Цикл молочной кислоты

Рис. 22.6. Цикл молочной кислоты (цикл Кори) и глюкозо-аланиновый цикл

У растений известны только два пути окисления углеводов — ЭМП и пентозофосфатный однако у животных и у микроорганизмов обнаружен также ряд других путей этого процесса. Так, у животных найден циклический путь окисления углеводов, получивший название цикла глюкуроновой кислоты [2]. У микроорганизмов имеется ряд ферментативных путей. Под брожением у растений подразумевают процесс, приводящий по пути ЭМП к образованию или этилового спирта и СОг, или молочной кислоты у микроорганизмов же этим термином обозначают всякий процесс, приводящий в конце концов к восстановлению промежуточного продукта обмена, отличающегося от кислорода. [c.140]

Дрожжи и другие микроорганизмы растут анаэробно, и мышцы запасают существенную энергию за короткий срок без потребления молекулярного кислорода. Кислородное расщепление жиров и окисление ацетилкофермента А в цикле трикарбоновых кислот (разд. 16.2)—параллельные источники энергии для мышечной деятельности. Во время отдыха гликоген вновь синтезируется в печени из молочной кислоты по механизму, обратному процессу гликолиза. Альтернативно пировиноградная кислота, получаемая прямо при гликолизе или путем восстановления молочной кислоты, может далее окисляться в ацетилкофермент А (разд. 16.2), который затем участвует в цикле трикарбоновых кислот. [c.279]

Цикл лимонной кислоты. Аэробное превращение молочной кислоты в двуокись углерода и воду протекает через стадию образования пировиноградной и затем уксусной кислот. Уксусная кислота является одним из наиболее важных продуктов обмена. Она лежит на перекресте многих биохимических путей. Участие уксусной кислоты в образовании АТФ связано в основном с включением в цикл лимонной кислоты. Этот цикл (фиг. 104) представляет собой последовательную цепь реакций, начинающуюся с конденсации двууглеродного остатка уксусной кислоты с четырехуглеродным носителем . Образовавшаяся шестиуглеродная кислота носит название лимонной кислоты. Путем ряда дегидрирований (потеря водорода) и декарбоксилирований (потеря двуокиси кислорода) она, в конце концов, теряет 2 углеродных атома и опять образуется четырехуглеродная молекула носителя. Таким образом, становится возможным следующий оборот цикла. В результате каждого оборота цикла образуется 18 молекул АТФ на каждую исходную молекулу молочной кислоты. Механизм образования АТФ в лимоннокислом цикле не показан на фиг. 104, да он еще и неизвестен. Общее обсуждение этого вопроса см. в приложении 2. [c.380]

Б. Различные глюкозообразующие соединения, вступающие на путь глюконеогенеза (рис. 22.2). Эти соединения можно разделить на две группы (1) соединения, превращающиеся в глюкозу и не являющиеся продуктами ее метаболизма, например аминокислоты и пропионат (2) соединения, которые являются продуктами частичного метаболизма глюкозы в ряде тканей они переносятся в печень и почки, где из них ресинтезируется глюкоза. Так, лактат, образующийся в скелетных мышцах и эритроцитах из глюкозы, транспортируется в печень и почки, где из нею вновь образуется глюкоза, которая затем поступает в кровь и ткани. Этот процесс называется циклом Корн или циклом молочной кислоты (рис. 22.6). Источником глицерола, необходимого для синтеза триацилглицеролов в жировой ткани, является глюкоза крови, поскольку использование свободного глицерола в этой ткани затруднено. Ацилглицеролы жировой ткани подвергаются постоянному гид- [c.221]

