратсинтазой. Следующая — реакция изомеризации лимонной кислоты в изолимонную — катализируется ферментом аконитазой и т. д. Следовательно, при отсутствии того или иного фермента невозможно образование промежуточных соединений этого цикла. Таким образом, ферментативный катализ в клетке служит инструментом отбора определенных реакций из множества возможных, такой целенаправленный отбор является важным этапом биологической эволюции. [c.121]

Третий пример взаимосвязи процессов метаболизма - общие конечные пути. Такими путями для распада всех биомолекул являются цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) и дыхательная цепь. Эти процессы используются для координации метаболических реакций на различных уровнях. Так, цикл лимонной кислоты является источником СО2 для реакций карбоксилирования, с которых начинается биосинтез жирных кислот и глюкогенез, а также образование пуриновых и пиримидиновых оснований и мочевины. Взаимосвязь между углеводным и белковым обменом достигается через промежуточные метаболиты цикла Кребса а-кетоглутарат и глутамат, оксалоацетат и аспартат. Ацетил-КоА прямо участвует в биосинтезе жирных кислот и в других реакциях анаболизма, а в этих процессах связующими конечными путями выступают реакции энергетического обеспечения с использованием НАДН, НАДФН и АТФ. Важно подчеркнуть, что главным фактором для нормального обмена веществ и протекания нормальной жизнедеятельности является поддержание стационарного состояния. [c.120]

Участие компонентов биомембран в осуществлении и регулировании метаболических процессов в клетке. Общая характеристика процессов передачи информации в клетке. Понятие о первичных и вторичных мессенджерах. Классификация, особенности структурно-функциональной организации мембранных белков-рецепторов. Характеристика аденилатциклазного и фосфо-инозитидного пути передачи сигнала в клетку. Роль ионов в осуществлении метаболических процессов с участием мембран. Адсорбционный тип регуляции метаболизма. Понятие о метаболоне, физиологическое значение его образования. Пространствен-но-структурная организация ферментных систем клетки (на примере гликолитического комплекса и цикла Кребса), Экспериментальные исследования взаимодействия ферментов гликолиза с различными структурными компонентами клетки. Модели структуры гликолитического комплекса в скелетных мышцах и на внутренней поверхности мембран эритроцитов. Эстафетный механизм работы ферментов в клетке. Механизмы регулирования функциональной активности векторных ферментов биомембран. Пути нейрогуморальной регуляции функций клеток. [c.284]

Другими мечеными соединениями, идентифицированными в опытах с короткой экспозицией, оказались известные вещества, участвующие в метаболизме гексоз [цикл Кребса (см. 31.42)], а именно фос- [c.569]

Рассмотренными тремя основными линиями метаболизма — гликолитической системой, циклом Кребса и дыхательной цепью не исчерпываются все возможные и изученные пути превращений веществ с участием ферментных систем. [c.109]

Хотя окисление ароматических углеводородов детально еще не из учено, все же микробиологическое разложение соединений, которые по предположениям являются промежуточными продуктами, исследовано весьма обстоятельно. При этом показано, что микроорганизмы осуществляют распад ароматических углеводородов до конечного продукта — алифатических кислот, включающихся в метаболизм микробной клетки по циклу Кребса (т. е. циклу трикарбоновых кислот). [c.30]

В тканях азиатской саранчи и свекловичного долгоносика при обработке инсектицидами резко падала концентрация эндогенной пировиноградной кислоты. Очевидно, инсектициды ускоряли метаболизм пирувата и его использование по циклу Кребса. [c.29]

Применение газовой хроматографии в дерматологии. (Обзор работ по изучению состава и метаболизма липидов кожи как в норме, так и при патологии для изучения циклов Кребса в коже собак.) [c.190]

У всех буферных систем крови преобладает основный (щелочной) компонент, вследствие чего они нейтрализуют значительно лучше поступающие в кровь кислоты, чем щелочи. Эта особенность буферов крови имеет большое биологическое значение, поскольку в ходе метаболизма в качестве промежуточных и конечных продуктов часто образуются различные кислоты (пировиноградная и молочная - при распаде углеводов метаболиты цикла Кребса и Р-окисления жирных кислот кетоновые тела, угольная кислота и др.). Все возникающие в клетках кислоты могут попасть в кровяное русло и вызвать сдвиг pH в кислую сторону. Наличие большой буферной емкости по отношению к кислотам у буферов крови позволяет им нейтрализовать значительные количества кислых продуктов, поступающих в кровь, и тем самым способствовать сохранению постоянного уровня кислотности. [c.113]