В качестве еще одного примера регуляции этого типа можно привести превращения, протекающие при работе мышц. Источником АТФ, необходимой для интенсивной мышечной деятельности, является превращение глюкозы. На первой фазе глюкоза в результате цепи гликолитических превращений образует пируват. Однако дальнейшее окислительное превращение пирувата требует адекватной доставки в мышцы кислорода. Если создается дефицит последнего, то в мышечной ткани накапливаются пируват и восстановленный никотинамидный кофермент. В результате действия мышечной лактат дегидрогеназы происходит их превращение в NAD и лактат, что обеспечивает регенерацию NAD, необходимого для дальнейшего течения гликолиза, и образование некоторого количества АТФ в результате фосфорилирования АДФ дифосфоглицератом и фосфоенолпирува-том. В мышцах при этом начинает накапливаться молочная кислота. После окончания периода интенсивной мышечной деятельности образование NAD-H существенно замедляется и доставка кислорода в мышцы обеспечивает необходимый масштаб функционирования цепи переноса электронов, основная часть NAD-H переходит в NAD и та же лактат дегидрогеназа обеспечивает постепенное превращение накопившегося лактата в пируват, который через стадию окислительного декарбоксилирования поступает на конечное сжигание в цикле трикарбоновых кислот. [c.422]

Глюконеогенез —синтез глюкозы из неуглеводных продуктов. Такими продуктами или метаболитами являются в первую очередь молочная и пировиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты, глицерол и ряд других соединений. Иными словами, предшественниками глюкозы в глюконеогенезе может быть пируват или любое соединение, превращающееся в процессе катаболизма в пируват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот . [c.338]

Цикл молочной кислоты [c.367]

Процесс гликолиза, протекающий в мышечных и других тканях, завершается восстановлением пировиноградной кислоты в -молочную кислоту восстановленной формой НАД, образовавшейся на одной из предыдущих стадий — при дегидрировании З-фосфо-О-глицеринового альдегида. Эта реакция осуществляется при участии лактатдегидрогеназы (особенно распространенной в скелетных и сердечной мышцах), при этом заканчивается цикл регенерации НАД в исходной окисленной форме [263—265], что обусловливает непрерывность гликолитического цикла [c.319]

Во второй, быстрой, стадии гидроксид-ион атакует атом углерода спереди (т. е. со стороны ушедшего бромид-иона) и раскрывает промежуточно образовавшийся эпоксидный цикл. При этом имеет место еще один акт реакции S 2. Сохранение конфигурации в конечном продукте -карбоксилат-ионе молочной кислоты - оказывается, таким образом, результатом двух последовательных реакций в каждой из которых конфигурация обращается. [c.606]

При наличии адекватных источников кислорода, способных окислять НАДН в цикле дыхания (разд. 13.3), пировиноградная кислота входит в цикл лимонной кислоты (разд. 15.4) и полностью разрушается до диоксида углерода. При отсутствии кислорода НАДН восстанавливает пировиноградную кислоту до молочной кислоты (рис. 15.5). Например, молочная кислота образуется в мышечной ткани во время интенсивной работы, вследствие чего возникает характерная боль в мускулах. Ве [c.311]

Орнитин снова вступает в этот цикл превращений и через цитруллин и аргинин вновь образует мочевину. По данным Кребса, из всех исследованных органов только печень обладает способностью синтезировать мочевину при помощи вышеуказанного механизма орнитинового цикла. Процесс этот происходит только в аэробных условиях и требует сохранения клеточной структуры печеночной ткани, так как процесс синтеза мочевины сопряжен с одновременно протекающими реакциями, поставляющими энергию для синтеза. Это понятно, так как образование мочевины из аммиака и углекислоты является эндотермической реакцией, т. е. сопровождается поглощением энергии. Энергия, необходимая для синтеза мочевины, и доставляется в аэробных условиях сохранившими структуру клетками печени, окисляющими для этих целей подходящие субстраты (например, пировиноградную или молочную кислоту). [c.341]

Цикл отдает по два электрона в цепь переносчиков на уровнях изолимонной кислоты, кетоглутаровой кислоты, янтарной и яблочной кислот. При превращении пировиноградной кислоты в молочную также отщепляются два электрона. В итоге от одной молекулы молочной кислоты получается 12 электронов, входящих в цепь цитохромов. Энергия этих электронов и остается частично в 18 молекулах АТФ, порождаемых работой цикла Кребса. Окисление одной молекулы глюкозы (шестиуглеррдного соединения) дает соответственно 36 молекул АТФ, аккумулировавщих в себе эту энергию, равную избытку энергии системы глюкоза — кислород над энергией системы вода — диоксид углерода. [c.370]