Дыхание начинается с процесса, называемого гликолизьм, при котором сахар анаэробным путем распадается с образованием трехуглеродного соединения — пировиноградной кислоты. Пируват затем, теряет GO2, а оставшиеся два его углеродных атома присоединяются к четырехуглеродной кислоте с образованием лимонной кислоты. В цикле Кребса, называемом также циклом лимонной кислоты, эти два атома поочередно высвобождаются в виде СО2, в то время как электроны от остальной части молекулы переносятся на кислород с образованием воды, причем этот процесс сопровождается синтезом АТР. В переносе электронов участвуют переносчики, в молекулу которых входят витамины ниацин (NAD+ и NADP+) и рибофлавин (FMN, FAD), а также переносчики с железосодержащей группой— гемом цитохромы). NADP+ также способен отнимать электроны от глюкозы. При этом глюкоза окисляется до карбоновой кислоты, которая затем теряет СО2 и превращается в пятиуглеродный сахар, пентозу. Таким путем образуются рибоза, дезоксирибоза и ряд других пентоз, играющих важную роль в метаболизме. Одни из органических кислот, участвующие в цикле Кребса, способны присоединять аммиак, а другие могут вступать в реакции переаминирования и таким путем превращаться в аминокислоты. Эти аминокислоты используются затем по Преимуществу для синтеза белков, но могут претерпевать и другие превращения, ведущие к образованию алкалоидов, фла-воноидов и гормонов, Ацетилкофермент А, образующийся в результате присоединения к коферменту А (СоА) фрагмента, остающегося после декарбоксилирования пирувата, служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, цепи которых строятся путем последовательного добавления двууглеродных фрагментов. Жиры образуются в результате присоединения к [c.166]

Эта реакция является начальной стадией цикла трикарбоновых кислот, в ходе которого ацетат окисляется, а щавелевоуксусная кислота регенерируется. Так как ацетат служит продуктом окислительного распада жирных кислот, аминокислот и углеводов, то цикл Кребса является общим путем метаболизма для всех этих групп веществ. [c.157]

В организме существуют другие циклы реакций, поддерживающих энергетический метаболизм. Например, в цикле лимонной кислоты (цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот) (13, В) щавелевоуксусная кислота расщепляется и затем снова регенерирует, в то время как органический субстрат превращается в СОг и метаболический водород [Н]. Последний обычно окисляется атмосферным кислородом с помощью ферментов дыхательной цепи (13, Г). [c.20]

В нескольких местах этой книги мы упоминаем о ряде механизмов, которые настолько эффективны, что оказались приспособленными для использования самыми разнообразным клетками и организмами. Таковы по своей природе цикл Кребса для энергетического метаболизма,, комплекс актин — миозин для мышечного сокращения и синапс для, нервной, передачи. Та [c.421]

Аммиак, промежуточный продукт метаболизма азота, высокотоксичен для живых клеток (2). Обычно в тканях животных свободный аммиак присутствует только в очень небольших концентрациях. Имеются данные, (3) что присутствие аммиака может нарушать процессы окисления а-кетоглутаровой кислоты. Можно ожидать в этих условиях торможения реакций цикла Кребса. Наиболее чувствительны к аммиаку из всех дегидраз цикла Кребса дегидразы, катализирующие окисление изоцитрата до а-кетоглутарата (4). В связи с опасностью отравления 5—542 6Г> [c.65]

Гликолитические пути метаболизма слабо функционируют как источники энергии, так как выход энергии в них в 20—30 раз ниже, чем в дыхательной цепи, связанной с циклом Кребса. Они играют в основном конструктивную роль в обмене веществ, поставляя разнообразные низкомолекулярные фрагменты для обеспечения различных более сложных синтезов в процессе роста и развития живых организмов, в том числе и для многочисленных боковых путей обмена, лежащих в основе их приспособлений к среде обитания. [c.70]

Действие ПДГК очень важно в метаболизме углеводов на стадии перехода от анаэробного обмена к аэробному. В этом случае образование ацетил-КоА способствует синтезу лимонной кислоты и началу цикла Кребса. [c.38]

Хлебопекарные дрожжи обладают и бродильной активностью, но чтобы достигнуть использования сахаров только для образования биомассы, спиртовое брожение надо ограничить всеми доступными средствами. Это достигается интенсивной аэрацией среды, а также поддержанием низкой концентрации сахара в ней (0,5—1,5%). При высокой концентрации сахаров имеет место катаболигная репрессия ферментов цикла Кребса и переключение энергетического метаболизма преимущественно на брожение. Чтобы избежать этого, сахар в среду подают непрерывно с постоянной или возрастающей скоростью притока. [c.103]

Связь между метаболизмом GABA, ь-глутамата, ь-аспар-тата и L-аланина и циклом Кребса показана на рис. 8.24. Интересно, однако, отметить, что синтез и деградация GABA происходят, по-видимому, в разных компартментах клетки. Так, если животным вводить мощные ингибиторы и глутаматдекар- [c.229]

Транспорт органических кислот. Для индуцибельпых пермеаз роль индуктора может выполнять не столько органическая кислота питательной среды, сколько органическая кислота, синтезированная в ходе метаболизма углеводов, прежде всего это касается органических кислот цикла Кребса. [c.67]

Фторсодержащие вещества, ошибочно включенные организмом в обменные процессы в результате эффекта маскировки, во многих случаях проявляют биологическую активность, заключающуюся в торможении различных стадий метаболизма ("блокировочный эффект"). Например, упомянутая выше монофторуксусная кислота включается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и превращается во фтор-лимонную кислоту. Последующая реакция дегидратации до фторако-нитовой кислоты под действием аконитазы ингибируется фтором, в связи с чем фторлимонная кислота накапливается в организме и проявляет токсическое действие. [c.16]

Цикл лимонной кислоты (синоним цикл трикарбоновых кислот), часто связываемый с именем Кребса это, образно говоря, та главная ось, вокруг которой вертится метаболизм почти всех суш еству1ощих клеток. Естественно поэтому, что он займет центральное место и в нашем обсуждении. Значение этого цикла, первоначально постулированного для объяснения полного сгорания пирувата (и, таким образом, углеводов), а также дву- и трехуглеродных конечных продуктов окисления жирных кислот, вышло далеко за рамки этих и им подобных чисто катаболических функций, связанных с выработкой энергии. Цикл Кребса является фокусом , в котором сходятся все метаболические пути (см. гл. XI). Поэтому его реакции и субстраты играют решаюш,ую роль в биосинтезе (анаболизме) множества важных соединений, начиная от аминокислот, пуринов и пиримидинов и кончая жирными кислотами с длинной цепью и порфиринами. [c.348]

Однако такие субстраты ферментативных реакций, как пиридин-нуклеотиды при окислительно-восстановительных реакциях, аденин-полифосфаты в процессах переноса фосфорильной группы или ко-энзим А при переносе ацильной группы, с биохимической точки зрения отнюдь не равноценны остальным. Характерной особенностью подобных соединений, отличающей их от обычных субстратов, является их регенерация в процессе метаболизма клетки, благодаря чему биохимические полиферментные системы используют обратимые изменения этих немногих соединений-переносчиков для осуществления ферментативных превращений широкого круга обычных субстратов. Старый термин коэнзим или кофермент подчеркивает это отличие, но он неудачен в том отношении, что перечисленные соединения в каталитической реакции все-таки играют роль субстратов, а не катализаторов. Поэтому для них в настоящей книге используется название специализированный субстрат , указывающее как на общность свойств, так и на различные биохимические функции субстратов двух типов. Рассмотрим некоторые простые примеры регенерации специализированных субстратов. Например, пиридиннуклеотиды NAD+ и NADP+ восстанавливаются в цикле Кребса при окислении изолимон-ной кислоты под действием изоцитратдегидрогеназы (К. Ф. 1.1.1.42) [c.128]