Подчеркнем также, что хотя ресинтез гликогена из ранее образовавшейся молочной кислоты за счет использования энергии окислительных процессов (так называемая реакция Мейергофа) и вполне возможен, тем не менее это отнюдь не означает, что при работе мышцы в условиях хорошего снабжения кислородом углевод сначала распадается на молочную кислоту, а затем уже последняя подвергается окислению и частичному превращению в гликоген. Напротив, в настоящее время установлено, что в аэробных условиях углевод окисляется в тканях, в частности в мышцах, распадаясь пе до молочной, а до пировиноградной кислоты. Именно пировиноградная кислота и вовлекается дальше в цикл трикарбоновых кис-.лот, сгорая в конечном счете до СО2 и Н2О (см. главу Обмен углеводов ). [c.429]

В заключение еще раз рассмотрим кратко путь превращений пирувата. Это соединение образуется в цитоплазме либо из углеводов, либо из молочной кислоты. Далее оно попадает в митохондрии, где сначала превращается в ацетил-КоА, а затем сгорает при условии, если присутствует в достаточном количестве одна из кислот цикла для инициирования начальной конденсации. [c.359]

При рн 1—6 раствором (0,002 М) реагента в цикло-гексаноне частично экстрагируется цирконий. В присутствии молочной кислоты или ацетилацетона образование полимерных гидроксокомплексов подавляется и экстракция циркония увеличивается [563, 564]. [c.147]

Жирные стрелки указывают направление анаэробных превращений (гликолиза). Тонкие стрелки показывают, что данная реакция обратима. Они показывают, каким образом молочная кислота может вновь превратиться в гликоген. Так как в процессе гликолиза вырабатывается энергия (3 молекулы АТФ на 1 глюкозную единицу гликогена), обратный процесс идет с поглощением энергии. Главным источником энергии (АТФ) является цикл лимонной кислоты, в процессе которого примерно 1/6 выработанной при гликолизе молочной кислоты подвергается дальнейшему окислению. За счет образовавшейся при этом энергии (АТФ) делается возможным превращение остальных 5/6 частей молочной кислоты в гликоген. [c.471]

В результате которых из солода и хмеля получается пиво, и процессы, обеспечивающие энергией олимпийского бегуна, складываются из 14 стадий и 11 из этих 14 абсолютно одинаковы в процессах обоих типов. В обоих случаях знаменитый цикл АТФ и сложный цикл кофермента I протекают одинаково. Основное различие состоит в том, что при сокращении мыщцы пировиноградная кислота расщепляется до молочной кислоты, вместо того чтобы образовывать спирт. Молочная кислота переносится током крови в печень, где в результате 14-ста-дийного обратного процесса она превращается в животный крахмал, или гликоген (мышцы не могут использовать глюкозу). Другое существенное отличие состоит в том, ЧТО при распаде гликогена образуется не две, а три избыточные молекулы АТФ. Коэффициент полезного действия мышц достигает 60% и более, тогда как в современных паровых турбинах ои составляет лишь 50%. [c.172]

Первый цикл даст хорошую очистку от стронция в дополнение к очистке от лантаноидов. Второй цикл, как ожидается, даст хорошую очистку от кадмия, кобальта, хрома, меди, никеля, железа, молибдена и свинца. В демонстрационных испытаниях удаление бария и цинка было плохим. Если растворитель используется повторно, то необходимо удалить алюминий промывкой органического раствора, так как некоторое количество алюминия экстрагируется и прочно удерживается растворителем. Цирконий и серебро нерастворимы в растворе молочной кислоты, содержащем ДТПА, они выпадут в осадок в экстракторе, если их не удалить из питающего раствора. [c.298]

В гликоген могут превращаться не только углеводы пищи и молочная кислота, образующаяся при сокращении мышцы, но и другие вещества. Эти гликогенные соединения образуются в процессе глюконеогене-за, который представляет собой превращение в глюкозу предшественников неуглеводного характера. Примерами таких предшественников могут служить гликогенные аминокислоты, глицерин жиров и любой из продуктов метаболического распада глюкозы, нанример пировиноградная кислота, из которой глюкоза может образовываться путем обратимых реакций обмена. Реакции, рассмотренные в этом разделе, могут быть суммарно представлены в виде цикла молочной кислоты (см. схему). [c.367]