Два процесса, иллюстрирующие некоторые общие принципы метаболизма углеводов, изображены на рис. 40.13 и 40.14. Первый процесс — это гликолиз, или анаэробный метаболизм второй процесс имеет несколько названий цикл лимонной кислоты, цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса (по имени Ганса Кребса, чьи блестящие эксперименты позволили установить существование этого цикла). На рисунках показаны только углеводы, так как белки и жиры вносят свой вклад в общую энео-гетическую копилку , после того как они переводятся в одно из промежуточных соединений углеводного цикла. [c.394]

Так как число ферментных систем велико, органичим-ся рассмотрением некоторых важнейших путей метаболизма глюкозы. Каждый этап ее химических превращений катализируется особым ферментом. Грубо можно разделить путь окисления глюкозы на три стадии первая приводит к образованию пирувата, вторая, называемая циклом Кребса, характеризуется отнятием от пирувата атомов водорода и выделением двуокиси углерода и, наконец, третья представляет собой перенос водорода к кислороду по системам НАД, флавопротеидной и цито-хромной. От этого основного пути метаболизма имеется ряд ответвлений, ведущих к образованию различных аминокислот. Особенно существенно то, что на пути превращений глюкозы энергия окисления этого углевода запасается в молекулах АТФ, которые образуются как в первой, так и в третьей стадии, причем в первой стадии на [c.215]

Хотя мы рассматриваем цикл Кребса как начальную фазу дыхания, молекулярный кислород непосредственно не участвует ни в одной из составляющих его реакций. Следовательно, сам этот цикл можно считать анаэробным метаболическим путем в строгом смысле этого слова. " Однако в отличие от систем брожения в случае цикла Кребса регенерация окисленных кофакторов требует присутствия кислорода. В системе брожения нет реакций, которые приводили бы снова к полному окислению НАД-Н, образовавщегося в цикле Кребса, и поэтому для непрерывной работы этого цикла требуется сопряже.чие его с реакциями цепи переноса электронов (рис. 10). В этой цепи — конечной фазе дыхания — не только происходит повторное окисление кофакторов, необходимых для поддержания цикла Кребса, но, кроме того, 8 атомов водорода, присоединенных к кофакторам, используются таким образом, что энергия их электронов накапливается в биологически полезной форме, т. е. в виде АТФ. С энергетической точки зрения эта способность к использованию энергии электронов восстановленных кофакторов составляет больщое преимущество системы дыхания перед анаэробными реакциями, в случае которых эти электроны растрачиваются на образование ненужных отходов метаболизма, например МОЛОЧНО кислоты.. [c.42]

Дитиокарбаматы по их механизму действия делят на три группы 1) фунгициды, не влияющие на ферменты цикла Кребса (диметилдитиокарбамат натрия) 2) фунгициды, подавляющие метаболизм, но не синтез цитрата (цирам, манеб, набам) 3) фунгициды, подавляющие синтез цитрата из ацетата (ТМТД и фербам). [c.112]

Наиболее подробная схема окисления нафталина до расщепления его кольца с образованием салициловой кислоты, окислением последней до пирокатехина и дальнейшим превращением его в оксоадипииовую кислоту, включающуюся в цикл Кребса (т. е. усваивающуюся клеткой), приведена в работе [102]. Процесс образования органических кислот из 1,2-диоксинафталина осуществляется в результате хорошо известных биохимических реакций. Так, окисление в р-положение ведет к появлению салициловой кислоты, а изомеризация и восстановление к образованию кумаровой и о-оксифенилпропионо-вой кислот (дальнейший путь их метаболизма в летке не изучен, см. схему на 33 стр.). [c.32]

Метомил быстро разлагается в растениях с выделением СОг и ацетонитрила, которые улетучиваются из тканей растения. При обработке корней табака в виде указанных продуктов в атмосферу выделялось 75% метки, при обработке листьев капусты — 20% и при обработке листьев кукурузы — 47%- Продукты метаболизма метомила активно включаются в естественный обмен веществ и оказываются составной частью липидов, кислот цикла Кребса, углеводов и множества других продуктов биосинтеза. Доказательства образования сульфоксида или сульфона метомила отсутствуют. Единственным терминальным остатком (загрязняющим веществом) является сам метомил. Полевые эксперименты при обработке в течение всего сезона вегетации дали аналогичные результаты [218]. [c.100]