При спиртовом брожении фермент декарбоксилаза декарбоксилирует пировиноградную кислоту в ацетальдегид, который восстанавливается в этанол за счет молекулы НАД-Нз, присоединившей в свое время водород при переходе VII в VIII. В анаэробном дыхании тот же восстановитель НАД-Нз восстанавливает пировиноградную кислоту в молочную. На пути от глюкозы до молочной кислоты освобождается 50 ккал молъ, из которых 16—20 ккал расходуется на образование 2 моль АТФ. В процессе дыхания с участием кислорода пировиноградная кислота, окисляясь кислородом в присутствии тиаминпирофосфата и коэнзима А (сокращенное обозначение КоА—SH), превращается в ацетилкоэнзим А, ацетильная группа которого окисляется далее в СОз и HgO по реакциям цикла Кребса (см. далее). [c.465]

Рентгеноструктурный анализ комплекса 222 К показывает, что 36-чле-ный цикл валиномицина представляет собой складки из шести фрагментов р-спирали (браслетообразная форма), стабилизированных внутримолекулярными водородными связями шести карбонильных групп с соседними амидными группами К-Н. Благодаря этим водородным связям конформация 222 почти заморожена, а ее центральная полость оказывается идеально соответствующей иону К" . Эффективность связывания этого катиона обеспечивается шестью сложноэфирными карбонильными группами, обращенными внутрь полости молекулы. Липофильные алкильные группы остатков О-валина и Ь-молочной кислоты, составляющих валиномицин, обращены наружу, образуя гидрофобную периферию молекулы. Последняя, во-пер-вых, препятствует проникновению воды к центральной ее части и тем самым предохраняет системообразующие водородные связи от разрушения, и, во-вторых, обеспечивает растворимость и самого валиномицина, и его комплекса с К+ в липофильных средах, в частности в клеточных мембранах. (Вопрос о конформациях валиномицина гораздо сложнее, чем здесь упрощенно изложено — подробнее см. в монографии [ЗЗГ].) Другой тип природного ионофора представлен структурой антибиотика нонактина (223). [c.474]

Дальнейшее расщепление моносахаридо1В протекает двумя универсальными путями. Один из них — анаэробный путь или гликолиз (брожение) — приводит к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты. Гликолиз часто называют распадом по Эмбдену—Мейергофу—Парнасу в честь исследователей, установивших последовательность ферментативных реакций данного пути. Второй путь представляет аэробный процесс, заключающийся в окислении глюкозы до СОг и НгО. Последовательность ферментативных реакций этого процесса называется окислительным пентозофосфатным циклом или гексозомонофосфатным шунтом. [c.68]

С, т. кип. 165 °С) — одно из центральных соединений в цикле трикарбоновых кислот. Она является также одним из промежуточных продуктов при молочнокислом и спиртовом брожении углеводов. Может быть получена при взаимодействии ацетил-хлорида с цианидом калия с последующим гидролизом образующегося кетононитрила или путем окисления молочной кислоты. [c.264]

Принципиальная технологическая схема получения L(4-)-mo-лочной кислоты состоит в следующем мелассную среду, содержащую 5—20% сахара, вытяжку солодовых ростков, дрожжевой экстракт, витамины, аммония фосфат, засевают L. delbrue ku. Брожение протекает при 49—50°С при исходном pH 6,3—6,5. По мере образования молочной кислоты ее периодически нейтрализуют мелом. Весь цикл ферментации завершается за 5—10 дней при этом в культуральной жидкости содержатся 11—14% лактата кальция и 0,1—0,5% сахарозы (80—90 г лактата образуются из 100 г сахарозы). Клетки бактерий и мел отделяют фильтрованием (отход), фильтрат упаривают до концентрации 30%, охлаждают до 25°С и подают на кристаллизацию, которая длится 1,5—2 суток. Кристаллы лактата кальция обрабатывают серной кислотой при 60—70°С, гипс выпадает в осадок, а к надосадочной жидкости добавляют желтую кровяную соль при 65°С для удаления ионов железа, затем натрия сульфат для освобождения от тяжелых металлов. Красящие вещества удаляют с помощью активированного угля. После этого раствор молочной кислоты подвергают вакуум-упариванию (при остаточном давлении 800—920 кПа) до 50% или 80%. Оставшийся не до конца очищенный раствор молочной кислоты используют для технических целей. Более очищенную кислоту можно получать при перегонке ее сложных метиловых эфиров, при экстракции простым изопропиловым эфиром в про-тивоточных насадочных колоннах. [c.412]