Аэробное и анаэробное биологическое разложение приводит к смеси низкомолекулярных метаболитов (промежуточных продуктов в цикле Кребса), которые образуются из высокомолекулярных веществ (например, углеводов, белков и липидов). Первичными метаболитами являются жирные кислоты, простые спирты, амины и тиолы. Далее в результате аэробного метаболизма образуются СОг и вода, а при анаэробном метаболизме — СОг, СН4, НгЗ и водород. Количество каждого компонента зависит от окружающей среды и исходного материала. Важность процессов метаболизма видна на примерах анаэробного сбраживания твердых веществ при обработке сточных вод и их аэробном и анаэробном разложении. Было предложено принять в качестве критерия загрязненности ко-личёство жирных кислот, найденное в воде, подвергнутой переработке на очистных сооружениях [73]. Полагают, что качество воды зависит от содержания в ней низкомолекулярных органических веществ. Валлентайн еще в 1957 г. предложил [62] классифицировать органические кислоты, найденные в природных водах, по их происхождению. [c.408]

Механизм антибиотического действия канамицина изучен еще очень мало. Установлено, что канамицин подавляет образование адаптивных энзимов (в частности, катализирующих окисление Ph OgH), но это подавление, очевидно, осуществляется не таким путем, как в случае стрептомицина, поскольку у бактерий, сделавшихся устойчивыми к одному из этих антибиотиков, другой антибиотик по-прежнему остается способным подавлять рассматриваемый процесс . Имеются указания 6 , что основной процесс метаболизма, угнетаемый канамицином, связан с окислительным обменом чувствительных к нему бактерий это подтверждается наблюдением, что кислоты цикла Кребса подавляют действие антибиотика. [c.733]

СТИ, так как ауксины, по-видимому, действуют в виде эфиров с коферментом А (ауксиннл-КоА). Следовательно, КоА — ключевой метаболит в ходе процессов роста и метаболизма растений, так как он контролирует перенос энергии при углеводном, азотном и жировом обмене. Нарушение функционирования работы цикла Кребса под действием далапона, каким бы путем оно ни происходило, конкурентным ли торможением обмена пировиноградной кислоты или конкурентным торможением синтеза пантотеновой кислоты, должно повлечь за собой нарушение нормального протекания сопряженных процессов, например азотного обмена. Темнозеленая окраска обработанных далапоном растений, запаздывание созревания и удлинение вегетативного роста характерны для растений, которые снабжаются повышенными дозами доступной формы азота. [c.243]

Еще в прошлом веке биологи заметили, что в отсутствие воздуха (в анаэробных условиях) клетки образуют молочную кислоту (или этанол), тогда как в аэробных условиях они используют кислород, образуя СО2 и Н2О- Усилия по выяснению путей аэробного метаболизма в конце концов сосредоточились на окислении пирувата и привели в 1937 г. к открытию цикла лимонной кислоты, называемого также циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса. В большинстве клеток в цикле лимонной кислоты происходит около двух фетей всех реакций окисления углеродных соединений. Главные конечные продукты этого цикла - СО2 и NADH. СО2 выделяется как побочный продукт, а молекулы NADH передают свои богатые энергией электроны в дыхательную цепь, в конце которой эти электроны используются для восстановления О2 до Н2О. [c.437]

Еще в прошлом веке биологи заметили, что в анаэробных условиях клетка образует молочную кислоту (или этанол), а в присутствии кислорода-СО2 и Н2О. Пытаясь выяснить пути аэробного метаболизма, исследователи в конце концов сосредоточили внимание на окислении пирувата, что привело к открытию в 1937 г. цикла лимонной кислоты, известного также как цикл тршар-боновых кислот или цикл Кребса. Сейчас известно, что в большинстве клеток в цикле лимонной кислоты происходят примерно две трети всех реакций окисления углеродных соединений. Основные конечные продукты этого цикла-СО2, НАОН и РАВНг. NADH и РАВНг передают свои электроны [c.13]