Основные научные работы посвящены биохимии мыщечного сокращения. Показал, что в мыщце существует определенное количественное соотношение между расщепляющимся гликогеном и образующейся молочной кислотой и что это превращение происходит без участия кислорода. Развивая идеи Л. Пастера, установил, что при отдыхе мышцы часть молочной кислоты окисляется, а выделяющаяся при этом энергия делает возможным превращение большей части кислоты в гликоген (цикл Пастера — Мейергофа). [c.331]

В настоящее время общепринято, что растения окисляют углеводы по пути ЭМП, причем образовавшаяся пировиноградная кислота подвергается дальнейшим превращениям через цикл трикар-боновых кислот (см. стр. 180). В определенных условиях пировиноградная кислота превращается в основном в этанол и СОг, но у ряда растений обнаружено образование молочной кислоты. [c.120]

Барнетт и сотр. [150] описали методику применения ГЖХ для разделения и оценки количеств эфира пировиноградной кислоты, эфира молочной кислоты, эфира р-оксимасляной кислоты и некоторых промежуточных соединений цикла Кребса, содержащихся в тканях крыс. Для коррекции потерь каждого из этих веществ во время экстрагирования и хроматографирования в качестве внутреннего стандарта они использовали то же вещество, меченное изотопом С. Для этого хроматографически разделенные вещества собирали по выходе из колонки и измеряли их радиоактивность. Для определения фоновой радиоактивности колонки отбирали фракции в промежутках между выходом хроматографических полос компонентов смеси и измеряли их радиоактивность. Воспроизводимость результатов измерений определяли по экстракту из печени. Средний разброс этих результатов составлял 3—7%. [c.319]

Хотя мы рассматриваем цикл Кребса как начальную фазу дыхания, молекулярный кислород непосредственно не участвует ни в одной из составляющих его реакций. Следовательно, сам этот цикл можно считать анаэробным метаболическим путем в строгом смысле этого слова. " Однако в отличие от систем брожения в случае цикла Кребса регенерация окисленных кофакторов требует присутствия кислорода. В системе брожения нет реакций, которые приводили бы снова к полному окислению НАД-Н, образовавщегося в цикле Кребса, и поэтому для непрерывной работы этого цикла требуется сопряже.чие его с реакциями цепи переноса электронов (рис. 10). В этой цепи — конечной фазе дыхания — не только происходит повторное окисление кофакторов, необходимых для поддержания цикла Кребса, но, кроме того, 8 атомов водорода, присоединенных к кофакторам, используются таким образом, что энергия их электронов накапливается в биологически полезной форме, т. е. в виде АТФ. С энергетической точки зрения эта способность к использованию энергии электронов восстановленных кофакторов составляет больщое преимущество системы дыхания перед анаэробными реакциями, в случае которых эти электроны растрачиваются на образование ненужных отходов метаболизма, например МОЛОЧНО кислоты.. [c.42]

Соединения некоторых классов были полностью расщеплены при использовании фазы 6 а-гидроксикислоты, например цикло-гексиламид 0-ПФП-молочной кислоты (ПФП-пентафторпропаноил) [c.84]

Таким образом, из 6 молекул глюкозо-6-фосфата одна окисляется с образованием 6 молекул СОг- При окислении глюкозо-6-фосфата (ЬУП1) и 6 фосфоглюконата (ЬХ) идет восстановление НАДФ в НАДФ-Н, необходимой при синтезе жирных кислот, стеринов и т. д. Поэтому этот путь играет особенно важную роль в клетках печени, молочной железы, жировой ткани и коре надпочечников. Так, например, в печени крыс 30% СО образуется пентозофосфатным путем (остальная часть — путем гликолиза и последующего цикла трикарбоновых кислот). В ткани молочной железы распад глюкозы по пентозофосфатному пути идет еще более интенсивно. В скелетных мышцах, очень вяло синтезирующих жирные кислоты, пентозофосфатный путь практически не имеет места. [c.211]